第二章　園藝產(chǎn)品采后生理過(guò)程

第二章園藝產(chǎn)品采后生理過(guò)程

<教學(xué)目標(biāo)>

1、掌握?qǐng)@藝產(chǎn)品采后生理的有關(guān)概念、各種代謝作用的特點(diǎn)和影響因素。

2、了解園藝產(chǎn)品采后生理過(guò)程的基本理論。

3、理解園藝產(chǎn)品采后生理變化的相關(guān)化學(xué)歷程和控制措施。12/12/20241內(nèi)容休眠、生長(zhǎng)生理

呼吸生理

水分蒸騰生理

成熟衰老生理

12/12/20242第一節(jié)呼吸生理一、呼吸作用的定義和類(lèi)型呼吸作用(respiration)，是指生活細(xì)胞經(jīng)過(guò)某些代謝途徑使有機(jī)物質(zhì)分解，并釋放出能量的過(guò)程。包括：主要包括有氧呼吸、無(wú)氧呼吸兩大類(lèi)型。12/12/20243

1、有氧呼吸(aerobicrespiration)

是指生活細(xì)胞在O２的參與下，把某些有機(jī)物徹底氧化分解，形成CO２和H２O，同時(shí)釋放出能量的過(guò)程。通常所說(shuō)的呼吸作用就是指有氧呼吸。

2、無(wú)氧呼吸(anaerobicrespiration)

一般指在無(wú)氧條件下，生活細(xì)胞的某些有機(jī)物降解為不徹底的氧化產(chǎn)物，同時(shí)釋放出能量的過(guò)程。無(wú)氧呼吸可以產(chǎn)生酒精，也可產(chǎn)生乳酸。12/12/20244

二、呼吸作用的生理意義

呼吸作用是采后園藝產(chǎn)品生命活動(dòng)的重要環(huán)節(jié)，它不僅提供采后組織生命活動(dòng)所需的能量，而且是采后各種有機(jī)物相互轉(zhuǎn)化的中樞。并且能夠增強(qiáng)植物的抗病免疫力。12/12/20245二、呼吸作用的生理意義

呼吸作用是果蔬采后具有生命活動(dòng)的重要標(biāo)志，是果蔬組織中復(fù)雜的有機(jī)物質(zhì)在酶的作用下緩慢地分解為簡(jiǎn)單有機(jī)物，同時(shí)釋放能量的過(guò)程。這種能量一部分用來(lái)維持果蔬正常的生理活動(dòng)，一部分以熱量形式散發(fā)出來(lái)。所以，呼吸作用可使各個(gè)反應(yīng)環(huán)節(jié)及能量轉(zhuǎn)移之間協(xié)調(diào)平衡，維持果蔬其它生命活動(dòng)有序進(jìn)行，保持耐藏性和抗病性。12/12/20246通過(guò)呼吸作用還可防止對(duì)組織有害中間產(chǎn)物的積累，將其氧化或水解為最終產(chǎn)物；此外，呼吸作用在分解有機(jī)物過(guò)程中產(chǎn)生許多中間產(chǎn)物，它們是進(jìn)一步合成植物體內(nèi)新的有機(jī)物的物質(zhì)基礎(chǔ)。呼吸作用過(guò)強(qiáng)，則會(huì)使貯藏的有機(jī)物過(guò)多地被消耗，含量迅速減少，果蔬品質(zhì)下降，同時(shí)過(guò)強(qiáng)的呼吸作用，也會(huì)加速果蔬的衰老，縮短貯藏壽命。

二、呼吸作用的生理意義12/12/20247因此，控制采收后果蔬的呼吸作用，已成為果蔬貯藏技術(shù)的中心問(wèn)題?？刂坪屠煤粑饔眠@個(gè)生理過(guò)程來(lái)延長(zhǎng)貯藏期是至關(guān)重要的。

二、呼吸作用的生理意義盡可能低的同時(shí)又是正常的呼吸作用12/12/20248三、呼吸作用的相關(guān)概念1、呼吸強(qiáng)度(respiratoryintensity)

呼吸速率（respirationrate)

呼吸強(qiáng)度是用來(lái)衡量呼吸作用強(qiáng)弱的一個(gè)指標(biāo)，又稱(chēng)呼吸速率，以單位數(shù)量植物組織、單位時(shí)間的O２消耗量或CO

２釋放量表示。mg·g-1·h-1,μmolg-1·h-1，μl·g-1·h-1

12/12/202491、呼吸強(qiáng)度(respiratoryintensity)

呼吸速率（respirationrate)

呼吸強(qiáng)度高，說(shuō)明呼吸旺盛，消耗的呼吸底物(糖類(lèi)、蛋白質(zhì)、脂肪、有機(jī)酸)多而快，貯藏壽命不會(huì)太長(zhǎng)。12/12/202410

2、呼吸商[呼吸系數(shù)(RespirationQuotient)RQ]

呼吸作用過(guò)程中釋放出的CO２與消耗的O２在容量上的比值，即CO２／O２，稱(chēng)為呼吸商(ＲQ)RQ＝VCO2／VO2，RQ的大小與呼吸底物有關(guān)。

反映呼吸底物的性質(zhì)和O２的供應(yīng)狀態(tài).12/12/2024112）呼吸商[呼吸系數(shù)]

以葡萄糖為底物的有氧呼吸，RQ＝1；以含氧高的有機(jī)酸為底物的有氧呼吸，RQ>1；以含碳多的脂肪酸為底物的有氧呼吸，RQ<1，RQ值也與呼吸狀態(tài)既呼吸類(lèi)型(有氧呼吸、無(wú)氧呼吸)有關(guān)。當(dāng)無(wú)氧呼吸時(shí)，吸入的氧少，RQ>1，RQ值越大，無(wú)氧呼吸所占的比例越大。RQ值還與貯藏溫度有關(guān)。同種水果，不同溫度下，RQ值也不同，這表明高溫下可能存在有機(jī)酸的氧化或有無(wú)氧呼吸，也可能二者間而有之。12/12/2024123、呼吸溫度系數(shù)

(Q１０)

呼吸溫度系數(shù)，指當(dāng)環(huán)境溫度提高10℃時(shí)，采后園藝產(chǎn)品反應(yīng)所增加的倍數(shù)，以Q１0表示，一般為2～2.5。不同的種類(lèi)、品種，Q１０的差異較大，同一產(chǎn)品，在不同的溫度范圍內(nèi)Q１０也有變化，通常是在較低的溫度范圍內(nèi)的值大于較高溫度范圍內(nèi)的Q１０。

12/12/2024134、呼吸熱(respirationheat)

采后園藝產(chǎn)品進(jìn)行呼吸作用的過(guò)程中，呼吸要消耗底物并釋放能量。釋放的能量一部分用于合成新物質(zhì)和維持生命活動(dòng)，另一部分則以熱量的形式釋放出來(lái)，這一部分的熱量稱(chēng)為呼吸熱。12/12/202414四、呼吸漂移和呼吸高峰根據(jù)采后呼吸強(qiáng)度的變化曲線(xiàn)，呼吸作用又可以分為呼吸躍變型和非呼吸躍變型兩種類(lèi)型。

呼吸躍變型(respirationclimacteric)，其特征是在園藝產(chǎn)品采后初期，其呼吸強(qiáng)度漸趨下降，而后迅速上升，并出現(xiàn)高峰，隨后迅速下降。通常達(dá)到呼吸躍變高峰時(shí)園藝產(chǎn)品的鮮食品質(zhì)最佳，呼吸高峰過(guò)后，食用品質(zhì)迅速下降。這類(lèi)產(chǎn)品呼吸躍變過(guò)程伴隨有乙烯躍變的出現(xiàn)。蘋(píng)果、梨、桃、香蕉、番茄、鱷梨、芒果。12/12/202415

非呼吸躍變(non-respirationclimactericfruit)

采后組織成熟衰老過(guò)程中的呼吸作用變化平緩，不形成呼吸高峰，這類(lèi)園藝產(chǎn)品稱(chēng)為非呼吸躍變型園藝產(chǎn)品。非呼吸躍變型果實(shí)包括：檸檬、柑橘、菠蘿、草莓、葡萄等。非呼吸躍變型蔬菜有：黃瓜、石刁柏、甜椒等。非呼吸躍變型花卉有：菊花、千日紅等。12/12/202416

五、影響呼吸作用的因素

控制采后園藝產(chǎn)品的呼吸強(qiáng)度，是延長(zhǎng)貯藏期和貨架期的有效途徑。影響呼吸強(qiáng)度的因素很多，概括起來(lái)主要有：12/12/202417

1、種類(lèi)和品種不同種類(lèi)和品種園藝產(chǎn)品的呼吸強(qiáng)度相差很大，這是由遺傳特性所決定的。一般來(lái)說(shuō)，熱帶、亞熱帶果實(shí)的呼吸強(qiáng)度比溫帶果實(shí)的呼吸強(qiáng)度大，高溫季節(jié)采收的產(chǎn)品比低溫季節(jié)采收的大。就種類(lèi)而言，漿果的呼吸強(qiáng)度較大，柑橘類(lèi)和仁果類(lèi)果實(shí)的較小；蔬菜中葉菜類(lèi)呼吸強(qiáng)度最大，果菜類(lèi)次之，根菜類(lèi)最小。12/12/202418

2、發(fā)育階段與成熟度一般而言，生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程的植物組織、器官的生理活動(dòng)很旺盛，呼吸代謝也很強(qiáng)。因此，不同發(fā)育階段的果實(shí)、蔬菜和花卉的呼吸強(qiáng)度差異很大。如生長(zhǎng)期采收的葉菜類(lèi)蔬菜，此時(shí)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)旺盛，各種生理代謝非?；钴S，呼吸強(qiáng)度也很大。不同采收成熟度的瓜果，呼吸強(qiáng)度也有較大差異。以嫩果供食的瓜果，其呼吸強(qiáng)度也大，而成熟瓜果的呼吸強(qiáng)度較小。12/12/202419

3、溫度

與所有的生物活動(dòng)過(guò)程一樣，采后園藝產(chǎn)品貯藏環(huán)境的溫度會(huì)影響其呼吸強(qiáng)度。在一定的溫度范圍內(nèi)，呼吸強(qiáng)度與溫度呈正相關(guān)關(guān)系。適宜的低溫，可以顯著降低產(chǎn)品的呼吸強(qiáng)度，并推遲呼吸躍變型園藝產(chǎn)品的呼吸躍變高峰的出現(xiàn)，甚至不表現(xiàn)呼吸躍變。番茄、黃瓜、香蕉、菠蘿、柑橘等。12/12/202420

4、濕度濕度對(duì)呼吸的影響，就目前來(lái)看還缺乏系統(tǒng)深入的研究，但這種影響在許多貯藏實(shí)例中確有反映。輕微的干燥較濕潤(rùn)可抑制呼吸作用。一般來(lái)說(shuō)，在RH高于80％的條件下，產(chǎn)品呼吸基本不受影響；過(guò)低的濕度則影響很大。果蔬種類(lèi)不同，反應(yīng)也不一樣。例如，柑桔果實(shí)在相對(duì)濕度過(guò)高的情況下呼吸作用加強(qiáng)，從而使果皮組織的生命活動(dòng)旺盛，造成水腫病（浮皮果）。香蕉在相對(duì)濕度80％以下時(shí)，便不能進(jìn)行正常的后熟作用。12/12/202421

5、環(huán)境氣體成分環(huán)境O２和CO２的濃度變化，對(duì)呼吸作用有直接的影響。在不干擾組織正常呼吸代謝的前提下，適當(dāng)降低環(huán)境氧氣濃度，并提高CO2濃度，可以有效抑制呼吸作用，減少呼吸消耗，更好地維持產(chǎn)品品質(zhì)，這就是氣調(diào)貯藏的理論依據(jù)。

C２H４是一種成熟衰老植物激素，它可以增強(qiáng)呼吸強(qiáng)度。園藝產(chǎn)品采后貯運(yùn)過(guò)程中，由于組織自身代謝可以釋放C2H4，并在貯運(yùn)環(huán)境中積累，這對(duì)于一些對(duì)C２H４敏感產(chǎn)品的呼吸作用有較大的影響。12/12/202422無(wú)氧呼吸的消失點(diǎn)P28。巴斯德效應(yīng)。[O2]3%~5%~9%，[CO2]？1%～5%12/12/202423

6、機(jī)械傷及病蟲(chóng)害

任何機(jī)械傷，即便是輕微的擠壓和擦傷，都會(huì)導(dǎo)致采后園藝產(chǎn)品呼吸強(qiáng)度不同程度的增加。機(jī)械傷對(duì)產(chǎn)品呼吸強(qiáng)度的影響因種類(lèi)、品種以及受損傷的程度而不同。愈傷呼吸P21：園藝產(chǎn)品的組織在受到機(jī)械損傷時(shí)呼吸速率顯著增高的現(xiàn)象叫做愈傷呼吸(healingrespiration)，又稱(chēng)為創(chuàng)傷呼吸、傷呼吸。12/12/202424

7、化學(xué)物質(zhì)

有些化學(xué)物質(zhì)，如青鮮素(MH)、矮壯素(CCC)、6-芐基嘌呤(6-BA)、赤霉素(GA)、2,4-D重氮化合物、脫氫醋酸鈉、一氧化碳等，對(duì)呼吸強(qiáng)度都有不同程度的抑制作用，其中的一些也作為園藝產(chǎn)品保鮮劑的重要成分。12/12/202425躍變型果實(shí)和非躍變型果實(shí)的區(qū)別

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非躍變型果實(shí)（nonclimactericfruits）呼吸的主要特征是呼吸強(qiáng)度低，并且在成熟期間呼吸強(qiáng)度不斷下降12/12/202427大多數(shù)的蔬菜在采收后不出現(xiàn)呼吸躍變，只有少數(shù)的蔬菜在采后的完熟過(guò)程中出現(xiàn)呼吸躍變.12/12/202428躍變型果實(shí)和非躍變型果實(shí)的區(qū)別1）兩類(lèi)果實(shí)中內(nèi)源乙烯的產(chǎn)生量不同：在完熟期內(nèi)，躍變型果實(shí)所產(chǎn)生乙烯的量比非躍變型果實(shí)多得多，而且躍變型果實(shí)在躍變前后的內(nèi)源乙烯的量變化幅度很大。非躍變型果實(shí)的內(nèi)源乙烯一直維持在很低的水平，沒(méi)有產(chǎn)生上升現(xiàn)象。12/12/202429

2）對(duì)外源乙烯刺激的反應(yīng)不同： 對(duì)躍變型果實(shí)來(lái)說(shuō)，外源乙烯只在躍變前期處理才有作用，可引起呼吸上升和內(nèi)源乙烯的自身催化，這種反應(yīng)是不可逆的。而對(duì)非躍變型果實(shí)來(lái)說(shuō)，任何時(shí)候處理都可以對(duì)外源乙烯發(fā)生反應(yīng)，反應(yīng)可逆。12/12/2024303）對(duì)外源乙烯濃度的反應(yīng)不同：提高外源乙烯的濃度，可使躍變型果實(shí)的呼吸躍變出現(xiàn)的時(shí)間提前，但不改變呼吸高峰的強(qiáng)度。

對(duì)非躍變型果實(shí)，提高外源乙烯的濃度，可提高呼吸的強(qiáng)度，但不能提早呼吸高峰出現(xiàn)的時(shí)間。

12/12/2024314）非躍變型果實(shí)變化比躍變型果實(shí)緩慢,如柑橘是典型的非躍變型果實(shí)，呼吸強(qiáng)度很低，完熟過(guò)程拖得較長(zhǎng)。

5）躍變型果實(shí)出現(xiàn)呼吸躍變伴隨著的成分和質(zhì)地變化，可以辨別出從成熟到完熟的明顯變化。而非躍變型果實(shí)沒(méi)有呼吸躍變現(xiàn)象，果實(shí)從成熟到完熟發(fā)展過(guò)程中變化緩慢，不易劃分。(09本）12/12/202432六、影響乙烯生成和作用的環(huán)境因素(一)溫度1.對(duì)生成的影響2.對(duì)作用的影響

(二)O2

和CO21.低O2;2.高CO2(三)脅迫條件傷乙烯(四)化學(xué)藥物1.影響乙烯合成的化學(xué)藥物;P362.影響乙烯作用的化學(xué)藥物

1-MCP12/12/202433補(bǔ)充：偽躍變現(xiàn)象？P2412/12/202434第二節(jié)采后蒸騰生理及其調(diào)控12/12/202435一、幾個(gè)概念蒸騰

蒸騰作用是指水分以氣體狀態(tài)，通過(guò)植物體(采后果實(shí)、蔬菜和花卉)的表面，從體內(nèi)散發(fā)到體外的現(xiàn)象。失重失重(weightloss)，又稱(chēng)自然損耗，是指貯藏過(guò)程中，器官的蒸騰失水和干物質(zhì)損耗，所造成重量減少，稱(chēng)為失重。12/12/202436二、蒸騰對(duì)園藝產(chǎn)品的影響

（一）失重和失鮮

12/12/202437（一）失重和失鮮12/12/202438(二）降溫12/12/202439（三）破壞正常的代謝過(guò)程

12/12/202440（四）降低耐貯性和抗病性

12/12/202441三、影響蒸騰的因素

（一）果品蔬菜自身因素

表面積比、表面保護(hù)結(jié)構(gòu)

（蠟質(zhì)、角質(zhì)、氣孔等）種類(lèi)、品種和成熟度細(xì)胞的持水力呼吸作用（呼吸熱）12/12/202442（二）環(huán)境因素溫度濕度風(fēng)速（空氣流動(dòng)）氣壓光（氣孔、產(chǎn)品溫度）物理與機(jī)械傷

三、影響蒸騰的因素

12/12/202443四、控制園藝產(chǎn)品蒸騰失水的措施

降低溫度提高濕度控制空氣流動(dòng)包裝、打蠟或涂膜

12/12/202444新鮮果品蔬菜含水量高達(dá)85%-95%，采收后由于蒸騰作用，水分很容易損失，導(dǎo)致果蔬的失重和失鮮，嚴(yán)重影響果蔬的商品外觀和貯藏壽命。因此，有必要進(jìn)一步了解影響果蔬蒸騰作用的因素，以采取相應(yīng)的措施，減少水分的損失，保持果蔬的新鮮。12/12/202445五、結(jié)露現(xiàn)象及其危害

在貯藏中，產(chǎn)品表面常常出現(xiàn)水珠凝結(jié)的現(xiàn)象，特別是用塑料薄膜帳或袋貯藏產(chǎn)品時(shí)，帳或袋壁上結(jié)露現(xiàn)象更是嚴(yán)重。這種現(xiàn)象是由于當(dāng)空氣溫度下降至露點(diǎn)以下時(shí)，過(guò)多的水汽從空氣中析出而在產(chǎn)品表面上凝結(jié)成水珠，出現(xiàn)結(jié)露現(xiàn)象，或叫“出汗”現(xiàn)象。比如溫度為1℃時(shí)，空氣相對(duì)濕度為94.2％，當(dāng)溫度降為0℃時(shí)，空氣濕度即達(dá)飽和，0℃就是露點(diǎn)。12/12/202446

成熟與衰老是生活有機(jī)體生命過(guò)程中的兩個(gè)階段。

第三節(jié)成熟與衰老生理12/12/202447成熟（maturation）:是指果實(shí)生長(zhǎng)的最后階段，在此階段，果實(shí)充分長(zhǎng)大，養(yǎng)分充分積累，已經(jīng)完成發(fā)育并達(dá)到生理成熟。對(duì)某些果實(shí)如蘋(píng)果、梨、柑橘、荔枝等來(lái)說(shuō)，已達(dá)到可以采收的階段和可食用階段；但對(duì)一些果實(shí)如香蕉、菠蘿、番茄等來(lái)說(shuō)，盡管已完成發(fā)育或達(dá)到生理成熟階段，但不一定是食用的最佳時(shí)期。

一、成熟與衰老的概念

12/12/202448完熟（ripening）:是指果實(shí)達(dá)到成熟以后，即果實(shí)成熟的后期，果實(shí)內(nèi)發(fā)生一系列急劇的生理生化變化，果實(shí)表現(xiàn)出特有的顏色、風(fēng)味、質(zhì)地，達(dá)到最適于食用階段。香蕉、菠蘿、番茄等果實(shí)通常不能在完熟時(shí)才采收，因?yàn)檫@些果實(shí)在完熟階段的耐藏性明顯下降。成熟階段是在樹(shù)上或植株上進(jìn)行的，而完熟過(guò)程可以在樹(shù)上進(jìn)行，也可以在采后發(fā)生。

一、成熟與衰老的概念

12/12/202449衰老（senescence）:Rhodes(1980)

認(rèn)為，果實(shí)在充分完熟之后，進(jìn)一步發(fā)生一系列的劣變，最后才衰亡，所以，完熟可以視為衰老的開(kāi)始階段。Will等（1998）把衰老定義為代謝從合成轉(zhuǎn)向分解，導(dǎo)致老化并且組織最后衰亡的過(guò)程。果實(shí)的完熟是從成熟的最后階段開(kāi)始到衰老的初期。一、成熟與衰老的概念

12/12/202450二、成熟與衰老期間組織結(jié)構(gòu)的變化1、表皮組織織結(jié)構(gòu)的變化

表皮是果蔬最外一層組織，細(xì)胞形狀扁平，排列緊密，無(wú)細(xì)胞間隙，其外壁常角質(zhì)化，形成角質(zhì)層。表皮上分布有氣孔或皮孔。有的還分化出表皮毛覆蓋了外表。角質(zhì)層或蠟質(zhì)層增加或成分變化。蘋(píng)果、梨的皮孔稱(chēng)為果點(diǎn)。12/12/202451二、成熟與衰老期間組織結(jié)構(gòu)的變

2、內(nèi)部薄壁組織的變化

薄壁組織也叫基本組織，它決定果蔬可食部分的品質(zhì)，生理方面擔(dān)負(fù)吸收、同化、貯藏通氣，傳遞等功能。擴(kuò)（增）大。機(jī)械組織，分為厚角組織和厚壁組織。12/12/202452三、成熟與衰老期間細(xì)胞結(jié)構(gòu)的變化（詳細(xì)自學(xué)）

很多研究表明果蔬細(xì)胞衰老的第一個(gè)可見(jiàn)征象是核糖體數(shù)目減少以及葉綠體破壞，以后的變化順序?yàn)閮?nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體消失，液胞膜在微器官完全解體之前崩潰，線(xiàn)粒體可以保持到衰老晚期。細(xì)胞核和質(zhì)膜最后被破壞，質(zhì)膜的崩潰宣告細(xì)胞死亡12/12/202453第四節(jié)采后生長(zhǎng)與休眠（自學(xué)）一、采后生長(zhǎng)

采后生長(zhǎng)：部分果蔬采收以后，其分生組織利用體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)繼續(xù)生長(zhǎng)和發(fā)育的過(guò)程。采后生長(zhǎng)現(xiàn)象及其與品質(zhì)的關(guān)系；采后生長(zhǎng)會(huì)導(dǎo)致產(chǎn)品內(nèi)部的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)由食用部分向非食用部分轉(zhuǎn)移，造成品質(zhì)下降，并縮短貯藏期。