生理心理學教案 - 《生理心理學》串講筆記

生理心理學教案教材：生理心理學授課對象：08級心理本科授課時間：2009-2010學年第二學期教師：生理心理學教材李新旺生理心理學參考教材匡培梓，生理心理學邵郊，生理心理學沈政，生理心理學楊雄里，腦科學的現(xiàn)代進展M.S.Gazzaniga主編，沈政等譯，認知神經(jīng)科學PhillipL.Rice著，胡佩誠等譯，健康心理學教學章節(jié)：第一章：生理心理學導論（3學時）教學目的：通過教學，讓學生了解心理學的生理機制，尤其是重點了解生理心理學的研究方法與發(fā)展前景教學重點：生理心理學的研究方法教學難點：生理心理學的發(fā)展新趨勢教學方法：多媒體課件教學第一章生理心理學導論心理學專業(yè)的基礎(chǔ)課之一基本命題－－心身關(guān)系參考資料部分相關(guān)內(nèi)容無腦兒空腦人大腦移植第一節(jié) 什么是生理心理學一、生理心理學研究和任務(wù)是什么？生理心理學的研究對象是心理活動的生理機制，其主要任務(wù)是大腦活動的方式二、生理心理學的科學性質(zhì)是介于心理學、神經(jīng)科學和信息科學之間的邊緣科學三、研究生理心理學的意義揭開意識之迷，提高心理素質(zhì)；有助于心理康復(fù)服務(wù)于其他領(lǐng)域第二節(jié)生理心理學研究的歷史回顧一腦研究的歷史回顧（一）自然哲學理論基于對心理活動與生理功能間關(guān)系之表面觀察由哲學概念加以概括當然其理論比較膚淺是由當時自然科學不發(fā)達所決定，但他反映了生理心理學理論的萌芽（二）腦的機能定位1.1811年，Gall研究灰質(zhì)2.大腦皮層與精神現(xiàn)象有聯(lián)系顱相學3.1811年，Bell根據(jù)高等動物和人的腦形態(tài)與功能不同，將它分為大腦、小腦，又將脊髓分為背根和腹根。這一發(fā)現(xiàn)成為腦機能定位理論的發(fā)端4.1861年，Broca:言語運動中樞。5.1874年，Wernicke：言語感覺區(qū)腦等勢學說心理學家拉施里研究的，起初是為了驗證腦機能定位理論，用切除部分大腦皮層的方法，在大鼠身上研究大腦皮層的損傷部位和損傷范圍與學習和記憶能力損失的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)大鼠學習和記憶能力損失的程度與大腦皮層損毀的部位相關(guān)不大，而與損毀的范圍有顯著相關(guān)，因此提出了大腦皮層功能等勢說（三）經(jīng)典神經(jīng)生理學理論Sherrington、Pavlov用理學實驗分析法發(fā)現(xiàn)反射論與行為主義心理學的關(guān)系（四）細胞神經(jīng)生理學電生理學技術(shù)成果：狀結(jié)構(gòu)、射弧側(cè)支、量反應(yīng)（五）化學通路學說生物化學技術(shù)：60年代，腦內(nèi)單胺類；70年代，腦內(nèi)化學通路研究到達分子水平（六）當代神經(jīng)科學技術(shù)：生物學技術(shù)CT、ERP、PET等三、主流與趨勢1.心理生理學多道生理記錄儀2.神經(jīng)心理學腦損傷3.神經(jīng)行為學動物生態(tài)行為4.認知神經(jīng)科學20世紀90年代迅速形成，主要研究認知過程的腦機制MIT（麻省理工）認知科學：人工智能、心理語言學、認知心理學、神經(jīng)科學、哲學認識論5、計算神經(jīng)科學腦功能規(guī)律的數(shù)學模擬人工神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)第三節(jié) 生理心理學的方法學一、途徑1.對正常人類被試給予精確控制的認知條件，令起完成某項作業(yè)，并記錄腦功能的變化規(guī)律。2、利用大自然提供的腦損傷病人，研究其腦結(jié)構(gòu)與功能的變化影響了那些心理活動。3、利用靈長類動物，采用損傷性較小的實驗方法研究。4、利用低等動物給予損毀或刺激改變腦結(jié)構(gòu)與功能參數(shù)，觀察行為后果。二、一般方法1、對腦或整體施加的各種干涉(如，腦的局部破壞，電刺激，化學刺激，血液中激素水平的控制，以及外界的各種刺激)作為自變量，以行為的變化作為因變量，來探索它們之間的因果關(guān)系2、以控制行為(如束縛、隔離、挑斗和訓練某種技能)作為自變量，以腦內(nèi)或體內(nèi)的物質(zhì)變化(包括神經(jīng)組織的物質(zhì)代謝，生長，和體內(nèi)激素；訓練某種技能的變化等)作為因變量，觀察它們之間的因果關(guān)系。三、具體方法與技術(shù)1、腦立體定位技術(shù)2、腦損傷法橫斷損傷吸出損傷電解損傷擴布性阻抑冰凍方法神經(jīng)化學損傷其中，橫斷損傷、吸出損傷、電解損傷稱為不可逆損傷擴布性阻抑、冰凍方法、神經(jīng)化學損傷稱為可逆損傷3、刺激法電刺激法用無傷害性的電流刺激腦的特定部位，觀察心理行為的變化以確定該腦部位的功能；或者記錄其它腦部位的誘發(fā)電位等，以推測兩個或多個腦區(qū)之間是否存在著直接或間接的聯(lián)系?；瘜W刺激法這種方法是在腦的局部區(qū)域注射神經(jīng)介質(zhì)的激動劑等來觀察它們對心理行為的影響，也可用于鑒定神經(jīng)遞質(zhì)受體種類及活動水平。4、生物化學分析法生化物質(zhì)與心理行為關(guān)系神經(jīng)系統(tǒng)的活動與其內(nèi)部的生物化學過程是不可分割的，作為神經(jīng)系統(tǒng)活動外部表現(xiàn)的心理行為與腦內(nèi)的生物化學過程也必然存在著聯(lián)系。因此，通過生物化學分析方法可以探討腦內(nèi)生化物質(zhì)與心理行為的關(guān)系。例如，在建立條件反射過程中可以測定腦內(nèi)某種物質(zhì)含量的變化，即以行為作為自變量，研究它對腦內(nèi)物質(zhì)含量的影響。國外學者海登曾進行了這樣的實驗：先強迫大白鼠以新的方法取食，等大白鼠學會后立即斷頭取腦進行化學分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，大白鼠的這種學習過程伴隨著腦內(nèi)蛋白質(zhì)合成的增加。實驗：Hyde’n(1964)實驗，大鼠新方法取食RNA腦片制備1.準備樣品。2.取大鼠，斷頭，在60s內(nèi)快速將腦取出并置于含95%氧和5%二氧化碳的冰冷生理鹽水中冷卻3-5min用清潔、鋒利的解剖刀清除軟膜等組織，在此過程中避免擠壓和使腦變形的動作。3.用氰丙烯酸鹽膠將其按所需方向固定于切片裝置的皿槽中，并放一塊瓊脂。即刻用冰水傾倒其上直到浸埋為止。保持腦組織在低溫狀態(tài)下以減小由于缺氧而損傷是至關(guān)重要的，并持續(xù)通氣。4.用振動切片機切成400μm厚的切片，將切片移至內(nèi)含32-35℃生理鹽水的記錄槽內(nèi)，水中持續(xù)通以95%氧和5%二氧化碳氣5.腦片放于5%CO2和95%O2飽和的Krebs堿性緩沖液5ml，在37℃下孵育5-15min平衡。6.在35℃生理鹽水中孵育30-60min后開始記錄電活動（也有不進入這步，而直接在SS中孵育30min以上。5.電記錄法把生物細胞活動時伴隨的微弱電流放大后輸入陰極射線示波器或墨水筆記錄器、磁帶記錄器等，便可把生物電活動記錄下來。最常見的是腦電記錄，主要是腦的自發(fā)電活動記錄和平均誘發(fā)電位記錄。它可用于研究感覺刺激引起的腦電變化，與行為變化相關(guān)的腦電變化，學習、記憶時的腦電變化和神經(jīng)元的放電模式等。6.腦成像技術(shù)（1）腦電EEG優(yōu)點：造價低，維護方便，時間分辨率高不足：空間分辨率低（2）腦磁圖MEG與MEG的產(chǎn)生電流相同造價高，MEG信號的發(fā)生原理1腦磁圖是研究腦磁場信號的腦功能圖象技術(shù)。一組緊密排列的腦神經(jīng)元細胞產(chǎn)生的生物電流可看作為一個信號源。由這一電流源產(chǎn)生的生物磁場可穿透腦組織以及顱骨到達頭部之外，可用一組探測器陣列來測量分布在頭皮表面上的這種磁場以確定腦內(nèi)信號源的精確位置和強度。MEG/EEG信號的發(fā)生原理2腦磁圖主要用于正切磁場的測量，而腦電圖則用于徑向磁場的測量。進一步說，腦磁圖是測量細胞內(nèi)的電流，而腦電圖則是測量細胞外的電流。腦磁圖和腦電圖的同時測量所得到的結(jié)果可相互補充。（3）CT1979年，諾貝爾獎X射線正常腦組織和病變腦組織吸收量不同4.PET放射正電子，能量代謝5.NMR核磁共振掃描其基本理論獲得1952年諾貝爾物理學獎某些物質(zhì)的原子核在強磁場中向一定方向旋轉(zhuǎn)而發(fā)生射頻波教學章節(jié)：第二章：神經(jīng)生理學的基礎(chǔ)知識（6學時）教學目的：通過教學，讓學生了解神經(jīng)解剖學的基礎(chǔ)知識，尤其是重點了解大腦的神經(jīng)系統(tǒng)教學重點：神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與解聘特征教學難點：大腦的結(jié)構(gòu)與功能教學方法：多媒體課件教學第二章神經(jīng)系統(tǒng)的基礎(chǔ)知識神經(jīng)解剖將神經(jīng)系統(tǒng)分為兩大部分：即中樞神經(jīng)系統(tǒng)和外周神經(jīng)系統(tǒng)。第一節(jié)腦形態(tài)學一、神經(jīng)系統(tǒng)的解剖學定位神經(jīng)軸神經(jīng)軸是一條想象的，從腦的前端直貫脊髓的線。頭端就是前，尾端就是后。有時也稱為嘴方和尾方。頭項和背部是背側(cè)，背腹代替前后，也用上和下來代替前后?？拷芯€的為內(nèi)例的，旁邊的為外側(cè)的切面二、人腦的概觀（一）腦的供血系統(tǒng)1.有兩套動脈給腦供血頸總動脈自頸的左右兩邊上升其分枝之一為頸內(nèi)動脈自顱底的動脈孔進入顱內(nèi)，分枝成為大腦的前動脈和中動脈，供給大腦半球大部分的血液椎動脈沿脊椎兩例上升進入顱底。在腦子的腹側(cè)，合并成為一條基底動脈，其分枝供給大腦半球的后部和腦干的血液。2.在腦中有一種叫做血腦屏障的過濾器。它使得大分子的物質(zhì)很難從毛細血管中進入腦細胞。3.韋利斯氏環(huán)在大腦的底部頸動脈和基底動靜脈連接成為韋利斯氏環(huán)。血管的這種連接使腦的供血有了更好的保障。因為任何一條頸內(nèi)動脈或椎動脈受傷或被堵塞，由于這個環(huán)路的存在，不會嚴重影響腦的任何部分的供血。4.上矢狀竇大部分的血液由頸內(nèi)靜脈回到心臟。在腦的頂部兩個半球之間有一大的靜脈名為上矢狀竇。（二）腦膜1.腦膜腦膜共有三層。最外面的一層厚而硬，稱為硬膜。中間的一層形似蛛網(wǎng)，因而稱為蛛網(wǎng)膜(arachM。Nea)，它軟似海棉。緊貼在腦和脊髓表面的一層是軟膜。它隨著大腦皮質(zhì)的溝回曲折回轉(zhuǎn)。腦和脊髓表面的小血管包含在這一層中。2.小腦幕在大腦兩半球和小腦兩半球之間，還有一厚而硬的結(jié)締組織的隔膜。幕的下緣有一豁口，間腦以后的腦干皆由此豁口通過。3.蛛網(wǎng)膜下腔腦和脊髓表面的小血管包含在這一層中。在蛛網(wǎng)膜和軟膜之間的空隙叫做蛛網(wǎng)膜下腔．在這個空隙內(nèi)充滿了腦脊液。大的血管也在此空隙間穿行。（三）腦室系統(tǒng)和腦積液的產(chǎn)生1.腦脊液的作用腦懸浮在液體之中，重力就可減到80克，這樣加在腦底的壓力也大為減小。包圍著腦和脊溫的腦積液出減輕了腦由于頭部的突然運動而受到的震蕩。在臨床上，如果因特殊需要抽出過多的腦積瓶病人在搖動時常常感到頭痛。這表明在正常情況下，豐滿的腦積濃有吸收震動的作用。其三，對維持中樞神經(jīng)系統(tǒng)的營養(yǎng)和代謝上是極為重要的。2.腦室腦的內(nèi)部有幾個互相聯(lián)通的腔，稱為腦室，里面也充滿了腦脊液。這些腦室也有小孔與蛛網(wǎng)膜下腔相通，它們也和脊髓中的中央管連通。腦脊液的生成與循環(huán)側(cè)腦室中有脈絡(luò)叢產(chǎn)生腦脊液，通過室間孔流入第三腦室。這個腦室也產(chǎn)生腦脊液。這些腦脊液通過大腦導水管流入第四腦室。再加上第四腦室產(chǎn)生的腦脊液，從這一腦室的膜質(zhì)頂上的小孔和兩旁的小孔中流到包著整個腦的蛛網(wǎng)膜下腔中。然后由伸入到上矢狀竇內(nèi)的蛛網(wǎng)膜粒吸收，再歸入靜脈的血流中。CSF不斷生成，總量約125ml，每3小時更新一半。（四）中樞神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育發(fā)育的初期，由胚胎背部的外胚層細胞形成的神經(jīng)板下陷的神經(jīng)溝在背部對合而成的神經(jīng)管(圖2—8)。這是一切脊椎動物的神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育開始的通型。成人的腦雖然外形極為曲折，但仍然末失其管的特性。約當胚胎發(fā)育的4周時，神經(jīng)管前部出現(xiàn)了三個膨大部分。這就是最初的前腦、中腦和后腦。6個星期之后，前腦背側(cè)凸出來兩個空泡，這就是大腦兩半球的起始。腦在發(fā)育之初分為前腦、中腦和后腦。進一步發(fā)育和分化，前腦分化為端腦和間腦，中腦分化較少，仍稱中腦；后腦分化為后腦和末腦。在發(fā)育中端腦形成了大腦皮質(zhì)，基底神經(jīng)節(jié)和邊緣系統(tǒng)等結(jié)構(gòu)；間腦分化為丘腦和下丘腦。中腦發(fā)展為頂蓋和被蓋部分；后腦發(fā)展出小腦和腦橋，末腦成為下接脊髓的延腦第二節(jié)中樞神經(jīng)系統(tǒng)的解剖特征一、大腦神經(jīng)解剖在大腦中，灰質(zhì)分布在表層，稱為大腦皮層；白質(zhì)在深部，稱為髓質(zhì)。大腦半球呈卵形，其表面呈現(xiàn)深淺不同的溝或裂，溝裂之間隆起的部分稱為回。每側(cè)大腦半球，有三個面即背外側(cè)面、內(nèi)側(cè)面和底面，三個極即額極、顳極和枕極，（一）大腦皮層的溝、回和葉1.半球外背側(cè)面的溝、回和葉三條明顯的溝即中央溝、外側(cè)裂和頂枕裂。借助于這三條明顯的溝裂把大腦半球分為四葉，即額葉、顳葉、頂葉、枕葉。大腦外側(cè)面2.半球內(nèi)側(cè)面的溝、回和葉額、頂、顳、枕各葉都有部分擴展至內(nèi)側(cè)面。內(nèi)側(cè)面的重要溝、回有：中央前、后回延續(xù)到內(nèi)側(cè)面部分稱旁中央小葉；枕葉有一深溝稱距狀裂，它與頂枕裂之間的部分為楔葉；距狀裂下方為舌回；舌回向前與顳葉的海馬回相連，海馬回前端彎成鉤形，稱海馬回鉤；環(huán)抱胼胝體的是扣帶回。3.半球底面

額葉底面有一縱行的纖維束稱嗅束，其前端膨大為嗅球與嗅神經(jīng)相連。嗅束向后擴大為嗅三角連于海馬回前部和海馬回鉤等嗅覺高級中樞。邊緣葉：大腦的底面與大腦半球內(nèi)側(cè)緣的皮層－邊緣葉（包括胼胝體下回、扣帶回、海馬回及其海馬回深部的海馬結(jié)構(gòu)）。指舊皮層。邊緣系統(tǒng)：邊緣葉與附近的皮質(zhì)，加上皮質(zhì)下結(jié)構(gòu)如杏仁核、海馬、丘腦前核、部分丘腦背核等，總稱為邊緣系統(tǒng)。它們在結(jié)構(gòu)構(gòu)和機能上密切相關(guān)，與其它皮質(zhì)部位也有廣泛的聯(lián)系。邊緣系統(tǒng)的主要功能是調(diào)節(jié)內(nèi)臟活動并參與情緒反應(yīng)。（二）大腦內(nèi)部結(jié)構(gòu)（主要基底神經(jīng)節(jié)）1.基底神經(jīng)核又稱基底神經(jīng)節(jié)，包括豆狀核、尾狀核、杏仁核和屏狀核。其中，豆狀核與尾狀核合稱紋狀體；豆狀核在水平切面上呈三角形，核內(nèi)有兩個白質(zhì)薄板層將它分為三部，外側(cè)部最大稱殼，其余二部稱蒼白球。2.髓質(zhì)內(nèi)的神經(jīng)纖維胼胝體、內(nèi)囊（三）大腦皮質(zhì)機能定位大腦皮質(zhì)是統(tǒng)一機體生理活動和心理活動的最高神經(jīng)中樞。它的不同部位的主要功能有所不同，即各種功能在皮質(zhì)上具有某種程度的定位關(guān)系。某種功能的中樞部位是執(zhí)行這種功能的核心，它區(qū)域也分散有類似的功能。運動中樞（第一運動區(qū)）主要位于中央前回。感覺中樞主要位于中央后回。視覺中樞位于楔回和舌回。聽覺中樞位于顳橫回。嗅覺中樞大概在海馬回鉤附近。二、腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)具有重要功能；第一，通過皮質(zhì)網(wǎng)狀束在網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)中換元形成的網(wǎng)狀脊髓束作用于脊髓前角運動神經(jīng)元，參與軀體運動的控制；第二，接受來自體內(nèi)外的刺激經(jīng)丘腦廣泛地傳向大腦皮層，使之處于覺醒狀態(tài)，從而影響大腦皮質(zhì)的活動；第三，延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)中有心血管運動中樞、呼吸中樞等，控制著重要的內(nèi)臟器官的活動，損毀這些中樞則危及生命。三、小腦小腦位于延髓和腦橋的背部，兩側(cè)膨隆部分稱為小腦半球，中間較窄部分稱為小腦蚓部。根據(jù)發(fā)生、機能和纖維聯(lián)系，小腦可分為三葉：絨球小結(jié)葉（古小腦）與調(diào)節(jié)機體平衡機能有關(guān)。前葉（舊小腦）與調(diào)節(jié)肌張力有關(guān)。后葉（新小腦）為錐體外系的一個組成部分，主要功能是協(xié)調(diào)隨意運動。四、間腦

間腦位于中腦與大腦半球之間并被兩側(cè)大腦半球所覆蓋。間腦分為丘腦、下丘腦等四部分丘腦：位于間腦的背側(cè)部，是一對卵圓形灰質(zhì)塊，其內(nèi)部被形的白質(zhì)形成的內(nèi)髓板分為三部分，即前核（與內(nèi)臟活動有關(guān)）、內(nèi)側(cè)核（可能是軀體和內(nèi)臟感覺的整合中樞）和外側(cè)核（是軀體感覺通路最后一個中繼站）。在丘腦后下方有一小突起，稱為內(nèi)側(cè)膝狀體，是聽覺傳導束至皮層的中繼站；其外側(cè)另有一突起，稱為外側(cè)膝狀體，是視覺傳導束的中繼站。下丘腦，位于丘腦前下方。下丘腦是植物性神經(jīng)的較高級中樞，與內(nèi)臟活動有密切關(guān)系。五、脊髓神經(jīng)解剖脊髓位于椎管內(nèi)，呈扁圓柱狀，上端通過枕骨大孔與腦相連，下端呈圓錐狀，尖端終止于第1腰椎下緣，再向下變?yōu)榧毥z稱終絲，止于尾骨。脊髓表面有幾條平行的縱溝：前面正中較深的溝稱前正中裂，后面正中較淺的溝稱后正中溝，脊髓兩側(cè)有一對側(cè)溝。脊髓的長度約占成人椎管的2/3，由于脊髓和椎管在胚胎期生長速度的不同步性，導致脊髓上端節(jié)段大致與相應(yīng)椎管呈水平狀態(tài)，而下端節(jié)段相對上移。分為灰質(zhì)和白質(zhì)。1.灰質(zhì)脊髓橫切面上，灰質(zhì)呈蝴蝶形，新鮮材料色澤灰暗。其中部有中央管，上通第四腦室。兩側(cè)灰質(zhì)向前后延伸形成前角。在第頸節(jié)8段到第3腰節(jié)段還有側(cè)角和后角，前角內(nèi)分布著多極運動神經(jīng)元。它們又可分為若干群：一般分布在內(nèi)側(cè)的司軀干骨骼肌的運動，在外側(cè)的司四肢骨骼肌的運動。后角細胞分群較多，主要是接受脊神經(jīng)后根傳入的感覺神經(jīng)沖動。側(cè)角或稱中間外側(cè)核，分布有較多的極小型細胞，是交感神經(jīng)節(jié)前纖維的胞體，其軸突出前根經(jīng)交通支匯入交感干。2.白質(zhì)位于灰質(zhì)的周圍，主要由有髓鞘的神經(jīng)纖維組成，因含磷脂較多，呈現(xiàn)白色白質(zhì)以前正中裂和后正中溝為界分為對稱的左右兩半，每半又以前外側(cè)溝和后外側(cè)溝為界分為三個神經(jīng)索，即前索、側(cè)索和后索。是聯(lián)系腦和脊髓的傳導通路：上行的主要有薄束、楔束、脊髓丘腦束、脊髓小腦束等；下行的主要有皮層脊髓束、前庭脊髓束、網(wǎng)狀脊髓束等。第二節(jié)周圍神經(jīng)系統(tǒng)外周神經(jīng)系統(tǒng)是中樞發(fā)出的纖維，由12對腦神經(jīng)和31對脊神經(jīng)組成，它們分別傳遞軀干、頭、面部的感覺與運動信息。在腦、脊神經(jīng)中都有支配內(nèi)臟運動的纖維，分布于內(nèi)臟、心血管和腺體，稱之為植物神經(jīng)（自主神經(jīng)）。根據(jù)植物神經(jīng)的中樞部位、形態(tài)特點，可將其分為交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)，在功能上彼此拮抗，共同調(diào)節(jié)和支配內(nèi)臟活動。一、12對腦神經(jīng)二、脊神經(jīng)從脊髓發(fā)出的神經(jīng)共有31對，頸神經(jīng)8對，12胸神經(jīng)對：腰神經(jīng)5對，骶神經(jīng)5對，尾神經(jīng)1對。三、植物性神經(jīng)系統(tǒng)植物性神經(jīng)是指支配內(nèi)臟、血管及腺體運動的傳出神經(jīng)，它們走行于腦神經(jīng)和脊神經(jīng)之中。與軀體運動神經(jīng)比較，植物性神經(jīng)根據(jù)形態(tài)和功能不同，植物性神經(jīng)分為交感神經(jīng)和副交感神經(jīng).第四節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)的構(gòu)成細胞神經(jīng)組織由兩類細胞組成，即神經(jīng)元（神經(jīng)細胞）和神經(jīng)膠質(zhì)細胞，兩者的數(shù)目大體相等。神經(jīng)膠質(zhì)細胞構(gòu)成神經(jīng)系統(tǒng)框架，并對神經(jīng)元發(fā)揮組織營養(yǎng)的功能，不直接參與神經(jīng)信息的傳遞。一、神經(jīng)元的結(jié)構(gòu)與分類（一）神經(jīng)元的結(jié)構(gòu)神經(jīng)元包括細胞體和細胞突起兩部分1、細胞體神經(jīng)元胞體的形狀有各種類型，其結(jié)構(gòu)與其它細胞相似：如梨形、梭形、錐體形以及星形等由細胞膜包被著細胞質(zhì)和一個圓形、較大的細胞核。細胞質(zhì)內(nèi)常含有豐富的尼氏體和神經(jīng)原纖維。尼氏體是一種嗜堿性物質(zhì)，其胞體為神經(jīng)元的營養(yǎng)、代謝中心，具有接受刺激、傳導刺激的功能。2、細胞突起樹突的功能是接受其它神經(jīng)元傳來的沖動，并將沖動傳至胞體。軸突從胞體發(fā)出的部分呈圓錐形隆起，稱軸丘，此處沒有尼體。軸突很長，一個神經(jīng)元只有一個，且較少分支，但末端分叉較多，形成軸突終末。軸突的功能主要是把胞體上發(fā)生的沖動傳遞到另一個神經(jīng)元或肌細胞和腺體上。細胞突起有兩類：一是樹突；一是軸突。樹突是胞體向外發(fā)出的樹枝狀突起，個別神經(jīng)元只有一個，大多數(shù)神經(jīng)元有多個，其內(nèi)含有尼氏體。（二）神經(jīng)元的分類

1、按照突起的數(shù)目，可把神經(jīng)元分為：A.單極神經(jīng)元：只有一個胞突，僅見于胚胎時期。B.假單極神經(jīng)元：由胞體發(fā)出一個突起，后分兩支：一支伸向腦和脊髓，為中央突（相當于軸突）；另一支伸向感受器，為外周突（相當于樹突）。這種神經(jīng)元主要位于脊神經(jīng)節(jié)和腦神經(jīng)節(jié)。C.雙極神經(jīng)元：胞體發(fā)出一個軸突、一個樹突，如耳蝸神經(jīng)節(jié)神經(jīng)元。D.多極神經(jīng)元：胞體發(fā)出一個軸突和多個樹突。中樞內(nèi)的神經(jīng)元多為此類。2、按照功能，可把神經(jīng)元分為：感覺神經(jīng)元：或稱傳入神經(jīng)元。它們接受刺激并轉(zhuǎn)變?yōu)樯窠?jīng)沖動，將沖動傳至中樞神經(jīng)。運動神經(jīng)元：或稱傳出神經(jīng)元。它們將中樞來的沖動傳導到效應(yīng)器，引起反應(yīng)。聯(lián)絡(luò)神經(jīng)元：或稱中間神經(jīng)元。它們在感覺神經(jīng)元與運動神經(jīng)元之間，起聯(lián)絡(luò)作用。二、神經(jīng)纖維與神經(jīng)末梢1.神經(jīng)纖維神經(jīng)纖維主要由軸突或感覺神經(jīng)元的長樹突（二者統(tǒng)稱軸索）及其套在外面的膜鞘狀結(jié)構(gòu)組成。中樞神經(jīng)系統(tǒng)中的白質(zhì)以及周圍神經(jīng)系統(tǒng)中的每一根神經(jīng)，都是由神經(jīng)纖維集合而成的。2.神經(jīng)末梢周圍神經(jīng)纖維的終末部分稱為神經(jīng)末梢。神經(jīng)元通過神經(jīng)末梢與器官或組織發(fā)生聯(lián)系，接受體內(nèi)外的刺激，或把中樞的沖動傳導到其它組織。三、神經(jīng)元之間的聯(lián)系1、突觸結(jié)構(gòu)神經(jīng)元之間發(fā)生關(guān)系的微細結(jié)構(gòu)，稱為突觸。突觸由突觸前神經(jīng)末梢－終扣、突觸后膜和兩者之間大約20－50納米的突觸間隙所組成。2、類型神經(jīng)元之間接觸的方式有多種，最常見的有三類：一是神經(jīng)元的軸突末梢與另一神經(jīng)元的樹突構(gòu)成聯(lián)系，形成軸突樹突型突觸；二是一個神經(jīng)元的軸突末梢與另一神經(jīng)元的胞體接觸，形軸突胞體型突觸；三是一個神經(jīng)元的軸突末梢與另一神經(jīng)成軸突元軸突末梢附近相接觸，形成軸突軸突型突觸四、神經(jīng)膠質(zhì)細胞神經(jīng)膠質(zhì)細胞有突起但無樹突與軸突之分，也沒有傳導神經(jīng)沖動的能力。它們分布在神經(jīng)細胞周圍交織成網(wǎng)，構(gòu)成了神經(jīng)組織的支架，對神經(jīng)細胞起支持與營養(yǎng)作用。另一種類型的稱為寡突細胞。這種細胞比星狀細胞小，突起也久因而叫做寡突細胞。它們一般是和神經(jīng)細胞聯(lián)合起來的。第三種類型的膠質(zhì)細胞稱為微型膠質(zhì)細胞，因為它們特別小。微型膠質(zhì)細胞常常大批地遷移到神經(jīng)系統(tǒng)受傷的部分教學章節(jié)：第三章：知覺的神經(jīng)生理學基礎(chǔ)（3學時）教學目的：通過教學，讓學生了解知覺的生理基礎(chǔ)，尤其是重點了解知覺的神經(jīng)心理學理論。教學重點：知覺的生理特征及理論教學難點：腦事件相關(guān)電位及其意義教學方法：多媒體課件教學第三章有機體內(nèi)部的信息傳遞和加工的基本過程一、神經(jīng)系統(tǒng)中的電信號靜息電位或稱為膜電位。這是神經(jīng)元在不活動時的電位。神經(jīng)沖動，也是動作電位，這是神經(jīng)元的突觸傳導的脈沖式的電位變化，這代表神經(jīng)的高度興奮，有時稱為放電。局部電位，也叫漸變的電位。它們發(fā)生在突觸后地點，也常常叫做突觸后膜電位（一）靜息電位1、含義靜息電位：細胞在沒有受到外來刺激時，細胞膜內(nèi)外側(cè)所存在的電位差2、極化：在靜息狀態(tài)下，細胞膜內(nèi)外存在電位差的這一現(xiàn)象稱極化3、物質(zhì)基礎(chǔ)：細胞電生理學家根據(jù)這種過程發(fā)生在細胞膜上，就斷定細胞膜對細胞內(nèi)外帶電離子的選擇通透性和離子的跨膜濃度梯度，是膜電位形成的物質(zhì)基礎(chǔ)。靜息電位的大小是由K+的平衡電位所決定的（二）動作電位1.動作電位幾個相關(guān)概念超極化，指膜電位的提高，膜內(nèi)負性較高即膜內(nèi)外電位差的提高．去極化，指膜電位的下降，即膜內(nèi)負性降低，以至變?yōu)檎膭幼麟娢粍幼麟娢皇侵干窠?jīng)或肌肉細胞受到刺激時，膜電位急劇轉(zhuǎn)變?yōu)槟?nèi)為正、膜外負，并能傳導下去的電位變化。當神經(jīng)元受到刺激從靜息狀態(tài)變?yōu)榕d奮狀態(tài)時，細胞膜首先出現(xiàn)去極化過程，即膜內(nèi)的負電位迅速消失的過程，然而這種過程往往超過零點，使膜內(nèi)由負電位變?yōu)檎娢唬@個反轉(zhuǎn)過程稱為反極化或超射。所以，一個神經(jīng)元單位發(fā)放的神經(jīng)脈沖迅速上升部分，是由膜的去極化和反極化連續(xù)的變化過程。

在神經(jīng)細胞膜上，存在大量的鈉離子通道與鉀離子通道，細胞膜對離子的通透性的大小主要有這些離子通道開放的程度決定的2.動作電位的離子機制動作電位的出現(xiàn)與細胞膜通透性改變有關(guān)。由于膜外Na+濃度大于膜內(nèi)Na+，它本來就有被動地向膜內(nèi)擴散的趨勢，只是由于靜息狀態(tài)下膜對Na+通透性較小，大量的內(nèi)流是不能實現(xiàn)。當其受到刺激時，導致細胞膜對Na+的通透性急劇提高，大量Na+流入膜內(nèi)。Na+內(nèi)流使膜內(nèi)正電荷增多，膜內(nèi)電位負值消失以至于出現(xiàn)正值，即去極化和超射（或反極化）。此時膜內(nèi)電位為正而膜外為負。膜對Na+通透性增大持續(xù)的時間很短，它很快進入了所謂“失活狀態(tài)”，并且這時膜對K+的通透性增大，它很快超過了對Na+的通透性，于是膜內(nèi)又因濃度差和電位差的推動K+向膜外擴散，使膜內(nèi)電位又由正值向負值方向發(fā)展，即發(fā)生復(fù)極化過程。鋒電位之后，膜內(nèi)外的離子出現(xiàn)了逆濃度梯度的主動轉(zhuǎn)運，即通過離子泵的作用，將從膜內(nèi)Na+泵出膜外，同時吸入K+，以維持正常情況下膜內(nèi)外離子的極不均勻分布和靜息電位狀態(tài)，使得下一次刺激到來時能再次產(chǎn)生動作電位。離子泵的主動轉(zhuǎn)運需要消耗能量，能量由細胞內(nèi)的三磷腺苷供給細胞的復(fù)極化過程也是個矯枉過正的過程，達到興奮前內(nèi)負外正的極化電位后，這個過程仍繼續(xù)進行，使細胞膜出現(xiàn)了大約－90毫伏的后超級化電位。后超級化電位是一種抑制性電位，使細胞處于短暫的抑制狀態(tài)，這就決定了神經(jīng)元單位發(fā)放只能是斷續(xù)地脈沖，而不可能是連續(xù)恒定增高的電變化。這些離子的通道極小，就是在觀有的電子顯微鏡下也無法看到。所以研究者們只能則藥理學的方法估計它們的大小。例如，河豚毒的分子。估計細胞膜的Na+通道向胞外的開口寬度約為0.9nm*lnm，進門后有一窄狹地帶，寬度約為0.3nm*0.5nm。當河豚毒的分子進入膜后，它的一部分被束縛在這里，其余部分因太大不能通過，就在此阻塞了Na+的通道。神經(jīng)元的正常的，產(chǎn)生動作電位的過程就無法進行了。神經(jīng)系統(tǒng)的正常工作因而停止。這就是河豚毒的中毒作用。束縛河豚毒的地址稱為河豚毒受體，束縛其他麻醉劑的則稱為麻醉受體。它們部在Na+通道邊沿上，都能阻擋Na+的進入。此外，還有些神經(jīng)毒物是破壞Na+通道的開口的。3.神經(jīng)細胞興奮性的變化

在近代生理學術(shù)語中，興奮性被理解為細胞受到刺激時產(chǎn)生動作電位的能力，而興奮一詞也就成為動作電位的產(chǎn)生過程或動作電位本身的同義詞了。（1）動作電位的時相峰電位負后電位正后電位（２）興奮后興奮性的變化絕對不應(yīng)期相對不應(yīng)期超常期低常期（３）總和（三）突觸后電位１.突觸后膜電位突觸前的軸突傳導的神經(jīng)沖動到達突觸時通過一系列的生化過程在突觸后地點引起的電位變化。這種電位變化有大有小、有正有負。這些電位之間常以相加或相減的方式互相影響。這就是神經(jīng)元加工信息的基礎(chǔ)。興奮性突觸后電位（EPSP），抑制性突觸后電位IPSP2.級量反應(yīng)，其電位的幅值隨閾上刺激強度增大而變高，反應(yīng)的頻率并不發(fā)生變化，因為每個級量反應(yīng)電位幅值緩慢增高后緩慢下降，這一過程可持續(xù)幾十毫秒，且不能向周圍迅速傳導出去，只能局限在突觸后膜不超過1平方微米的小點上，但其鄰近的其他突觸后膜也同時發(fā)生EPSP，則兩個突觸后膜上的EPSP卻可以總和起來。3.級量反應(yīng)的總和突觸整合神經(jīng)元密密麻麻地分布著數(shù)千個突觸，一個神經(jīng)元上的許多突觸后膜同時或間隔幾毫秒相繼出現(xiàn)EPSP或IPSP，則可以總和起來（空間總和與時間總和）。如果總和的EPSP超過這個神經(jīng)元的單位發(fā)放閾值，就會導致這個神經(jīng)元全部細胞膜去極化，出現(xiàn)整個細胞為一個單位而產(chǎn)生70－110毫伏的短脈沖，這就是快速的單位發(fā)放。二、神經(jīng)信息在腦內(nèi)的傳遞過程神經(jīng)沖動的傳導1.傳導速度傳遞的速率因軸突的直徑及是否為稱為髓鞘的脂肪鞘所絕緣而異。大腦加工過程和我們運動所具有的輕而易舉的敏捷程度，能夠用神經(jīng)傳導速度來解釋，它可以高達每小時近352千米！2.神經(jīng)元對刺激強度是按著“全或無”的規(guī)律進行調(diào)頻式或數(shù)字式編碼。每秒1200個動作電位，這是頻率的上限。每秒只產(chǎn)生一到兩個動作電位的神經(jīng)元被視為慢放電全或無”：規(guī)則是指每個神經(jīng)元都有一個刺激閾值，對閾值以下的刺激不發(fā)生反應(yīng)；對閾值以上的刺激，不論其強弱均給出同樣高度（幅值）的神經(jīng)脈沖發(fā)放。3.突觸后電位的級量反應(yīng)的總和4.神經(jīng)信息在腦內(nèi)的傳遞過程，就是從一個神經(jīng)元“全或無”的單位發(fā)放到突觸傳遞，再到突觸后電位的級量反應(yīng)的總和后的神經(jīng)元單位發(fā)放，是“全或無”的變化和“級量反應(yīng)”不斷交替的過程，即由電信號到化學信號再到電信號的不斷交替的過程。（一）興奮在單根神經(jīng)纖維上的傳導特點：1.雙向性膜外正電荷由未興奮段移向興奮段，膜內(nèi)正電荷由興奮段移向未興奮段。電荷移動的結(jié)果使原來未興奮段的神經(jīng)膜內(nèi)電位升高而膜外降低，即去極化，并以此傳遞下去。.2.全或無“全或無”：規(guī)則是指每個神經(jīng)元都有一個刺激閾值，對閾值以下的刺激不發(fā)生反應(yīng)；對閾值以上的刺激，不論其強弱均給出同樣高度（幅值）的神經(jīng)脈沖發(fā)放。3.跳躍傳導髓神經(jīng)纖維的髓鞘不能使離子有效地通過，但朗飛氏節(jié)處沒有髓鞘，該部位離子極易通過。因此，有髓神經(jīng)纖維神經(jīng)沖動的傳導是從一個朗飛氏節(jié)傳至下一個朗飛氏節(jié)，這種傳導方式稱為跳躍傳導。它的傳導速度快，約比無髓神經(jīng)纖維（非跳躍性傳導，其神經(jīng)膜去極化過程是連續(xù)均勻的）傳導速度快20倍4.相對不疲勞性與肌肉組織比較，神經(jīng)傳導具有相對不疲勞的特性。例如，在適宜條件下，以50-100次／秒的電脈沖連續(xù)刺激9-12小時，神經(jīng)纖維仍可產(chǎn)生并傳導沖動。5.絕緣性神經(jīng)干由許多神經(jīng)纖維組成。這些纖維可以同時傳導沖動：有的快，有的慢，有的傳出，有的傳入，基本上互不干擾。這種現(xiàn)象叫絕緣性傳導，其原因在于神經(jīng)纖維外包的髓鞘具有絕緣性。（二）神經(jīng)信號的中樞傳遞1.單向性在神經(jīng)通路中，動作電位的傳導方向只能從突觸前神經(jīng)元向突觸后神經(jīng)元傳遞，而不能逆向進行。這是由突觸在結(jié)構(gòu)上和機能上的特性所決定的：只有突觸前膜內(nèi)的突觸小泡含有神經(jīng)遞質(zhì)，它與突觸后膜上的受體結(jié)合后引起突觸后膜產(chǎn)生電位變化，因而突觸傳遞只能是單方向進行。2.中樞延擱興奮通過突觸時的電一化學變化時間。這部分時間即為突觸延擱（或中樞延擱）時間。興奮通過一個突觸約需0.5-0.9毫秒，因此，興奮經(jīng)過的突觸越多，則中樞延擱時間越長。3.總和中樞神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)生的總和現(xiàn)象包括空間總和和時間總和。在中樞內(nèi)，由單根神經(jīng)纖維傳入的單一神經(jīng)沖動，一般不能引起反射性傳出效應(yīng)；如果若干傳入纖維同時傳入沖動至同一神經(jīng)中樞，則這些沖動的作用就會協(xié)同起來使接受沖動的神經(jīng)中樞發(fā)生傳出效應(yīng)。這一過程稱為興奮的空間總和。單個的弱小刺激作用于單根感覺神經(jīng)不能引起反射動作，但連續(xù)對該神經(jīng)施予弱小刺激，反射動作就會發(fā)生。對于神經(jīng)中樞而言，這種現(xiàn)象稱為興奮的時間總和。4、對內(nèi)環(huán)境變化的敏感性和易疲勞性神經(jīng)中樞對體內(nèi)發(fā)生的各種變化十分敏感。缺氧、二氧化碳、麻醉劑等均可作用于中樞而改變其興奮性，使突觸部位的活動發(fā)生改變。神經(jīng)中樞有高度的易疲勞性。當同一中樞連續(xù)發(fā)生多次興奮傳遞之后，其興奮性將逐漸降低。這種疲勞是中樞突觸傳遞發(fā)生阻礙的結(jié)果。反射中樞包含的中間神經(jīng)元數(shù)量越大，越容易產(chǎn)生疲勞。三、神經(jīng)信息傳遞的生化機制（一）突觸類型與重要結(jié)構(gòu)1、突觸類型化學突觸電突觸電突觸特點突觸前后膜距離近，其間隙在2～4nm電信號傳遞與軸突傳遞相似2、結(jié)構(gòu)突觸泡50年代中在電子顯微鏡下被發(fā)現(xiàn)的。現(xiàn)已證實它們是貯存化學遞質(zhì)的。從它們的大小和形狀上可以辨認它所貯存的化學遞質(zhì)的性質(zhì)和含有這種小泡的突觸的功能特性。線粒體這是一種由兩層膜形成的微結(jié)構(gòu)，其內(nèi)膜皺折起來，形成類似支架的東西。它提供化學遞質(zhì)合成時所需要的三磷酸腺苷(ATP)。突觸間隙20~30nm受體座受體座處于突觸后膜上，這是一種接受和反應(yīng)化學遞的特殊膜。這些受體座中含有特殊的蛋白質(zhì)，它能結(jié)合一定的遞質(zhì)。遞質(zhì)和受體的反應(yīng)引起膜的電位變化。變化有的是去極化的(興奮突觸)，有的是超極化的(抑制突觸)。（二）突觸傳遞過程Ca2+通道（前膜）實驗：缺Ca2+溶液中，前膜受刺激不引起突觸后電位變化前膜S之前，注Ca2+，突觸后電位？結(jié)果：（三）突觸傳遞中的化學物質(zhì)1.神經(jīng)遞質(zhì)：凡是神經(jīng)細胞間神經(jīng)信息傳遞所中介的化學物質(zhì)，神經(jīng)遞質(zhì)大都是分子量較小的簡單分子，包括膽堿類、單胺類、氨基酸類和多肽類等30多種物質(zhì)。神經(jīng)遞質(zhì)可分兩種：興奮性神經(jīng)遞質(zhì)和抑制性神經(jīng)遞質(zhì)2.神經(jīng)調(diào)質(zhì)并不直接傳遞神經(jīng)信息，而是調(diào)節(jié)神經(jīng)信息傳遞過程的效率和速率，其發(fā)生作用的距離比神經(jīng)遞質(zhì)大，但其化學組成和結(jié)構(gòu)可能與同類神經(jīng)遞質(zhì)相同，也可能與神經(jīng)遞質(zhì)完全不同。3.逆信使：神經(jīng)信息在細胞傳遞過程中，除了這類參與從突觸前膜向突觸后膜傳遞信息的遞質(zhì)與受體結(jié)合外，由突觸后釋放一種更小的分子，迅速逆向擴散到突觸前膜，調(diào)節(jié)化學傳遞的過程，將這類小分子物質(zhì)稱為逆信使。已知的逆信使有腺苷和一氧化氮。4、受體是細胞膜上的特殊蛋白分子，可以識別和選擇性地與某些物質(zhì)發(fā)生特異性受體結(jié)合反應(yīng)，產(chǎn)生相應(yīng)的生物效應(yīng)。（去極化或超級化）化學遞質(zhì)與突觸后膜中的受體蛋白結(jié)合引起膜電位的變化，在某些突觸上是去極化的變化，在某一些突觸上是超極化的變化。例如，乙配膽堿(Ach)在遠動神經(jīng)和肌肉相連接的終板上是興奮性的(去極化的)，但在選走神經(jīng)和心肌連接的終板上則是抑制性的(超極化的)。為什么會有這種不同呢?研究者通過對放射性Na+和K+運動的檢測證明，在興奮性突觸上，Ach提高突觸膜對Na+和K+的透過性。因而降低膜電位，即降低膜里邊的負性；在抑制性突觸上，Ach提高突觸膜對CI的透過性因而提高膜電位，亦即提高膜里邊的負性。5、自受體突觸的遞質(zhì)受體通常都是在突觸后膜，但近幾年發(fā)現(xiàn)，如5—經(jīng)色胺和多巴胺的受體在突觸前膜上也備這叫做自受體，可能是有負反饋的機制。通過這些受體告訴軸突遞質(zhì)已經(jīng)足夠了，不要再施放了。6、配基、配體能與受體蛋白結(jié)合的物質(zhì)，如神經(jīng)遞質(zhì)、調(diào)質(zhì)、激素和藥物等，統(tǒng)稱為受體的配基或配體。尼古丁1.尼古丁在吸第一口煙的十秒鐘內(nèi)到達大腦，我們有可能看到吸煙者的腦電圖中的即時變化，它變得不同步了，表明處于不那么放松的狀態(tài)。2.尼古丁實際上作用于一種受體，模擬一種天然遞質(zhì)------乙酰膽堿3.兩種危害（1）在腦中，乙酰膽堿受體的重復(fù)和過度的刺激，受體將變得越來越不敏感。由于靶神經(jīng)元變得習慣于這些人為的化學物質(zhì)的高劑量，它們在正常量的乙酰膽堿的情況下卻不能正常發(fā)揮功能。因而，需要藥物提供超常的刺激。這便是藥物成癮的化學基礎(chǔ)。（2）乙酰膽堿作用于幾種不同的受體以產(chǎn)生更為均衡的作用，而尼古丁僅作用于一種受體，從而再次導致一邊倒的效應(yīng)。嗎啡和海洛因嗎啡的作用方式是模擬天然產(chǎn)生的遞質(zhì)---腦啡肽、內(nèi)啡肽、強啡肽嗎啡和海洛因的一種致命作用是，通過對腦干中控制呼吸的呼吸中樞的直接抑制來減慢呼吸頻率。呼吸中樞正處在脊髓上方。有時，這種作用能嚴重到使呼吸停止而導致死亡。事實上，呼吸的抑制是海洛因濫用急性致死最常見的原因。可卡因該藥物增加了自然產(chǎn)生的遞質(zhì)的有效性。在正常情況下去甲腎上腺素在作用結(jié)束后從作用位點被清除掉，可卡因阻斷了這個過程：它阻斷了神經(jīng)元把遞質(zhì)攝入其內(nèi)部，使遞質(zhì)產(chǎn)生不正常的持續(xù)性作用。還提高了該遞質(zhì)在體內(nèi)其他發(fā)揮作用的部位中的濃度，這些部位正是神經(jīng)支配關(guān)鍵器官的地方。苯異丙氨（脫氧麻黃堿）它導致去甲腎上腺素及其多巴胺過量釋放服用苯異丙氨者不能保持安靜，他們注意力無法集中，不斷地為外部環(huán)境中出現(xiàn)的平淡無奇的東西和事件所分心。在許多方面，服用苯異丙氨者類似于精神分裂癥患者迷幻藥（3，4-亞甲基二氧異苯異丙氨，MDMA），這種藥使5-羥色胺過度釋放。腦中5-羥色胺的泛濫成災(zāi)會在代謝和體溫調(diào)節(jié)上產(chǎn)生嚴重的后果。重復(fù)使用迷幻藥會導致神經(jīng)末梢死亡，從而使5-羥色胺永久耗竭，因此可以預(yù)期，持續(xù)使用迷幻藥會有抑郁的副作用。實際上，有一些資料提示，長時間使用迷幻藥能造成抑郁和自殺。四、腦表面的整體電位當人們閉目養(yǎng)神，內(nèi)心十分平靜時記錄到的腦電圖多以8－13次／秒的節(jié)律變化為主要成分，故將其稱為基本節(jié)律或α波。如果這時突然受到刺激或內(nèi)心激動起來，則腦電圖的α波就會立即消失，為14－30次／秒的快波（β波）所取代。在閉目養(yǎng)神時逐漸睡著了，就會發(fā)現(xiàn)EEG的α波為4－7次/秒的θ波。在深睡時，會出現(xiàn)高振幅1－2次／秒的δ波腦表面的整體電位與癲癇癲癇（seizure），癲癇在醫(yī)學上的定義是，腦部神經(jīng)細胞以超過正常細胞四倍頻率來釋放電脈沖（fireelectricalimpulses）。癲癇的病人在發(fā)作過一次后，再發(fā)作的機率就很高。為什么呢？在1982年，C.E.Ribak在JournalofNeuroscience上提到發(fā)作的原因是由于抑制性神經(jīng)元的死亡（lossofinhibitoryinterneurons）；但目前最廣為接受的理論則是軸突分枝假說（axonalsproutinghypothesis）。軸突分枝假說是2001年由J.P.Wuarin,F.E.Dudek所提出。在軸突分枝假說中：當神經(jīng)細胞在往下傳遞動作電位（actionpotential）時，可以通過軸突分枝（sproutedaxon）把電位傳給附近細胞的樹突（neighbor’sdendrite）。當神經(jīng)細胞受損再生時，若新生的軸突不照規(guī)矩長往神經(jīng)傳導路徑（signalpathway）的轉(zhuǎn)接神經(jīng)元（relayneuron），而長向附近的細胞樹突，就會把電位傳回到神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的原點（networkoforigin），這個現(xiàn)象稱為正向回饋（positivefeedback），也是使癲癇產(chǎn)生的要素。C.Bernard在2004年的Science則又提出另一個不同的觀點：他認為再發(fā)作的原因和神經(jīng)細胞上的A型鉀離子通道（typeA–K+channel），其數(shù)量減少和功能被抑制有關(guān)。動作電位由本體（soma）發(fā)出，傳往軸突，傳往樹突的部份很小，因為有Acurrent的存在（Acurrent就是樹突上的typeA–K+channel打開所造成的ioncurrent），往上傳到樹突的電位稱為echo。若失去Acurrent，動作電位回音（actionpotentialreverberation）就能發(fā)生。Bernard的研究可以讓我們知道為什么某些抑制Acurrent的藥物會在正常人身上引發(fā)癲癇。也許我們也能大幅降低癲癇的再發(fā)生率。作業(yè)1、生理心理學發(fā)展中的六大理論是什么？2、生理心理學研究的具體方法與技術(shù)是什么？3、神經(jīng)信號在中樞傳導的特點是什么？4、靜息電位的物質(zhì)基礎(chǔ)是什么？5、信息在有機體內(nèi)的傳遞過程是什么？教學章節(jié)：第四章：感覺過程（6學時）教學目的：通過教學，讓學生了解感覺的生理基礎(chǔ)，尤其是重點了解視覺與聽覺的神經(jīng)心理學理論。教學重點：視覺信息的產(chǎn)生與編碼教學難點：聽覺系統(tǒng)的換能過程教學方法：多媒體課件教學第四章 感覺過程第一節(jié)概述一、感覺：個別屬性腦對直接作用于感覺器官或感受器的客觀事物的個別屬性或個別特征的反映受高級心理活動的制約心理物理學、感官生理學的貢獻二、感覺系統(tǒng)適宜刺激 感受器 感覺神經(jīng)高級中樞 感覺通路 初級中樞各系統(tǒng)特征1、距離感覺系統(tǒng)（視、聽）視、聽感覺系統(tǒng)的共同特點在于可對一定距離的事物產(chǎn)生感覺，統(tǒng)稱為距離感覺系統(tǒng)2、化學感覺系統(tǒng)（味、嗅）嗅、味感覺系統(tǒng)均對物質(zhì)的分子及其化學性質(zhì)發(fā)生反映，統(tǒng)稱為化學感覺系統(tǒng)；3、軀體感覺系統(tǒng)其他種感覺系統(tǒng)，統(tǒng)稱軀體感覺系統(tǒng)?；靖杏X通路軀體感覺區(qū)三、感覺系統(tǒng)生理特點1、適宜刺激與感受閾值每種特定的感受器對某類型的刺激較其他類型的刺激更容易起反應(yīng)即適宜刺激感受閾值，即剛能引起主觀感覺或細胞電活動變化的最小刺激強度。2、感受器的換能感受器把其他能量形式轉(zhuǎn)換為生物電能。感受器電位不是“全”或“無”形式的，它的大小在一定范圍內(nèi)和刺激的強度成比例，有總和現(xiàn)象，只能以電緊張的形式在膜上擴布一個很短的距離。但是，發(fā)生器電位的這種影響可以使鄰近的具有通透性的膜去化而當這種去極化達到該處膜的閾電位數(shù)值時，就會在感覺神經(jīng)上引起一次傳向中樞的動作電位3.感受器的編碼作用（1）頻率編碼：刺激強度由感受電位的幅度來反映，進而由傳入神經(jīng)元以產(chǎn)生動作電位的頻率來編碼。一個大的感受器電位并不能產(chǎn)生一個大的動作電位，但他能導致更快速的動作電位發(fā)放，刺激越強，動作電位發(fā)放頻率越高。（2）群體編碼：受刺激面積大小也可以反映刺激強度，通常刺激強度越高影響面積越大，激活的感受器越多。例如，重觸同一皮膚區(qū)域激活的皮膚壓力感受器的數(shù)目多于輕觸。4、感受器的適應(yīng)隨著刺激物長時間持續(xù)作用，感受靈敏率下降，感受閾值增高，這種現(xiàn)象稱感受器的適應(yīng)。適應(yīng)有慢適應(yīng)與快適應(yīng)感受器兩種。慢適應(yīng)感受器電位可以維持在相對恒定的去極化水平，而快適應(yīng)感受器電位很快下降到低于觸發(fā)神經(jīng)沖動的閾值水平，甚至回到靜息電位。第二節(jié) 視覺過程視覺研究最有成效，在感覺研究中領(lǐng)先視覺對生存的意義非常重大視覺信息占人腦獲得的信息中的70%-90%一、視覺系統(tǒng)生理結(jié)構(gòu)（一）眼球眼球壁包括外、中、內(nèi)膜3層（1）外膜又稱纖維膜，位于眼球壁最外側(cè)，對眼球起著支持與保護作用。其中前1/6叫做角膜，具有折光作用。外膜后5/6叫做鞏膜。鞏膜是一層白色堅韌的結(jié)構(gòu)，與眼外肌相連。角膜是接受信息的最前哨入口。角膜是眼球前部的透明部分，光線經(jīng)此射入眼球。角膜稍呈橢圓形，略向前突。橫徑為11.5—12mm，垂直徑約10.5—11mm。周邊厚約1mm，中央為0.6mm。（2）中膜含有豐富的血管從和色素細胞，故稱血管膜。中膜有虹膜、睫狀體和脈絡(luò)膜3部分組成。虹膜是中膜最前面的部分，介于角膜與晶狀體之間，呈環(huán)圓形，有輻射狀皺褶的紋理，表面含不平的隱窩。不同種族人的虹膜顏色不同。中央有2.5-4mm的圓孔，稱瞳孔。光線進入眼睛多少是由瞳孔的大小調(diào)節(jié)的。睫狀體前接虹膜根部，后接脈絡(luò)膜，外側(cè)為鞏膜，內(nèi)側(cè)則通過懸韌帶與晶體赤道部相連。脈絡(luò)膜位于鞏膜和視網(wǎng)膜之間，調(diào)節(jié)瞳孔的大小。脈絡(luò)膜的血循環(huán)營養(yǎng)視網(wǎng)膜外層，其含有的豐富色素起遮光暗房作用（3）內(nèi)膜內(nèi)膜即視網(wǎng)膜。2.眼內(nèi)腔和內(nèi)容物（1）眼內(nèi)腔包括前房、后房和玻璃體腔。（2）眼內(nèi)容物包括房水、晶體和玻璃體。三者均透明，與角膜一起共稱為屈光介質(zhì)。a.房水由睫狀突產(chǎn)生，無色透明的液體，充填于前房和后房，房水的成分以水為主，含極少蛋白質(zhì)，有營養(yǎng)角膜、晶狀體、玻璃體、視網(wǎng)膜和維持眼球內(nèi)張力等重要作用，并參與構(gòu)成眼屈光系統(tǒng)。b.晶狀體晶狀體的形狀有附在上面的睫狀肌調(diào)節(jié)。晶狀體曲度的改變，使遠處或近處的物體都能在視網(wǎng)膜上聚集，形成清晰的圖像。晶體為富有彈性的透明體，形如雙凸透鏡，位于虹膜、瞳孔之后、玻璃體之前。b.玻璃體無色透明，半固體，呈膠狀，其主要成分是水，占了玻璃體體積的99%左右。玻璃體的前面有一凹面，正好能容納晶狀體，稱為玻璃體凹。（二）視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)1.結(jié)構(gòu)視網(wǎng)膜的厚度為0.1-0.5mm，分為內(nèi)、外兩層。外層是由色素細胞組成，由此產(chǎn)生和儲存一些光化學物質(zhì)（維生素A）對感光細胞起營養(yǎng)與保護作用。內(nèi)層是由5種神經(jīng)細胞組成的神經(jīng)層，從外向內(nèi)依次為視感受細胞（視桿細胞和視錐細胞）、水平細胞、雙極細胞、無足細胞和神經(jīng)節(jié)細胞。感光細胞（視桿細胞和視錐細胞）、雙極細胞和神經(jīng)節(jié)細胞，三級神經(jīng)元構(gòu)成視網(wǎng)膜內(nèi)視覺信息傳遞的直接通道。感光細胞的分布特點１、視桿細胞對光敏感性高，精確性差，無色覺２、視錐細胞對光敏感性差，精確性、色覺分辨力強３、分布特點：視桿細胞和視錐細胞空間分布是不均衡的，越靠近視網(wǎng)膜周邊部位，視桿細胞越多而視錐細胞越少，越靠近視網(wǎng)膜中心部位，視桿細胞越少而視錐細胞越多，在黃斑的中央凹處，沒有視桿細胞而全部是視錐細胞。（討論人類視覺的特點）盲點盲點測定實驗【目的要求】證明盲點的存在，并計算盲點所在的位置和范圍?！净驹怼恳暰W(wǎng)膜在視神經(jīng)離開視網(wǎng)膜的部位（即視神經(jīng)乳頭所在的部位）沒有視覺感受細胞，外來光線成像于此不能引起視覺，故稱該部位為生理性盲點。由于生理性盲點的存在，所以視野中也存在生理性盲點的投射區(qū)。此區(qū)為虛性絕對性暗點，在客觀檢查時是完全看不到視分布特點：視桿細胞和視錐細胞空間分布是不均衡的，越靠近視網(wǎng)膜周邊部位，視桿細胞越多而視錐細胞越少，越靠近視網(wǎng)膜中心部位，視桿細胞越少而視錐細胞越多，在黃斑的中央凹處，沒有視桿細胞而全部是視錐細胞。標的部位。根據(jù)物體成像規(guī)律，通過測定生理性盲點投射區(qū)域的位置和范圍，可以根據(jù)相似三角形各對應(yīng)邊成正比的定理，計算出生理盲點所在的位置和范圍?！緦嶒炂鞑摹堪准?，鉛筆，黑色和白色視標，尺子，遮眼板?！痉椒ㄅc步驟】1、將白紙貼在墻上，受試者立于紙前50cm處，用遮眼板遮住一眼，在白紙上與另一眼相平的地方用鉛筆劃一“+”字記號。令受試者注視“+”字。實驗者將視標由“+”字中心向被測眼顳側(cè)緩緩移動。此時，受試者被測眼直視前方，不能隨視標的移動而移動。當受試者恰好看不見視標時，在白紙上標記視標位置。然后將視標繼續(xù)向顳側(cè)緩緩移動，直至又看見視標時記下其位置。由所記兩點連線之中心點起，沿著各個方向向外移動視標，找出并記錄各方向視標剛能被看到的各點，將其依次相連，即得一個橢圓形的盲點投射區(qū)。2、根據(jù)相似三角形各對應(yīng)邊成正比定理，可計算出盲點與中央凹的距離及盲點直徑。二、視覺信息產(chǎn)生（一）折光成像角膜、房水、晶狀體、玻璃體它們構(gòu)成了眼內(nèi)的折光系統(tǒng)，使眼外來的光線發(fā)生折射，最后成像在視網(wǎng)膜上。1、折光裝置及反射活動（1）瞳孔反射，光反射在黑暗中瞳孔擴大，光照時瞳孔縮小的反應(yīng)，就是瞳孔反射在一個眼的角膜前給光或撤光引起其瞳孔的變化，稱為直接光反射；與此同時，引起的另一只眼瞳孔變化稱為間接瞳孔反射或交感瞳孔反射，這是由兩眼神經(jīng)支配的交感關(guān)系所引起的反射活動。瞳孔反射的感受器是視網(wǎng)膜的視桿及視錐細胞，視覺信息經(jīng)雙極細胞、神經(jīng)節(jié)細胞沿視神經(jīng)、視交叉、視束和上丘臂到達頂蓋前區(qū)，這里是瞳孔反射的中樞。由它發(fā)出的神經(jīng)沖動達到同側(cè)及對側(cè)的縮瞳核，該核屬副交感神經(jīng)中樞，由該核發(fā)出的節(jié)前纖維沿動眼神經(jīng)達睫狀神經(jīng)節(jié)，由這里發(fā)出的節(jié)后纖維經(jīng)睫狀短神經(jīng)入眼球，分布于瞳孔括約肌及睫狀肌。由光照射引起的縮瞳反射是副交感神經(jīng)興奮的結(jié)果，并不隨人的意志而改變。直接光反射與間接瞳孔反射副交感神經(jīng)興奮：非隨意通路中樞：頂蓋前區(qū)縮瞳核：兩側(cè)性傳出（2）瞳孔皮膚反射瞳孔皮膚反射身體任一部分的皮膚受到強刺激引起疼痛感，就會反射性地引起瞳孔擴大。這是一種交感神經(jīng)興奮的自主神經(jīng)反射活動，也是人的意志無法控制的。交感神經(jīng)興奮，非隨意疼痛感的客觀生理指標通路感受器腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)疼痛與瞳孔擴大瞳孔光反射和瞳孔-皮膚反射，都是自主神經(jīng)反應(yīng)，它們調(diào)節(jié)瞳孔的變化，改變射入視網(wǎng)膜內(nèi)的光強度，以保證網(wǎng)膜成像的適宜光學條件。瞳孔皮膚反射，使瞳孔散大，射入視網(wǎng)膜的光強度增大，引起機體對痛刺激的密切注視，對個體生存與保護具有重要生物學適應(yīng)意義。（3）調(diào)節(jié)反射調(diào)節(jié)反射這是一種較為復(fù)雜的反射活動，既包括不隨意性自主神經(jīng)反射活動，又包括眼外肌肉的隨意性運動反應(yīng)。人們從凝視遠方景物立即改為注視眼前很近的物體時，為使近物能在視網(wǎng)膜上清晰成像，首先通過兩眼內(nèi)直肌收縮使視軸改變，稱之為輻輳；睫狀肌收縮引起晶狀體曲率增大，從而使其折光率增大，瞳孔括約肌收縮引起瞳孔縮小。視軸、晶體曲率和瞳孔同時變化的反射活動就是調(diào)節(jié)反射，是保證外界景物在視網(wǎng)膜上清晰成像的重要生理機制。2.眼動（1）隨意性眼動B、輻輳運動輻合：向鼻側(cè)正前方的物體從遠處移向眼前時，為使其在視網(wǎng)膜上成像，兩眼視軸均向鼻側(cè)靠近，稱為輻合分散：向顳側(cè)物體由眼前近處移向遠處時，雙眼視軸均向兩顳側(cè)分開，稱為分散輻合與分散的共同特點是兩眼視軸總是反方向運動，稱為輻輳運動。輻輳運動和共軛運動都是眼睛的隨意運動。人們在觀察客體時，有意識地使眼睛進行這些運動，以便使物像能最好地投射在視網(wǎng)膜上最靈敏的部位中央窩上（2）非隨意性眼動A.掃視觀察復(fù)雜物體時，眼睛會很快進行掃視微掃視、大掃視B.注視在兩次掃視之間，眼球不動，稱注視，其持續(xù)時間約在150－400毫秒之間C.快速微顫及其意義快速微顫及其意義注視期間，眼睛并非絕對不動；事實上此時眼睛發(fā)生快速微顫。微顫運動保證視網(wǎng)膜不斷變換感受細胞對注視目標進行反映，從而克服了每個光感受細胞由于適應(yīng)機制而引起的感受性降低。（二）視網(wǎng)膜感光換能過程1.兩種換能系統(tǒng)公認大多數(shù)脊椎動物視網(wǎng)膜中存在著兩種感光換能系統(tǒng)：一種是視桿系統(tǒng)或叫晚光覺系統(tǒng)，由視桿細胞和與它有關(guān)的雙極細胞、節(jié)細胞等構(gòu)成。它們對光的敏感度較高，在昏暗的環(huán)境中能引起視覺。另一種是視錐系統(tǒng)或叫晝光覺系統(tǒng)，由視錐細胞和有關(guān)的傳遞細胞等構(gòu)成。它們對光的敏感度較低，只能在類似白晝的強光條件下才能起作用，但視物時能分辨顏色與細節(jié)視桿細胞與視錐細胞都是由一個生色基團（視黃醛）與視蛋白構(gòu)成。2、感光色素是怎樣發(fā)揮換能作用的？(1)由視桿細胞中提取出來的感光色素稱為視紫紅質(zhì)，是一種結(jié)合蛋白。其分子由兩部分構(gòu)成：一部分是視蛋白，另一部分是一種生色基因即視黃醛是由視黃醇即維生素A.提純的視紫紅質(zhì)的光線吸收能力最強。(2)視紫紅質(zhì)在光照時迅速分解為視黃醛和視蛋白在暗處又可重新合成，即它是一個可逆的反應(yīng)，平衡點決定于光照的強度。人在暗處視物時，實際上既有視紫紅質(zhì)的分解，又有它的合成，這是人在暗處能不斷視物的基礎(chǔ)。光線愈暗，合成速度愈大于分解速度，視網(wǎng)膜中視紫紅質(zhì)的濃度也愈高，使視網(wǎng)膜對弱光的敏感度也愈高。相反，人眼在亮處時，視紫紅質(zhì)分解增強，合成過程甚弱，這就使視網(wǎng)膜中較多的視紫紅質(zhì)處于分解狀態(tài)，不能繼續(xù)感”受”光的刺激。（3）視覺感受器電位的出現(xiàn)與費希納定律視紫紅質(zhì)被水解為視黃醛和視蛋白后，在經(jīng)過復(fù)雜變化，誘發(fā)視桿細胞出現(xiàn)感受器電位。光感受器的在興奮時產(chǎn)生超級化反應(yīng)。膜超級化反應(yīng)的幅度（A）與光刺激強度的關(guān)系，符合費希納定律（4）動作電位的產(chǎn)生在視網(wǎng)膜內(nèi)的神經(jīng)回路落到光感受細胞上的光線誘發(fā)一個超極化過程，導致光感受器釋放更少的神經(jīng)遞質(zhì)。在不受光線刺激情況下神經(jīng)遞質(zhì)使雙極細胞膜發(fā)生超極化。因此，釋放量減少引起雙擊細胞膜去極化。去極化過程導致雙極細胞釋放更多的神經(jīng)遞質(zhì)，從而激活節(jié)細胞。即光感受細胞電位是超級化，但經(jīng)過水平細胞及雙極細胞、無足細胞的分析過程，誘發(fā)節(jié)細胞產(chǎn)生的神經(jīng)沖動。除了神經(jīng)節(jié)細胞之外，視網(wǎng)膜上的其他細胞對光刺激的反應(yīng)均類似光感受細胞，根據(jù)光的相對強度變化給出級量反應(yīng)，這種級量反應(yīng)是緩慢的電變化，不能形成可傳導的動作電位，但可與鄰近細胞的慢變化發(fā)生時間和空間總和效應(yīng)。視網(wǎng)膜的橫向聯(lián)系中，水平細胞和無足細胞對信息的處理和從光感受細胞至雙極細胞間的信息傳遞都是以級量反應(yīng)為基礎(chǔ)的模擬過程，只有神經(jīng)節(jié)細胞的信息傳遞才是全或無的數(shù)字化過程。水平細胞和無足細胞對視覺信息橫向聯(lián)系的作用正是以慢電位變化的總和效應(yīng)為基礎(chǔ)的。在視網(wǎng)膜上對光刺激的編碼，只有神經(jīng)節(jié)細胞才類似于腦內(nèi)其他神經(jīng)元，產(chǎn)生單位發(fā)放，對刺激強度按調(diào)頻的方式給出神經(jīng)編碼。三、視覺信息的中樞傳遞（一）視覺通路與信息傳遞１.視神經(jīng)視網(wǎng)膜上的神經(jīng)節(jié)細胞的軸突構(gòu)成視神經(jīng)，末梢止于外側(cè)膝狀體２.視感受單位1個神經(jīng)節(jié)細胞及與其相互聯(lián)系的全部其他視網(wǎng)膜細胞，構(gòu)成視覺的最基本結(jié)構(gòu)與功能單位，稱之為視感受單位。視網(wǎng)膜中央凹附近的視感受單位較小，而周邊部分視網(wǎng)膜的感受單位較大。3.視覺通路（1）神經(jīng)節(jié)視交叉外膝體視皮質(zhì)視交叉兩條神經(jīng)的交叉形連接，位于大腦基底部，垂體的正前方。來自視網(wǎng)膜鼻側(cè)的節(jié)細胞軸突經(jīng)視交叉至對側(cè)半球。來自于顳側(cè)軸突不交叉。對側(cè)視野左半球收到的信息來自于右側(cè)視野，右半球收到的信息來自于左視野。視覺的傳導通路：始于視網(wǎng)膜上的神經(jīng)節(jié)細胞，其細胞軸突構(gòu)成視神經(jīng)，末梢止于外側(cè)膝狀體。來自兩眼鼻側(cè)的視神經(jīng)左右交叉到對側(cè)外側(cè)膝狀體；來自兩眼顳側(cè)的視神經(jīng)，不發(fā)生交叉投射到同側(cè)外側(cè)膝狀體。外側(cè)膝狀體細胞發(fā)出的纖維經(jīng)視放射投射至大腦皮層的初級視皮層（V1），繼而與二級（V2）、三級（V3）和四級（V4）等次級視皮層發(fā)生聯(lián)系。V1區(qū)與簡單視感覺有關(guān)，V2區(qū)與圖形或客體的輪廓或運動感知有關(guān)，V4區(qū)主要與顏色覺有關(guān)。（2）視軸調(diào)節(jié)通路四、視覺信息編碼與加工感受野：把有效地影響某一感覺細胞興奮性的外周部位，稱為該神經(jīng)元的感受野。如果把微電極插在視覺中樞的某個神經(jīng)元上，記錄其電活動，凡能引起其電活動顯著變化的視野范圍，就是該視覺神經(jīng)元的感受野。（一）視網(wǎng)膜對視覺信息的編碼1.編碼明暗在視覺系統(tǒng)中，神經(jīng)元的感受野指的是某個神經(jīng)元看見的那部分視野。對感受野施予光刺激引起神經(jīng)節(jié)細胞單位發(fā)放頻率增加的現(xiàn)象稱為開反應(yīng)；相反，撤出光刺激引起神經(jīng)節(jié)細胞單位發(fā)放頻率增加的現(xiàn)象稱為閉反應(yīng)。在神經(jīng)節(jié)細胞同心圓式的感受野中，其中心區(qū)光刺激引起神經(jīng)節(jié)細胞開反應(yīng)，周邊區(qū)引起閉反應(yīng)的神經(jīng)節(jié)細胞稱為開中心細胞（ON）；相反，其感受野中心區(qū)引起閉反應(yīng)的，而周邊區(qū)引出開反應(yīng)的神經(jīng)節(jié)細胞，稱為閉中心細胞（OFF）。視網(wǎng)膜雙極細胞與神經(jīng)節(jié)細胞的感受野都呈現(xiàn)同心圓式，其中心區(qū)和周邊區(qū)之間總是拮抗的。這種排列方式增加了神經(jīng)系統(tǒng)分辨明暗對比度的能力。ON細胞善于發(fā)現(xiàn)暗背景上的明亮物體，而OFF細胞善于發(fā)現(xiàn)亮背景上的暗物體。多項研究發(fā)現(xiàn)，ON細胞和OFF細胞處理不同類型的信息。給猴子注射一種選擇性阻斷ON雙極細胞突觸傳遞的藥物APB之后，猴子看不到深色背景上的淺色點，但仍然能夠看到淺色背景上的深色點。2.顏色編碼（1）光感受器三原色編碼視錐三色細胞紅、綠、藍視蛋白：光敏感性“綠”視錐細胞和“紅”錐細胞數(shù)目大致相等，但藍視錐細胞數(shù)目少得多?；蛩郊t、綠色素基因：X染色體藍色素基因：7號染色體所以。男子患紅、綠色盲的比女子多。因為男子只有一條X染色體，而女子有兩條（其中有一條正常就不會色盲）。藍色盲（第三色缺失）較為少見。（2）節(jié)細胞編碼對立色拮抗目前普遍認為，盡管視網(wǎng)膜是紅、綠、藍三色錐體細胞，色覺信息傳至神經(jīng)節(jié)細胞時則變成了對立色系統(tǒng)。紅色與綠色是一對，藍色與黃色為一對。對顏色不敏感的節(jié)細胞也接受視錐細胞傳遞的信息，但不同的波長的光線對于他們來說沒有差別，他們只是簡單地在其感受野的中心部與外周部視覺信息的相對亮度，這些細胞的作用相當于“黑-白探測器”。節(jié)細胞編碼為拮抗及傳遞方式概述如下：（二）外側(cè)膝狀體1.n-中心和off–中心通道外側(cè)膝狀體神經(jīng)元細胞的感受野與解析吧具有相似特點：同心圓構(gòu)型，中心與周邊拮抗，與節(jié)細胞的on-中心細胞、off–中心細胞的突觸相連接，并投向大腦視覺皮層，形成了on-中心和off–中心通道2.X、Y、W通道貓的視覺傳入系統(tǒng)發(fā)現(xiàn)有三條平行通道。X-通道起始于α型節(jié)細胞其突觸范圍小，傳遞速度慢，感受野小，空間分辨能力高，其反應(yīng)有線性特征，檢測圖像的細節(jié)。（17區(qū)，10%到18區(qū)） Y-通道起始于型β節(jié)細胞，感受野大，傳導速度快，反應(yīng)有非線性特征，對光感受性高，空間分辨能力低，可能與檢測亮度與運動信息有關(guān)。W-通道對于遠于注視平面的發(fā)散性視差信息編碼后投射到皮層19區(qū)。猴子的節(jié)細胞按其形態(tài)分兩類，大細胞稱為A型，小細胞稱為B型，這兩類細胞的作用性質(zhì)分別與貓的Y、X型節(jié)細胞相同，但，B有色覺，A細胞無色覺。（3）左右眼信息通道同側(cè)眼來的神經(jīng)纖維終止于第5、3、2層，對側(cè)終止于6、4、1層。這種解剖結(jié)構(gòu)上的對應(yīng)關(guān)系使雙眼視網(wǎng)膜相應(yīng)點輸入的信息能夠建立相應(yīng)的聯(lián)系。外側(cè)膝狀體分離的左右眼信息分別投射到視皮層左、右眼優(yōu)勢柱，對與其對應(yīng)的眼優(yōu)勢細胞產(chǎn)生聯(lián)系。（4）方位敏感信息通道節(jié)細胞具有較弱但確實存在的方位敏感性，外側(cè)膝狀體中也具有對應(yīng)的方位敏感性，這種按最優(yōu)方位相近原則進行的有組織的排列似乎是為視皮層內(nèi)高度有序的方位功能柱奠定基礎(chǔ)。（5）空間頻率通道每種圖像的基本特征在單位視角中重復(fù)出現(xiàn)在的次數(shù)就是該特征的空間頻率（周/度）高空間頻率信號是由小物體、大物體的細節(jié)及有銳利邊緣的大物體提供的。低空間頻率信號只表征大塊區(qū)域的明暗情況。思考：最重要的視覺信息包含在高頻還低頻中？（6）運動方向信息通道研究發(fā)現(xiàn)，猴子視網(wǎng)膜22%的X型和Y型神經(jīng)節(jié)細胞具有顯著的方向敏感性，其外側(cè)膝狀體X型和Y型細胞均有1/3對方向敏感。（7）顏色信息通道猴子視網(wǎng)膜A型和B型細胞分別平行投射到外側(cè)膝狀體的第3-6層（小細胞，有色覺）和1-2層（大細胞，無色覺），構(gòu)成色覺信息處理通道。（三）皮層與視覺信息平行處理1.視覺皮層分區(qū)具有視覺功能的皮層區(qū)域的總和約占大腦新皮層的55%，視覺皮層的范圍已經(jīng)從傳統(tǒng)的枕葉擴大到頂葉、顳葉、和部分額葉，總數(shù)達到25個。靈長類動物枕葉內(nèi)的17區(qū)、18區(qū)、19區(qū)、20區(qū)分別被稱為第一視區(qū)（V1）、第二視區(qū)（V2）、第三視區(qū)（V3）、第四視（V4）。第五視區(qū)（V5），也稱為中顳區(qū)，已進入顳葉的范圍。2.初級視覺皮層神經(jīng)元感受野（1）感受野類型簡單型復(fù)雜型（2）特征選擇性視皮層神經(jīng)元對視覺刺激的各種靜態(tài)特征與動態(tài)特征均表現(xiàn)出高度的選擇性方位/方向選擇性速度選擇性空間選擇性顏色選擇性雙眼視差選擇性3.功能柱的種類功能柱：具有相同感受野并具有相同功能的視皮層神經(jīng)元，在垂直于皮層表面的方向上呈柱狀分布，只對某一種視覺特征發(fā)生反應(yīng)，從而形成了該種視覺特征的基本功能單位。

Hubel&Weisel獲1981年諾貝爾獎目前，大體有兩種功能柱理論，即特征提取功能柱和空間頻率功能柱。視覺生理心理學研究發(fā)現(xiàn)，在視皮層內(nèi)存在著許多視覺特征的功能柱，如顏色柱、眼優(yōu)勢柱和方位柱方位柱方位柱對視覺刺激在視野中出現(xiàn)的位置和方向得特征提取。眼優(yōu)勢柱顏色柱超柱----視皮層的基本單位(4)空間頻率柱特征提取功能柱的困境空間頻率分析器理論圖像空間頻率傅里葉分析器空間頻率柱皮層神經(jīng)元按其發(fā)生最大反應(yīng)的頻率的不同，分成許多功能柱。具有高空間頻率的功能柱集中在視覺17區(qū)中央皮層，低頻的分布在邊緣。任何復(fù)雜得圖形均可以由空間頻率不同的許多神經(jīng)元同時反應(yīng)而被感知。4.視覺信息的分析：視覺聯(lián)合皮層的作用（1）兩條視覺通路大部分紋狀體皮層（V1區(qū)）輸出的信息至鄰近的V2區(qū)，然后分成兩條通路。背側(cè)通路和腹側(cè)通路。V2區(qū)的部分傳出信息繼續(xù)前行至腹側(cè)通路各區(qū)。腹側(cè)通路識別某物體是什么。V2區(qū)的另一部分上行至背側(cè)通路各區(qū)，識別物體位于哪里（2）視覺信息的處理系統(tǒng)（見課本64頁）處理視覺對象運動信息的腦區(qū)位于V5處理視覺色彩信息的中樞位于V4區(qū)形成了視覺圖像顏色處理系統(tǒng)處理是視覺對象的靜態(tài)形狀處理系統(tǒng)也在V4區(qū)。處理視覺對象動態(tài)形態(tài)的重視位于V3區(qū)第三節(jié)聽覺聲音是由物體振動，并使空氣中的微粒運動而產(chǎn)生的。聽覺的適宜刺激是聲波，通常我們能感受到的聲波頻率范圍是16-20000（赫茲）。聲音知覺的三要素：音高、響度、音色。音高取決于震動的頻率，響度是強度的函數(shù)，物體震動越有力，產(chǎn)生出來的聲波就越強，聲音就越大。音色提供了獨特聲音屬性信息。一、聲音的傳遞（解剖）聽覺的外周感受器官是耳。耳可分為外耳、中耳和內(nèi)耳。1.外耳和中耳外耳包括耳廓和外耳道，它以鼓膜與中耳相隔開。聲音由外耳道傳至鼓膜。鼓膜形似斗笠，頂端凸向中耳，組織結(jié)構(gòu)嚴密。鼓膜的作用：它對聲音刺激的感受有如下特性：第一，鼓膜隨聲波振動而振動，其反應(yīng)幾乎完全與刺激同始終，即空氣的波動停止時，鼓膜的振動也停止。第二，鼓膜的斗笠形狀使其周圍部分的振動傳至頂端時，振幅減小而力量加強。中耳內(nèi)有聽骨鏈（聽小骨），是由錘骨、砧骨和鐙骨組成的杠桿系統(tǒng)。錘骨與鼓膜相連，將震動通過砧骨和鐙骨傳遞到耳蝸這個有感受器的結(jié)構(gòu)中。2.聲波在外耳與中耳傳導過程中經(jīng)過了逐級放大其一，外耳道一端開口，一端終止于鼓膜。根據(jù)物理學原理，聲波在這樣的管腔中可產(chǎn)生共鳴作用從而使聲波壓力放大。經(jīng)外耳道共鳴作用后可放大2倍；其二，聽骨鏈中的錘骨柄比砧骨長突更長些，兩者之間為1.3：1，這樣，聲波經(jīng)聽骨鏈傳導又能被放大1.3倍左右；其三，鼓膜振動時，實際發(fā)生振動的面積為55平方毫米，而卵圓窗的面積只有約為3.2平方毫米。如果聽骨鏈傳遞的總壓力不變，則作用于卵圓窗上的壓強將增大17倍左右。這樣算來，聲波在傳遞過程中的整個增壓效應(yīng)約為44倍。二、耳蝸對聲音的感受（感音）

聲音傳到內(nèi)耳后是由耳蝸中的基底膜感受并產(chǎn)生電變化的。（一）耳蝸的結(jié)構(gòu)特點耳蝸主要由一條骨質(zhì)的管道圍繞一個錐形的骨軸盤旋2.50～2.75周而成。在耳蝸管的橫斷面上可見兩個分界膜：一為斜行的前庭膜；一為橫行的基底膜。此二膜將管道分為三個腔，分別稱為前庭階、鼓階和蝸管。前庭階在耳蝸底部與卵圓窗膜相接，內(nèi)充外淋巴。鼓階在耳蝸底部與正圓窗膜相接，也充滿外淋巴。兩階中的外淋巴在耳蝸頂部相通。耳蝸不是一個封閉的系統(tǒng)，在卵圓窗附近有一個開口處，后面覆蓋著一層膜，這是正圓窗，它使得耳蝸內(nèi)部的液體可以來回運動。鐙骨板運動，碰撞了卵圓窗后面的膜，將聲波的高低頻率輸入了耳蝸，這種震動使得基底膜的某一部分來回彎曲，正圓窗的膜與卵圓窗的膜做相對運動。中耳炎的病人中，有些骨化作用使得正圓窗被封蓋住，因而基底膜不能自由的彎曲，所以有些人會嚴重的聽力損傷。蝸管是一個盲管，其中內(nèi)淋巴浸浴著位于基底膜上的聲音感受器叫柯蒂氏器官?？碌偈掀鞴伲ㄒ喾Q螺旋器）由支持細胞和毛細胞構(gòu)成。聽覺感受器—柯蒂氏器感受細胞又稱毛細胞，可分為內(nèi)、外毛細胞兩種。人耳蝸內(nèi)含3500個內(nèi)毛細胞和12000個外毛細胞，它們按照不同高度排列，內(nèi)毛細胞排成一行，外毛細胞排成三行。毛細胞的基部通過支持細胞固著于基膜上，頂部有許多纖毛，其上覆以蓋膜。（二）耳蝸的感音過程1.頂連與附著斑鄰近的纖毛依靠有彈性的細絲彼此相連即所謂的頂連。每個頂連都與一個纖毛的底端接觸，再連接到其相鄰近纖毛的側(cè)面。那些接觸點被稱為附著斑，感受器電位都是由附著斑觸發(fā)的。2.內(nèi)耳毛細胞的換能過程聲波傳至內(nèi)耳引起淋巴液振動，從而使基底膜和蓋膜上下來回彎曲，這些運動使得毛細胞的纖毛向某個或其他方向彎曲，產(chǎn)生膜電位。（1）外毛細胞的纖毛頂端直接與蓋膜接觸，進而引起外毛細胞發(fā)生膜電位變化。2）內(nèi)毛細胞換能內(nèi)毛細胞并不與頂蓋接觸，但兩個膜的相對運動也導致內(nèi)毛細胞得以來回彎曲。通常情況下，頂連都是略微緊繃的，這就意味著他們處于一種微弱的緊張狀態(tài)下，因此。一束纖毛向著之中最高方向運動時，進一步拉緊了這些鏈接的纖維。而反方向的運動則會讓它們得以放松。成束的纖毛的彎曲引發(fā)了感受器電位。每個附著斑都有一個鈣離子通道，當成束的纖毛直立時，一個單獨的離子通道打開的可能性大約只有10%，當纖毛束向其中最高的那根纖毛運動時，頂連上流入纖毛的陽離子流量增加，引起細胞膜去極化。毛細胞釋放的神經(jīng)遞質(zhì)的量增加了。當纖毛束向之中最低方向運動時，頂連的放松使得開放的離子通道得以關(guān)閉。細胞出現(xiàn)超極化。三、聽覺通道1.耳蝸神經(jīng)的連接毛細胞與雙極細胞神經(jīng)元的樹突構(gòu)成突觸聯(lián)系，這些雙極神經(jīng)元的軸突（耳蝸神經(jīng)纖維）將聽覺信息傳入大腦。每個耳蝸神經(jīng)都大約包含著50000個傳入軸突，而這些軸突中越有95%的樹突與內(nèi)毛細胞形成突觸，內(nèi)毛細胞與雙極細胞的聯(lián)系是一對20；只有5%的聽神經(jīng)纖維來自與外毛細胞發(fā)生聯(lián)系的雙極細胞，而外毛細胞與雙極細胞聯(lián)系是30對一。所以，內(nèi)毛細胞在聽覺感受中，具有較重要的作用。2.聽覺傳入中樞系統(tǒng)聽覺通路始于內(nèi)耳的毛細胞，它與螺旋神經(jīng)節(jié)內(nèi)雙極細胞的外周支神經(jīng)纖維相聯(lián)系。雙極細胞將這些信息沿其中樞支神經(jīng)纖維--聽神經(jīng)向腦內(nèi)傳遞，首先達延腦的耳蝸神經(jīng)核，交換神經(jīng)元后大部纖維沿外側(cè)丘系止于下丘，另一部分纖維從耳蝸核經(jīng)過延腦的上橄欖核與斜方體，再達于下丘。從下丘向左、右兩個內(nèi)側(cè)膝狀體傳遞信息，最后由內(nèi)側(cè)膝狀體將聽覺信息傳送到顳葉的初級聽皮層（41區(qū)）和次級聽皮層。3.聽覺傳出系統(tǒng)在聽覺系統(tǒng)中，中樞尤其是大腦皮質(zhì)對低位中樞和外周感覺器官有傳出纖維支配，能在各級水平上對傳入沖動起調(diào)節(jié)控制作用。橄欖耳蝸束就是聽覺的傳出纖維束，它主要發(fā)自同側(cè)的上橄欖核，開始與前庭神經(jīng)同行，至內(nèi)耳與耳蝸神經(jīng)合并，止于毛細胞及其底部的傳入末梢。刺激橄欖耳蝸束時，耳蝸神經(jīng)動作電位減少，因而被認為是聽覺的一種傳出控制是聽覺感受器本身功能反饋調(diào)節(jié)的基礎(chǔ)。四、聲音分析1.聲音頻率的分析與編碼耳蝸通過兩種方式來探察頻率：中等和高等的頻率用地點來編碼，低頻用頻率編碼。頻率分析的中樞機理皮層細胞對聲音反應(yīng)的最優(yōu)頻率。皮層細胞反應(yīng)的最優(yōu)頻率是按頭額部向枕部順次遞減。另一方面，神經(jīng)元的放電與刺激聲的同步鎖相關(guān)系在內(nèi)側(cè)膝狀體及其以下的各級中樞中都被觀察到，在耳蝸核和上橄欖核水平尤為明顯。2.強度分析機理聲音的強度分析相對地研究較少。按照一般規(guī)律，感受細胞和神經(jīng)單元的興奮閾值有高有低，不同刺激強度所興奮的感受細胞和神經(jīng)單元的多少不同，且每一神經(jīng)單元興奮后發(fā)放的沖動數(shù)目也不一樣。這樣，被興奮的單元是高閾值還是低閾值，被興奮單元的總數(shù)是多是少，發(fā)放的神經(jīng)沖動是多少，這三者都可以成為強度分析的依據(jù)3.音色分析聲音基本上都是復(fù)合型的，聲音的波形基本上都是在基頻上有規(guī)律的重復(fù)自身?；l復(fù)雜聲音中通常情況下最強的的頻率，是聲音的基礎(chǔ)音調(diào)。泛音當具有復(fù)數(shù)的基頻時，復(fù)雜聲音頻率。波形的傅里葉分析顯示，波形實際上是由一系列的正弦波組成，包括基頻與許多的泛音五、聲源定位對于正常人，由于聲源到兩耳的距離不同及聲音傳播途徑中屏障條件的不同，從某一部位發(fā)出的聲音到達兩耳時便有時間差和強度差，它們的大小與聲源的方位有關(guān)。雙耳感受到的聲音時間差和強度差便是聲源定位的主要依據(jù)。對于高頻聲，強度差的作用較重要，對于低頻聲，時間差的作用較重要。正前方與正后方聲音的定位（1）需要轉(zhuǎn)動頭部（外耳能轉(zhuǎn)動的動物如鹿，轉(zhuǎn)動外耳亦可）才能判斷聲源是位于正前方還是正后方，否則，聲音到達雙耳的時間和強度相等，難以判斷聲源的確切方位。（2）耳廓的音色分析聲音進入耳道前都會在耳廓的折層與脊上形成反射波，這一過程改變了我們聽到聲音的屬性，決定了不同頻率是加強還是減弱。第四節(jié)痛覺一、痛覺與痛反應(yīng)（一）疼痛是人類受到傷害性刺激時產(chǎn)生的一種不愉快的主觀感覺。包括痛覺與痛反應(yīng)。痛覺的機能是保護性的，幾乎不產(chǎn)生適應(yīng)，在有害刺激持續(xù)作用的時間內(nèi)一直發(fā)生反應(yīng)，至到刺激停止。痛刺激引起機體產(chǎn)生一系列保護性反射，如腎上腺素分泌、血