第七章森林衰退病

第七章森林(sēnlín)衰退病

（ChaptersevenForestdecline)森林衰退病歷史背景森林衰退病概念森林衰退病的癥狀森林衰退病的病原及研究進(jìn)展森林衰退病的三種模式(móshì)森林衰退病的理論意義森林衰退病國(guó)內(nèi)外研究現(xiàn)狀展望共三十四頁森林(sēnlín)衰退病Manion(1991)提出森林衰退病的概念。森林衰退病是指由一系列按特定順序出現(xiàn)的生物和非生物因素綜合作用，造成林木生長(zhǎng)勢(shì)或生長(zhǎng)潛能顯著下降,最終導(dǎo)致死亡的一類病害。該類病害已被認(rèn)為是并列于侵染性病害和非侵染性病害之外的第三類病害。這一新論點(diǎn)的出現(xiàn)動(dòng)搖了多年來傳統(tǒng)的兩類病原所引起兩類病害(生物性病原引起侵染性病害;非生物性病原引起非侵染性病害)的基本概念。相應(yīng)地,病害的致病因素也由過去的單病原論擴(kuò)大到多因素致病論,因而極大地豐富了森林病理學(xué)的內(nèi)容。目前,衰退病概念仍處于形成(xíngchéng)和發(fā)展階段，不同學(xué)者對(duì)此有不同的見解和認(rèn)識(shí),結(jié)果出現(xiàn)數(shù)種不同的衰退病模式。對(duì)這些模式的介紹和比較,將有助于對(duì)衰退病的全面認(rèn)識(shí)和應(yīng)用。共三十四頁森林(sēnlín)衰退病歷史背景本世紀(jì)初,美國(guó)陸續(xù)報(bào)道一些原因不明的林木衰退病和枯梢病等，用任何單一致病因素均不能確診其病害的主要病原。從40年代到60年代,這類病害現(xiàn)象更為普遍,如美國(guó)東部(dōnɡbù)闊葉林的樺木枯梢病、槭樹枯梢病、櫟樹枯梢病、白蠟樹枯梢病、槭樹衰退病、美國(guó)楓香枯萎病、槭樹枯萎病等；又如在加利福尼亞州的圣伯納底諾和圣加伯里沃山脈針葉林的西部白松桿材枯死病、西黃松衰退?。灰约懊绹?guó)東南部皮得蒙特高原地區(qū)的萌芽松、濕地松小葉病等。共三十四頁森林(sēnlín)衰退病歷史背景歷來對(duì)這類病害的調(diào)查和研究,大多數(shù)顯示出一個(gè)共同的結(jié)果,即病原的復(fù)雜性。它們很難按古典的兩類病原所引起的兩類病害來進(jìn)行歸屬,只能用多因素的綜合作用來解釋。其規(guī)律是:在病害衰亡癥狀出現(xiàn)之前,林木通常經(jīng)歷一種或一系列的環(huán)境應(yīng)力影響,如嚴(yán)重和持續(xù)的水分不足,溫度增高,冬季極度寒冷隨后又伴隨不正常的溫暖期;早霜和晚霜;食葉害蟲,吸汁害蟲等。這些應(yīng)力因素單獨(dú)或協(xié)同對(duì)林木產(chǎn)生影響,造成林木生長(zhǎng)勢(shì)顯著下降,繼而芽、小枝(xiǎozhī)、莖和小根被一種或數(shù)種弱寄生性真菌或次生性害蟲侵襲,加速林木的衰退和死亡。共三十四頁森林(sēnlín)衰退病歷史背景在50年代,森林病理學(xué)家開始對(duì)森林衰退的原因或機(jī)理進(jìn)行了研究。加拿大Bier最先證實(shí)了環(huán)境應(yīng)力的作用以及與弱寄生性真菌對(duì)林木危害的先后順序和相互關(guān)系。在他的一系列經(jīng)典研究中,如Cryptodiaporthesalicella引致的柳樹潰瘍病;Hypoxylonpruinatum(炭團(tuán)菌)和Septoriamusiva引致的槭樹、楊樹和柳樹潰瘍病時(shí),發(fā)現(xiàn)只有當(dāng)樹木受到應(yīng)力因素的作用后,樹皮相對(duì)含水量或腫漲度下降到80%以下(yǐxià)時(shí),病菌才能成功地進(jìn)行侵染活動(dòng),使其發(fā)病致死。共三十四頁森林(sēnlín)衰退病歷史背景美國(guó)(měiɡuó)Sinclair1965年在比較研究白蠟樹、糖槭和櫟樹衰退病時(shí),首次提出這類衰退病可能為多種致病因素共同作用的結(jié)果,并創(chuàng)立三組病原,即誘發(fā)因素(Predisposingfactors)、激化因素(Incitingfactors)和促進(jìn)因素(Contributingfactors)的共同致病理論。1978年,Tattar在《綠化樹種病害》一書中已將衰退病或枯梢病作為復(fù)合病害進(jìn)行專章介紹。這些研究和發(fā)現(xiàn)為森林衰退病概念的形成奠立了基礎(chǔ)。特別是80年代,隨著全球森林衰退現(xiàn)象的日益普遍和眾所關(guān)注,森林衰退病的各種模式陸續(xù)出現(xiàn),從而為森林衰退病的研究拓寬了道路。共三十四頁森林衰退(shuāituì)病的癥狀衰退的癥狀包括生長(zhǎng)速度慢,葉稀疏、小型及扭曲,經(jīng)常有缺綠的現(xiàn)象,葉脈變褐色,葉片過早變黃,過早脫落,出現(xiàn)異常大的果實(shí),縮短了果實(shí)的儲(chǔ)藏時(shí)間,有的表現(xiàn)為頂尖出現(xiàn)叢枝狀,頂尖分支處腫大,枝梢枯死,生長(zhǎng)勢(shì)衰弱,樹冠(shùguān)變形,球果發(fā)育不全,結(jié)果量產(chǎn)籽量減少.整個(gè)過程從小枝、細(xì)枝、最后到全株,不定芽經(jīng)常沿著支撐整個(gè)枝條的樹干萌發(fā)。一般的癥狀次序?yàn)?如果衰退是由如割根、嚴(yán)重落葉刺激損害,側(cè)芽和細(xì)枝都會(huì)隨之枯死,但這種癥狀可以比葉上的癥狀晚;如果衰退遭受長(zhǎng)期的脅迫,如:缺乏水分,污染,鹽害或全株感染,葉部癥狀及生長(zhǎng)速度慢很可能出現(xiàn)在整株死亡之前,這些癥狀可以是穩(wěn)定的或長(zhǎng)期性的直到樹木死亡或樹木生活條件達(dá)到靜態(tài)平衡,如果癥狀變成靜態(tài)平衡一段時(shí)間后,衰退也就由此引起了,這種潛在的衰退可逆性依靠這些因素和樹木本身的條件,由整株侵染而引起衰退通常不可逆,但對(duì)非生物脅迫因素引起的,如果脅迫因素解除,乃是可逆的,樹木仍能恢復(fù)活力.除外部癥狀,內(nèi)部結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì)譜帶也明顯不同。共三十四頁森林(sēnlín)衰退病的病原及研究進(jìn)展目前關(guān)于引起衰退致死的直接(zhíjiē)原因有兩種不同的觀點(diǎn),即非生物派和生物派,前者認(rèn)為是環(huán)境等非生物因素最終使樹木致死,后者則認(rèn)為是生物因素使樹木致死.歷史對(duì)這類病害的調(diào)查和研究顯示出一個(gè)共同的結(jié)果,即病原的復(fù)雜性,只能用多因素的綜合作用來解釋，在衰退癥狀出現(xiàn)之前,林木通常經(jīng)歷一種或一系列的環(huán)境脅迫,如嚴(yán)重的和持續(xù)的水分不足,溫度增高,冬季極度寒冷,隨后又伴隨不正常的溫暖期,早霜和晚霜,食葉害蟲,吸汁害蟲等.這些脅迫因素單獨(dú)或協(xié)同作用對(duì)樹木產(chǎn)生影響,造成林木生長(zhǎng)勢(shì)下降,繼而芽、小枝、莖和須根被一種和多種弱寄生性真菌或次生性害蟲侵襲,加速林木的衰退和死亡。

共三十四頁森林衰退(shuāituì)病的病原及研究進(jìn)展非生物因素空氣污染的病原假說及爭(zhēng)議

關(guān)于森林大面積衰退的原因,各種假說和推論紛紛出現(xiàn),其影響最大的是Schutt和Cowling的論著。他們認(rèn)為80年代初的森林衰退是一種新病害,并提出幾種與空氣污染有關(guān)(yǒuguān)的病原假說,如酸化鋁離子毒性說;臭氧說;缺鎂說;氮過度或營(yíng)養(yǎng)過度說等。然而于同年,Manion說對(duì)這些推測(cè)提出了異議。特別是隨后當(dāng)太平洋地區(qū)、尤其是南半球無空氣污染的國(guó)家和地區(qū),如美國(guó)夏威夷、澳大利亞、新西蘭、巴布亞新幾內(nèi)亞、日本等也相報(bào)道大面積森林衰退時(shí)使人們對(duì)空氣污染在森林衰退中的作用產(chǎn)生了疑問。十多來,各國(guó)學(xué)者在這一領(lǐng)域作了大量而深入的研究,目前,對(duì)空氣污染的作用已較明確,其的趨勢(shì)認(rèn)為:空氣污染及其轉(zhuǎn)化物對(duì)森林有一定的影響,可作為衰退病中的誘發(fā)因素或化因素,但不能作為大面積森林衰退的主要原因。共三十四頁森林衰退(shuāituì)病的病原及研究進(jìn)展酸雨或酸沉降說:目前認(rèn)為酸雨或酸沉降對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)或林冠的整體影響是不存在的,但不排除對(duì)森林的潛在威脅和通過土壤而間接地產(chǎn)生影響。如美國(guó)Johnson等在總結(jié)“森林綜合研究”成果時(shí)指出,大氣沉降與森林衰退無明顯相關(guān)性,即使在衰退病發(fā)生最為嚴(yán)重的Whiteface山脈也未發(fā)現(xiàn)其作用。Hertel在“森林反應(yīng)計(jì)劃”研究中也得出類似的結(jié)論,認(rèn)為酸沉降僅對(duì)美國(guó)東北部的高山、土壤貧瘠、且經(jīng)常處于酸霧中的美國(guó)紅果云杉林有一定的影響,但與其他地區(qū)的森林衰退并無顯著的聯(lián)系,歐洲的瑞士、法國(guó)、德國(guó)、英國(guó)等也提出相似觀點(diǎn)。臭氧說:臭氧被認(rèn)為是當(dāng)代影響范圍最大的污染物,美國(guó)對(duì)臭氧在森林衰退中的作用進(jìn)行了長(zhǎng)期(chángqī)深入的研究,結(jié)果表明除了少數(shù)敏感植物的種或基因型外,尚無證據(jù)說明臭氧可引起大面積森林衰退。共三十四頁森林衰退(shuāituì)病的病原及研究進(jìn)展酸化鋁離子毒性說:酸化鋁離子毒性說在森林衰退中的作用也未得到證實(shí)。Hertel指出,目前的研究結(jié)果尚不能證明污染所造成的鋁離子活性改變是否(shìfǒu)影響營(yíng)養(yǎng)的可利用性、而達(dá)到使林木生長(zhǎng)受阻的程度。Johnson等發(fā)現(xiàn),大氣沉降增加了陽離子的淋溶速率,在酸性土壤中,陽離子淋溶也促進(jìn)了鋁離子的淋溶。這種土壤變化可能對(duì)森林的養(yǎng)分供給產(chǎn)生一定的影響[7],但在目前的污染水平下,唯一可檢測(cè)出影響的只有在斯摩克的美國(guó)紅果云杉林。關(guān)于鋁離子與菌根的關(guān)系,Kottke等[14]在德國(guó)西部5個(gè)地區(qū)的調(diào)查結(jié)果表明:即使在極度酸性的土壤中,也未發(fā)現(xiàn)鋁離子可造成菌根的衰退。共三十四頁森林(sēnlín)衰退病的病原及研究進(jìn)展氮飽和說:氮飽和曾被認(rèn)為是森林衰退的潛在原因,有人推測(cè)在森林生態(tài)系統(tǒng)中增加氮沉降將加劇陽離子養(yǎng)分的耗竭(hàojié),然而,當(dāng)對(duì)大多數(shù)林地增加氮時(shí)也增加了森林生產(chǎn)力,僅經(jīng)過一段時(shí)間后,由于新的限制因素出現(xiàn)(如另一營(yíng)養(yǎng)原素不足),樹木生長(zhǎng)量的增加才停止。所以毫不奇怪,在廣大的歐洲地區(qū),遭受“大氣”氮施肥的森林生長(zhǎng)量反而得到明顯改善,甚至包括已經(jīng)衰退的林分。如近年來德國(guó)南部某些人工林生長(zhǎng)量超過了預(yù)期50%以上,美國(guó)的賓尼法尼亞地區(qū)森林也有同樣的報(bào)道。有人認(rèn)為,目前的生長(zhǎng)量增加也許是森林生態(tài)不穩(wěn)定進(jìn)程中的第一階段,因?yàn)榇罅康┤朐斐傻叵滤廴?后期可能對(duì)林木產(chǎn)生有害的影響,但這有待證實(shí)。共三十四頁森林(sēnlín)衰退病的病原及研究進(jìn)展缺鎂說:缺鎂引起的森林衰退現(xiàn)象在歐洲的人工林、特別是天然林中時(shí)有發(fā)生。70年代中期,在德國(guó)南部最先開展對(duì)此病的研究,當(dāng)時(shí)認(rèn)為缺鎂可能與酸雨和大氣中氮沉降濃度過高有關(guān)。但幾乎同時(shí),無空氣污染的新西蘭北島的輻射松人工林也報(bào)道缺鎂問題。這一現(xiàn)象的存在和無數(shù)林間及實(shí)驗(yàn)室觀察研究結(jié)果表明:缺鎂與空氣污染無關(guān),而與特定立地條件、尤其與樹木生長(zhǎng)要求有關(guān)的基物中鎂的可利用(lìyòng)性密切相關(guān)。當(dāng)對(duì)根系施用速效鎂肥或改良土壤結(jié)構(gòu)以增加鎂的可利用(lìyòng)性時(shí),受害的林木即可康復(fù),其效果不僅表現(xiàn)在葉片由黃變綠,而且還可使病株的莖和根(包括扎根深度)的生長(zhǎng)恢復(fù)正常。共三十四頁森林(sēnlín)衰退病的病原及研究進(jìn)展生物因素酸雨等環(huán)境污染為誘因或主因的可能性是有的，在不同的地區(qū)應(yīng)區(qū)別對(duì)待，正是發(fā)現(xiàn)松材線蟲的當(dāng)時(shí),大氣污染嚴(yán)重的地區(qū)的松林枯損也不少。SO2是直接原因的衰退也是存在的，按當(dāng)今的污染水準(zhǔn)，線蟲的媒介松褐天牛(Monochamusalternatus)不存在的話是不會(huì)發(fā)生群體枯損的。但由于環(huán)境惡化,如果衰退被放置不管,松褐天牛產(chǎn)卵就會(huì)發(fā)生嚴(yán)重。據(jù)報(bào)道，櫟類林的群體枯損就是由于穿孔性害蟲造成的，在日本(rìběn)似乎還未出現(xiàn)以環(huán)境污染為主要原因的大規(guī)模森林衰退。在中國(guó)，作為行道樹的鳳凰木(Delonixregia)和華山松(Pinusarmandii)的衰退都有著不同的誘因，鳳凰木衰退病的起因由地理環(huán)境氣候等誘發(fā)因素和鳳凰木夜蛾(PericymacruegeriButtler)等食葉害蟲的激化因素以及鳳凰木根白紋羽病(Delonixregiadecline促進(jìn)因素)，促使原來生長(zhǎng)不良的樹木進(jìn)一步衰弱，最終導(dǎo)致死亡。生物派認(rèn)為樹木衰退是由單因素和多因素引起的,因素包括害蟲。共三十四頁森林衰退(shuāituì)病的病原及研究進(jìn)展人工林生態(tài)系統(tǒng)極易出現(xiàn)衰退，人工林主要生態(tài)問題有3個(gè),即病蟲危害日益嚴(yán)重,地力衰退,生境與生物多樣性的嚴(yán)重下降,后兩者可加劇病蟲害的發(fā)生頻度和受害程度。目前森林有害生物的發(fā)生地主要是人工林尤其是大面積單一樹種.甚至是單一品種的純林,主要原因是人工森林生態(tài)系統(tǒng)中的生物群落結(jié)構(gòu)過于簡(jiǎn)單,不同生物種群間的相互制約作用弱,因此對(duì)有害生物的自控能力也極為脆弱,在環(huán)境條件不利的情況下,容易(róngyì)出現(xiàn)森林衰退。天然林或原始林中的生物種類很豐富,包括一般的有害種類,但很少發(fā)生重大生物災(zāi)害及衰退現(xiàn)象,根本原因就是有害生物的各種制約因素抑制了它們的繼續(xù)發(fā)展,再者就是有害生物對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的影響程度完全在其自控彈性限度內(nèi),因此,森林有害生物的發(fā)生發(fā)展是隨著森林類型及其生態(tài)因子的變化而變化的,對(duì)如何治理森林有害生物的認(rèn)識(shí)層次,不能局限在自身發(fā)生發(fā)展規(guī)律,而要真正將其置于森林生態(tài)系統(tǒng)的變化規(guī)律內(nèi)。共三十四頁森林(sēnlín)衰退病的病原及研究進(jìn)展當(dāng)代對(duì)森林衰退病原問題的認(rèn)識(shí)經(jīng)過10多年來的廣泛研究,對(duì)森林衰退及其病原已有了較為一致的看法,目前認(rèn)為:森林衰退的原因是多方面的,涉及到一系列生物和非生物因素,其中也包括空氣污染。不同地區(qū)、不同時(shí)期和不同樹種所發(fā)生的衰退原因,往往各不相同。任何單一假說或模式都不能解釋(jiěshì)所有的森林衰退現(xiàn)象。共三十四頁森林衰退(shuāituì)病的三種模式1、寄主—應(yīng)力—腐生菌模式Houston(1981)根據(jù)Bier的發(fā)現(xiàn)和其他一些研究成果，加上他本人對(duì)威斯康星州糖槭衰退病的調(diào)查研究，提出(tíchū)了寄主—應(yīng)力—腐生菌這一模式，其內(nèi)容如表1。本模式著重強(qiáng)調(diào)環(huán)境應(yīng)力對(duì)寄主的作用強(qiáng)度,即應(yīng)力使林木或組織發(fā)生改變達(dá)到某種程度時(shí),弱寄生性病原物可成功地進(jìn)行侵染定殖。共三十四頁森林衰退病的三種(sānzhǒnɡ)模式這一理論已為越來越多的實(shí)驗(yàn)所證實(shí)。除了Bier的發(fā)現(xiàn)外，其他許多學(xué)者也得到類似的研究結(jié)果，如Schoeneweiss和他的同事們?cè)趯?duì)樺木等幾種林木的潰瘍病和枯梢病等研究中，發(fā)現(xiàn)干旱、凍害和落葉等應(yīng)力因素與Botryospheriadothidea幾種病菌的定殖也存在類似的相關(guān)性。當(dāng)對(duì)植物施加干旱應(yīng)力時(shí)，只有當(dāng)莖部水勢(shì)降至-1.2~-1.3MPa、并維持3~5d時(shí)，病菌方可定殖擴(kuò)展，病菌侵染程度隨水勢(shì)的進(jìn)一步下降而加重，對(duì)凍結(jié)應(yīng)力進(jìn)行測(cè)定時(shí)，發(fā)現(xiàn)在進(jìn)行-20℃~-30℃的低溫凍結(jié)處理后，部分冷凍硬化的莖才成為感染狀態(tài)，并能在解凍后9d內(nèi)仍保持感染狀態(tài)，同樣,侵染的范圍也隨凍結(jié)的溫度下降而增大。落葉應(yīng)力研究是人工(réngōng)去除所有的葉片,結(jié)果表明這種應(yīng)力時(shí)間達(dá)到4周或更長(zhǎng)時(shí)間時(shí),病菌才能侵染定殖。以上是用傷口接種的方法,在采用皮孔接種時(shí),則應(yīng)力強(qiáng)度需要進(jìn)一步增大才能取得同等的感病程度。Chou在研究輻射松枯梢病時(shí),也發(fā)現(xiàn)只有當(dāng)松針?biāo)畡?shì)下降至-2.5MPa時(shí),松枯梢病菌才能成功地侵染。上述試驗(yàn)結(jié)果表明，林木受到環(huán)境應(yīng)力因素作用時(shí)，當(dāng)達(dá)到一定程度，嚴(yán)重受害的林木或組織即處于感病狀態(tài)，此時(shí)，弱寄生菌乘機(jī)入侵，加速林木的衰退和死亡。共三十四頁森林(sēnlín)衰退病的三種模式2.2三步鏈反應(yīng)模式

該模式最先由Sinclair(1965)提出,Manion(1981,1992)對(duì)此進(jìn)行了補(bǔ)充(bǔchōng)和發(fā)展,并首次在《樹病概念》教科書中將此類多因素所致的林木衰退現(xiàn)象稱之為衰退病,將它并列于侵染性病害和非侵染性病害之外的第三大類病害。這一模式的特點(diǎn)是將致病因素分為三組:即誘發(fā)因素、激化因素和促進(jìn)因素。也可以說是衰退病發(fā)生的三個(gè)階段。在這三組中又列出一些可以互換的致病因素,并繪制出著名的Manion衰退病螺旋圖(見圖1)。共三十四頁共三十四頁森林(sēnlín)衰退病的三種模式上述三組病原因素中：誘發(fā)因素對(duì)林木長(zhǎng)期、緩慢地施加影響,使林木生長(zhǎng)不良;激化因素則于短期、一次或多次地對(duì)林木產(chǎn)生劇烈(jùliè)作用,導(dǎo)致林木梢枯或衰退;促進(jìn)因素是林木在喪失對(duì)弱寄生物的抵抗能力后,弱寄生性病原真菌、次生害蟲、線蟲等對(duì)枝、干、根等部位進(jìn)行侵染；逐步導(dǎo)致樹木死亡誘發(fā)因素是激化因素和促進(jìn)因素的先導(dǎo);激化因素是誘發(fā)因素與促進(jìn)因素之間的加油站;促進(jìn)因素是最后林木是否死亡的關(guān)鍵。共三十四頁如果沒有(méiyǒu)誘發(fā)因素,則生長(zhǎng)旺盛的林木在受到激化因素短期作用后,可很快恢復(fù)健康,更談不上弱寄生物侵害問題;若沒有(méiyǒu)激化因素,病情就很難發(fā)展到第三階段;若不存在促進(jìn)因素,林木也不致于很快死亡,并還有康復(fù)的可能性。在通常情況下,病情一旦發(fā)展到促進(jìn)因素參與的階段,林木就很難逃脫死亡的厄遠(yuǎn)。森林(sēnlín)衰退病的三種模式共三十四頁森林(sēnlín)衰退病的三種模式2.3SEPB三步鏈反應(yīng)模式SEPB模式是由美國(guó)Mueller-Dombois于1983年提出，并在以后逐步完善的。該模式是根據(jù)Sinclair和Manion的三步鏈反應(yīng)模式修改而成。其特點(diǎn)是將三組(sānzǔ)致病因素歸納為S、E、P、B四類致病因子，如表2所示。共三十四頁森林衰退(shuāituì)病的三種模式

S單純同齡林結(jié)構(gòu)導(dǎo)致森林生態(tài)系統(tǒng)不穩(wěn)定表現(xiàn)在兩個(gè)方面:1)在林分進(jìn)入衰老階段,林木失去對(duì)傷害的恢復(fù)或抵抗能力,整個(gè)(zhěnggè)林分易發(fā)生枯梢或衰退病;2)純林單一地耗養(yǎng),使土壤資源惡化和不良的降解代射產(chǎn)物分泌與積累,造成營(yíng)養(yǎng)缺乏和自體毒害。這種情況目前在北半球主要發(fā)生于人工純林,在南半球發(fā)生于島嶼上物種貧乏的天然林分。E

土壤或立地條件極差對(duì)適應(yīng)性弱的樹種易發(fā)生枯梢,這類情況發(fā)生于樹木在最適宜的氣候條件下所定殖的天然林,以及未能適地適樹或引種地區(qū)不當(dāng)?shù)娜斯ち?該問題初期尚不突出,但隨著年齡增長(zhǎng),林木逐步受到營(yíng)養(yǎng)限制和不適宜的氣候干擾,使之提前停止生長(zhǎng)并逐漸衰退。這類立地條件大多數(shù)表現(xiàn)為土層淺薄、對(duì)極端氣候緩沖能力差。P極端氣候等自然災(zāi)害重復(fù)干擾,如最惡劣的天氣或氣候不穩(wěn)定,使林木遭受應(yīng)力程度遠(yuǎn)超過所能適應(yīng)的程度,以致林木生理上受到傷害。如果這類情況經(jīng)常發(fā)生,同因素E一樣,可造成同齡林分提前衰老。這類因素與Sinclair的激化因素十分接近。B

生物因素,生物因素如某些病原真菌、次生性害蟲等。每當(dāng)單純同齡林分及弱的林木受到S、E、P三類因素重復(fù)干擾,而使之趨于極度衰弱時(shí),它們即開始進(jìn)行侵害,并引致林木死亡。共三十四頁森林衰退(shuāituì)病的三種模式三種模式的異同點(diǎn)比較從以上三種模式中,可以看出至少有三方面共同特征:1)衰退病是由多種致病因素共同作用引起的,非單一病原(bìngyuán)所能引致此類病害。2)病害發(fā)生初期是非生物因素如不良的土壤、氣候條件等重復(fù)作用于林木,當(dāng)達(dá)到一定限度時(shí),林木則喪失其對(duì)弱寄生物的抵抗能力,處于易感病狀態(tài)。3)病害后期必須有弱寄生物參與危害,且結(jié)果往往是以林木死亡而告終。如果病菌未進(jìn)入后一階段或林木死亡發(fā)生于弱寄生物侵害之前或?yàn)槟撤N強(qiáng)寄生物所致,均不能謂之為衰退病,而應(yīng)歸為另外兩類病害或衰退病的初期。共三十四頁森林(sēnlín)衰退病的三種模式然而,三種模式的側(cè)重點(diǎn)和應(yīng)用范圍則有所不同。Houston的寄主—應(yīng)力—腐生菌模式僅提出誘發(fā)應(yīng)力因素與致死的腐生菌對(duì)林木的危害二步鏈反應(yīng)。在應(yīng)力因素方面,不考慮是一種因素或多種因素。一次或多次對(duì)林木施加作用。只是強(qiáng)調(diào)作用的強(qiáng)度,即應(yīng)力對(duì)林木作用達(dá)到某種程度時(shí),林木喪失(sàngshī)對(duì)環(huán)境或弱寄生物的適應(yīng)或抵抗能力,一些弱寄生物可以成功地侵染定殖,并致寄主死亡。這一模式比較簡(jiǎn)單明了,容易掌握,適用范圍廣；其缺點(diǎn)是對(duì)林木本身的一些因素考慮較少，對(duì)環(huán)境應(yīng)力的闡述也不夠具體、明確。共三十四頁森林衰退病的三種(sānzhǒnɡ)模式Manion的三步鏈反應(yīng)模式更進(jìn)一步強(qiáng)調(diào)多因素致病作用。將應(yīng)力因素根據(jù)作用方式和強(qiáng)度區(qū)分為誘發(fā)因素和激化因素,并在誘發(fā)因素中考慮到林木本身的內(nèi)在因素如遺傳潛力、年齡和感染病毒后與環(huán)境應(yīng)力的互相影響。又在每一類因素中列舉若干實(shí)例。該模式對(duì)衰退病問題的解釋比較明確具體、容易參照；其缺點(diǎn)是較為復(fù)雜，特別是誘發(fā)因素和激化因素的界限有些模糊，在應(yīng)用(yìngyòng)中較難掌握。共三十四頁森林衰退病的三種(sānzhǒnɡ)模式Mueller-Dombois模式則側(cè)重于林分動(dòng)態(tài)，如在該模式中強(qiáng)調(diào)年齡衰老和林分結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單在森林衰退中的重要作用。這對(duì)人為因素影響較小、物種貧乏的一些島嶼上的天然林比較適用(shìyòng)，也對(duì)大陸上的人工純林同樣適用(shìyòng)。其缺點(diǎn)是對(duì)人為因素與森林衰退的關(guān)系重視不夠,并對(duì)誘發(fā)因素與激化因素闡述不明確。當(dāng)前,在上述三種模式中，Manion的三步鏈反應(yīng)模式以其涉及面廣、致病因素具體明確、并顯著不同于古典的兩類病害等特點(diǎn),已為較多的人所接受。共三十四頁森林(sēnlín)衰退病的理論意義森林衰退病是森林病理學(xué)領(lǐng)域中新提出(tíchū)和發(fā)展起來的一個(gè)新概念。這一新理論的出現(xiàn)，推動(dòng)了一個(gè)多世紀(jì)以來經(jīng)典植物病理學(xué)兩類病原引起兩類植物病害的基本理論。現(xiàn)在，森林衰退病已被認(rèn)為是與植物侵染性病害、非侵染性病害相并列的所謂第三類（Athirdcategory）病害。盡管這一新理論還有一個(gè)不斷完善提高的過程，但森林衰退病的重大意義在于，對(duì)病原的研究已由過去的單病原論－生物性病原或非生物性病原，擴(kuò)展到多病原論乃至整個(gè)森林生態(tài)體系中，這肯定有助于揭示某些病害發(fā)生發(fā)展的本質(zhì)。因?yàn)楣J(rèn)的常識(shí)是：林木這類多年生木本植物不同于其它一年生草（藤）本植（作）物，作為人工造林材料或經(jīng)濟(jì)林（作）物種植的樹木，它所構(gòu)成的人為森林生態(tài)系統(tǒng)，也與短期作物構(gòu)成的農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)有“質(zhì)”的差異，對(duì)其出現(xiàn)的病（蟲）害問題，當(dāng)然應(yīng)該從不同角度認(rèn)識(shí)和有新的對(duì)策。多年來，國(guó)外對(duì)森林衰退病研究取得的成果也說明：它不僅從理論上解析、闡明了一些長(zhǎng)期困擾我們的重大問題，而且在生產(chǎn)實(shí)踐中也有突破或接近解決林業(yè)上的某些重大課題。共三十四頁森林衰退(shuāituì)病國(guó)內(nèi)外研究現(xiàn)狀中國(guó)森林衰退病研究概況我國(guó)森林衰退病研究起步較晚,20世紀(jì)80年代初期，西南地區(qū)的四川、貴州兩省酸雨(酸沉降)危害嚴(yán)重，導(dǎo)致大面積森林衰退和死亡，中國(guó)科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心、沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所等單位進(jìn)行了森林衰退與酸雨影響的研究,取得了初步的成果。1986年安徽滁縣地區(qū)1·4萬hm2黑松和國(guó)外松林因衰退病而枯死,當(dāng)時(shí)曾組織國(guó)內(nèi)10多位有關(guān)林業(yè)及森保的專家學(xué)者,進(jìn)行觀察和調(diào)研,但由于在討論中,大都強(qiáng)調(diào)單個(gè)不利因子對(duì)森林所造成的危害,例如土壤(tǔrǎng)瘠薄、干旱、松梢害蟲、松針褐斑病、松枯梢病等,未能考慮是多種致病因素的綜合作用,所以沒有得出一個(gè)令人信服的結(jié)論。1988年李傳道首次介紹了森林衰退病的概念。20世紀(jì)90年代初期,蘇開君等在其松枯梢病的研究中,提出用森林衰退病學(xué)說來解釋病害原因,以后盛世法、束慶龍等分別應(yīng)用Sinclair和Manion的衰退病3組因素共同致病學(xué)說,進(jìn)行華山松人工林衰退現(xiàn)象和國(guó)外松衰退病的研究,取得了引人注目的成果。共三十四頁森林衰退(shuāituì)病國(guó)內(nèi)外研究現(xiàn)狀國(guó)外森林衰退病研究(yánjiū)研究(yánjiū)摘要森林衰退病與大氣污染在全球范圍內(nèi)臭氧和酸雨是大氣中影響森林的主要污染物,對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)存在一定的破壞作用,這已經(jīng)在歐洲、北美和亞洲日本進(jìn)行了廣泛的研究。森林衰退病與立地的相關(guān)性當(dāng)森林衰退病大面積出現(xiàn)并遍及中歐地區(qū)時(shí),有人認(rèn)為這種病害的發(fā)生發(fā)展與立地?zé)o關(guān)。經(jīng)過若干年的觀察和調(diào)查分析之后,這種意見顯然是不正確的。更多的關(guān)鍵性研究表明針葉樹郁閉度的減損與立地干燥狀態(tài)正相關(guān)，這不僅因?yàn)榻邮战邓康拇笮?而且與土壤的結(jié)構(gòu)密切相