考研學習筆記 《生物化學》（第3版）（下冊）筆記和課后習題（含考研真題）詳解-1-187

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、氨甲酰磷酸。(2)氮磷鍵型：如磷酸肌酸。(3)硫酯鍵型：如?；鵆oA。(4)甲硫鍵型：如S-腺苷甲硫氨酸。肌酸、磷氧鍵型中的乙酰磷酸等具有比ATP更高的基團轉移勢能。新陳代謝中所有的有機反應類型有哪些?請寫出代謝途徑中符合每種有機反應類型的反應式(用中文文字或結構式表示反應和產物均可)。[北京師范大學研](1)自養(yǎng)型。綠色植物直接從外界環(huán)境攝取無機物，通過光合作用，將無機物制造成復雜的有機物，并且儲存能量，來維持自身生命活動的進(2)異養(yǎng)型。人和動物不能像綠色植物那樣進行光合作用，也不能像硝化細菌那樣進行化發(fā)酵采用無氧呼吸。兼性厭氧細菌的一些例子是葡萄球菌(革蘭氏陽性),大腸桿菌(革蘭陰性),棒狀桿菌(革蘭氏陽性),和李斯特菌(革蘭氏陽性)。真菌生物也可以是兼性厭第20章生物能學20.1復習筆記1.體系的概念、性質和狀態(tài)(1)概念(2)性質(3)類型(4)狀態(tài)函數2.能的兩種形式—熱與功熱與功是能的兩種主要形式，是一個體系的狀態(tài)在發(fā)生(1)熱是由于溫差而產生的能量傳遞方式。熱的傳遞總是伴隨著質點的無序運動。3.內能和焓的概念內能核的相對靜止質量能及分子間相互作用的勢能等所形成。通常用符號U或E表示。內能是焓焓又稱為熱焓，用符號H表示。它是一個體系的內能與其全部分子的壓力和體積總變化之4.熱力學第一定律(1)熱力學第一定律稱為能量守恒定律。這一定律指出一個體系及其周圍環(huán)境的總能量是Q:體系變化時吸收的熱量；W:代表體系所做的功。(2)如果體系的內能發(fā)生了微小變化，這個微小變化用下式表達：(3)等壓過程故—。即體系吸收的熱量在數值上等于體系焓的改變量。(4)等體積過程對于體積不改變的過程，二，所以二。即在恒容條件下，體系吸收的熱量，在數5.化學能的轉化(1)化學能的轉化(2)燃燒熱(3)生物氧化6.熱力學第二定律和熵的概念(1)熵(2)熱力學第二定律T:體系的熱力學溫度(絕對溫度);△S:體系的熵變。7.自由能的概念(1)定義自由能是指凡是能夠用于做功的能量，能量Q的全部都是自由能。通?？捎玫哪芰糠譃閮?2)Gibbs提出的自由能公式,即自由能二在一個反應中，如果1,則表示該反應是可逆反應；,該反應不能夠發(fā)生；,1.化學反應的自由能變化公式(1)自由能的變化公式即自由能公式焓和熵的變化在數值上是相等的。這時自由能的變化是0。2.標準自由能變化和化學平衡的關系(1)標準條件標準條件指的是反應的溫度為25℃,大氣壓為latm(101325Pa),參加反應的物質和生成物質的濃度都是1mol/L。反應環(huán)境的pH為7。(2)標準自由能下所發(fā)生的化學反應的自由能變化稱為標準自由能變化，用一表示。則式中R為氣體常數，(K為絕對溫度298K,即25℃)。3.標準生成自由能及其應用(1)定義①由處于標準狀態(tài)的最穩(wěn)定單質合成標準狀態(tài)當量化合物時，其標準自由能的變化值穩(wěn)定單質生成1mol純化合物的△G?就等于該化合物的標準生成自由能。單位是J/mol,或(2)應用利用標準生成自由能可以測知一個反應的標準計算時標準自由能可以查表而得，一些常見的物質標準自由能如表20-1所示。表20-1常見化合物的標準自由能4.偶聯(lián)化學反應標準自由能變化的可加性及其意義(1)在互相聯(lián)系或稱為偶聯(lián)的化學反應中，這些相互聯(lián)系的化學反應的總的標準自由能變5.能量學用于生物化學反應中的一些規(guī)定(1)在任何條件下，一個有水作為反應物或產物的體系中，水的濃度規(guī)定為1.0。(2)在生物化學能量學中，通常把標準狀況的pH規(guī)定為7.0。(3)△G值用于生物化學能量學是假設每個反應物和是未解離形式和解離形式的混和狀態(tài)。兩種狀態(tài)的存在是—E的環(huán)境。(4)標準自由能單位，過去和習慣上都以cal/mol或kcal/mol表示。1cal是1g無空氣之水6.△G、△G以及平衡常數計算的舉例此反應溫度為25℃,二日=。求出該反應的K"eq和△G值。1.高能磷酸化合物的概念2.高能磷酸化合物及其他高能化合物的類型為如圖20-1所示。圖20-1高能化合物類型3.ATP的結構特性(1)ATP是高能磷酸化合物的典型代表，它是由一分子(2)腺苷三磷酸中酸酐鍵的共振穩(wěn)定性小于磷酯鍵型；(4)ATP水解所形成的產物ADP3-和HPO?2-都是共振雜化4.細胞內影響ATP自由能釋放的因素當pH升高時ATP釋放的自由能明顯升高；(3)其他一些2價陽離子如Mn2+對ATP水解的標準自由能變化也有復雜的影響。5.ATP在能量轉運中的地位和作用(2)ATP在磷酸基團轉移中作為中間傳遞體而起作用，它是轉移磷酸基團的共同中間傳遞體。它的作用如圖20-3所示。6.磷酸肌酸和磷酸精氨酸及其他貯能物質神經和肌肉等細胞活動的直接供能物質是ATP,但ATP在細胞中的含量很低，而肌肉和腦(1)磷酸肌酸(2)磷酸精氨酸(3)其他貯能物質7.ATP斷裂形成AMP和焦磷酸的作用在有些情況下，ATP的a和p磷酸基團之間的高能鍵被水解，形成AMP和焦磷酸(用PPi表示)ATP降解為AMP和2分子正磷酸(用Pi表示)ATP降解為AMP和2分子正磷酸的△G值恰好等于ATP降解為ADP和ADP降解為AMP8.ATP以外的其他核苷三磷酸的遞能作用細胞在能量傳遞中，除ATP作為主要的能量載體外，還有其他一些5'-三磷酸核苷和2'-圖20-4各種核苷三磷酸參與不同生物合成的關系示意圖9.ATP系統(tǒng)的動態(tài)平衡(1)ATP系統(tǒng)的動態(tài)平衡細胞內的ATP和ADP的轉換速度能夠適應細胞(2)能荷能荷是指細胞所處的能量狀態(tài)，用ATP、ADP①當細胞內的ATP全部轉變?yōu)锳MP時，能荷值為0;②當AMP全部轉變?yōu)锳TP時，能荷值成為1;③高能荷值對ATP的生成途徑有抑制作用，但是高能荷可以促進ATP的應用，即促進機體④已知大多數細胞的能荷處于0.80到0.95之間。1.就某方面而言，熱力學對生物化學工作者更為重要，為什么?2.考慮下面提法是否正確?(1)在生物圈內，能量只是從光養(yǎng)生物到異養(yǎng)生物，而物質卻能在這兩類生物之間循環(huán)；(2)生物機體可利用體內較熱部位的熱能傳遞到較冷的部位而做功；(3)當一個系統(tǒng)的熵值降低到最低時，該系統(tǒng)處于熱力學平衡狀態(tài)；(4)當△G?。值為0.0時，說明反應處于平衡狀態(tài)；答：(1)是；(2)非；(3)非；(4)非；(5)非。3.怎樣判斷一個化學反應能夠自發(fā)進行?4.怎樣判斷一個化學反應進行的方向?當反應物和產物的起始濃度都為1mol時，請判斷下列反應的進行方向(參看下表中的數據)。(1)(1)磷酸肌酸+ADP→ATP+肌酸(2)磷酸烯醇式丙酮酸+ADP→丙酮酸+ATP(3)葡萄糖6-磷酸+ADP?ATP+葡萄糖表20-2根據表中的數據：(1)向右；(2)向右；(3)向左。般情況下，為什么在熱力學上可行?逆反應是否可行?答：(1)在熱力學上：由于ATP的γ-磷酸基團的大于葡萄糖6-磷酸的磷酸脂鍵的(2)其逆反應：6.從ATP的結構特點說明ATP在能量傳遞磷酸化合物的特點是：它的高能磷酸鍵(也即酸酐鍵，用“～”表示)能是正?；瘜W鍵釋放化學能的2倍以上(一般在20.92kJ/mol以上)。ATP是由一分子腺嘌腺嘌呤與核糖結合形成腺苷，腺苷通過核糖中的第5位羥基與3個相連的磷酸基團結合，形磷酸(Pi);又可以同時水解兩個磷酸基團(β磷酸基團和γ磷酸基團),而形成一磷酸腺8.在細胞內是否ATP水解的△G°通常比△G更負?為什么?9.利用表20-3的數據試計算：ATP+丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸+ADP的反應在25℃下，10.假設有一個由A向B的轉化反應(A→B),它的,請計算：為8.05mmol、0.93mmol和8.05mmol時，求出一個與ATP偶聯(lián)反應的[B]/[A]比值。②1.屬于高能磷酸化合物的是()。[中國農業(yè)大學研]A.ADP,磷酸肌醇，磷酸精氨酸，烯醇式丙酮酸B.烯醇式丙酮酸，焦磷酸，精氨酸C.乙酰輔酶A、精氨酸、焦磷酸、ADPD.ATP,G-6-P,精氨酸，烯醇式丙酮酸【答案】A查看答案2.下列哪一項對△G0和反應速度之間的關系描述最準確()。[浙江大學研]B.△G和反應速度呈反比例關系【答案】E查看答案二、判斷題1.在氧化還原反應中，△E°愈負，反應所釋放的自由能愈多。()[武漢大學2007研]【答案】錯查看答案2.胞漿中的NADH能通過線粒體內膜進入線粒體，然后被氧化產能。()[中山大學2008【答案】錯查看答案【解析】胞漿中生成的NADH不能直接進入線粒體內膜，而必須經α-磷酸甘油穿梭或蘋果3.1,3-二磷酸甘油酸和乙酰CoA都是高能化合物。()[廈門大學2007研]【答案】對查看答案【解析】生物體內高能化合物包括ATP、磷酸肌酸、氨甲酰磷酸、磷酸烯醇式丙酮酸、3-4.一個體系的熵值達到最大時，該體系處于熱力學平衡狀態(tài)。()[南開大學研]【答案】錯查看答案活化能(activationenergy)[南京師范大學&華南理工大學研]化能(或經驗活化能)?；罨肿拥钠骄芰颗c反應物分子平均能量的差值即為活化能。1.簡述體內ATP生成的方式。[中山大學研](1)底物水平磷酸化。底物分子中的能量直接以高能鍵形式轉移給ADP生成ATP,這個(2)氧化磷酸化。氧化和磷酸化是兩個不同的概念。氧化是底物脫氫或失電子的過程，而是緊密地偶聯(lián)在一起的，即氧化釋放的能量用于ATP合成，這個過程就是氧化磷酸化，氧為主要來源。胞液中底物水平磷酸化也能獲得部分能量2.在標準條件下的反應：FAD+2cytc(Fe2+)+H→FADH?+2cy(1)確定哪個電對是電子供體，哪個電對是電子受體，確定該反應自發(fā)進行的方向。(2)計算該反應的氧化還原電勢差和標準自由能變化。(3)約能合成多少ATP?(FAD為結合態(tài))[武漢大學研](2)該反應的氧化還原電勢差(3)約能合成第21章生物膜與物質運輸21.1復習筆記圖21-1順電化學梯度的被動運輸和逆電化學梯度的主動運輸1.被動運輸(1)概念(2)主要特點2.主動運輸(1)概念(2)主要特點①專一性②運輸速度可以達到飽和狀態(tài)細胞主動地向外運輸Na+,而向內運輸K+。④選擇性抑制(3)主動運輸體系1.概述(2)單向運輸(3)協(xié)同運輸2.Na+和K+的運輸(2)Na+,K+-ATP酶輸Na+,而向內運輸K*;d.每水解1個ATP分子向膜外泵出3個Na+,向膜內泵入2個K+;(3)Na+,K+-ATP酶的作用機制—構象變化假說(圖21-3)②細胞質側ATP酶被ATP磷酸化，消耗1分子ATP。磷酸基團轉移到ATP酶上；③誘導ATP酶構象變化，將Na+運送至細胞膜外側；(4)Na+,K+-ATP酶的生理意義圖21-3Na+,K+-ATP酶的作用模型細胞內、外也存在著明顯的Ca2+梯度差。細胞質的Ca2+濃度很低而細胞外的濃度卻b.Ca2+泵主動運輸Ca2+是通過ATP提供的能量驅動的。每水解一分子ATP運輸2分子Ca2(2)鈣調蛋白(CAM)鈣調蛋白可刺激細胞對Ca2+的攝??；②每個CAM可結合4個Ca2+。CAM的作用與細胞內Ca2+濃度有關。b.在Ca2+濃度足夠高時，CAM與Ca2+-ATP酶在運輸Ca2+的過程中，經歷了磷酸化和去磷酸化循環(huán)過程，有E?和E?兩種構側向另一側運輸。作用機制如圖21-4所示。3.三類驅動離子的ATP酶的能量轉運離子，或者是通過離子梯度合成A4.陰離子運輸(1)帶3蛋白結構紅細胞膜上的帶3蛋白是一個以擴展的多肽鏈多次跨脂雙(2)帶3蛋白的功能帶3蛋白在紅細胞執(zhí)行O?-CO?交換功能起重要的作用，帶3蛋白是紅細胞膜上的陰離子通5.糖和氨基酸的運送(1)協(xié)同運輸一些糖或氨基酸的主動運輸并不是直接通過水解ATP提供的能量推動，而是依賴于以離子梯度形式貯存的能量。在動物細胞中形成這種離子梯度的通常是Na+,在小腸或腎細胞中葡萄糖的運輸是伴隨Na+一起運輸入細胞的，所以這種運輸是協(xié)同運輸。圖21-5葡萄糖的同向運輸圖示a.葡萄糖的主動運輸是由Na+,K+-ATP酶維持的，Na+梯度推動的；b.動物細胞質膜中氨基酸的運輸，也是通過運輸蛋白伴隨Na+進行協(xié)調運輸的；c.在細菌中，很多糖與氨基酸的運輸是由質子梯度推動的，在協(xié)同運輸中，伴隨的不是Na+,而是H+。(2)基團運輸大腸桿菌中的磷酸烯醇式丙酮酸轉磷酸化酶系統(tǒng)(PTS系統(tǒng)),不是利用ATP而是利用PEP21-6細菌中的基團運輸線粒體合成的ATP進行跨線粒體內膜運輸到細胞質是通過分布于線粒體膜上的ATP/ADP交換體進行的，通過呼吸作用形成的跨線粒體膜的膜電位，輸ATP,向內運輸ADP,這一交換過程如圖21-7所示。圖21-7線粒體內膜的ATP/ADP交換體1.胞吐作用2.胞吞作用表21-2胞吞作用的類型和特性圖21-8受體介導的胞吞作用圖示2.分類(1)移動性離子載體(2)通道形成體短桿菌肽A。表21-3離子載體的作用機制及應用1.移動性載體模型2.孔道或通道模型(1)孔道或通道模型(2)配體-閘門通道配體-閘門通道是指當配基結合到一個專一性的細胞表面受體時，引起通道打開。(3)電壓-閘門通道圖21-9兩種類型的閘門離子通道3.構象變化假設(1)物質的跨膜運輸具有高度的選擇性和方向性，運輸的這種專一性與運輸過程中運輸蛋(2)對一個多聚體蛋白來說，由于亞單位之間相互位置的變化所導致的亞單位重排，運輸物質與運輸蛋白的結合以及代謝、能量狀態(tài)等都可導致蛋白質的構象變化。如Na+,K+-泵1.論述物質的被動運輸和主動運輸的基本特點。研究物質運輸的意義是什么?答：(1)物質的被動運輸和主動運輸的基本特點：①主動運輸是由載體蛋白所介導的物質逆濃度梯度或電化學梯度由濃度低的一側向高濃度ATP直接提供能量和間接提供能量等基本類型。(2)研究物質運輸的意義是：2.什么是Na+泵和Ca2+泵，其生理作用是什么?Na+/K+泵是動物細胞中由ATP驅動的將Na+輸出到細胞外同時將K+輸入細胞內的運輸泵，又稱Na+泵或Na+/K+交換泵。實際上是一種Na+/K+ATPase。Na+/K+ATPase是由兩個大亞基(α亞基)和兩個小亞基(β亞基)組成。α亞基是跨膜蛋白，在膜的內側有ATP結合位點，細胞外側有烏本苷(ouabain)結合位點；在α亞基上有Na+和K+結合位點。②Na+泵的生理作用：Na+/K+泵具有三個重要作用，a.維持細胞Na+離子的平衡，抵消了Na+離子的滲透作用；b.是在建立細胞質膜兩側Na+離子濃度梯度的同時，為葡萄糖協(xié)同運輸泵提供了驅動力；c.是Na+泵建立的細胞外電位，為神經和肌肉電脈沖傳導提供了基Ca2+ATPase有10個跨膜結構域，在細胞膜內側有兩個大的細胞質環(huán)狀結構，第一個環(huán)位于跨膜結構域2和3之間，第二個環(huán)位于跨膜結構域4和5之間。在第一個環(huán)上有Ca2+離子端都在細胞膜的內側，羧基端含有抑制區(qū)域。在靜息狀態(tài)，羧基端Ca2+ATPase泵有兩種激活機制，一種是受激活的Ca2+/鈣調蛋白(CaM)復合物的激活，另一種是被蛋白激酶C激活。當細胞內Ca2+濃度升高時，Ca2+同鈣調蛋白結合，形成激活的種情況下，蛋白激酶C使抑制區(qū)磷酸化，從而失去抑制作用；當磷酸酶使抑Ca2+泵的工作原理類似于Na+/K*ATPase。在細胞質膜的一側有同Ca2+結合的位點，一次可以結合兩個Ca2+結合，使酶激活，并結合上一分子ATP,伴隨ATP的水解和酶被磷酸化，Ca2+ATPase每水解一個ATP將兩個Ca2+離子從胞質溶膠輸出到細胞外。3.試述Na+泵的生理機制。(1)在靜息狀態(tài)，Na+/K+泵的構型使得Na+結合位點暴露在膜內側。當細胞內Na+濃度升高時，3個Na+與該位點結合；(2)由于Na+的結合，激活了ATP酶的活性，使ATP分解，釋放ADP,α亞基被磷酸化；(3)由于α亞基被磷酸化，引起酶發(fā)生構型變化，于是與Na+結合的部位轉向膜外側，并向胞外釋放3個Na+;(4)膜外的兩個K+同α亞基結合；(5)K+與磷酸化的Na+/K+ATPase結合后，促使酶去磷酸化；(6)去磷酸化后的酶恢復原構型，于是將結合的K+釋放到細胞內。比細胞外低10～30倍，而細胞內的K+濃度比細胞外高10～30倍。由于細胞外的Na+濃度高，且Na+是帶正電的，所以Na+/K+泵使細胞外帶上正電荷。4.什么是胞吐作用和胞吞作用?它們有何共同特點?答：(1)胞吐作用和胞吞作用：(2)胞吐作用和胞吞作用的共同特點：5.試舉例說明受體介導的胞吞作用的重要性。6.生物膜運輸的分子機制有幾種主要假設?它們相互關系如何?答：(1)物質跨膜運輸的分子機制大致可概括為3種主要假設模型：(2)3種假設模型間的相互關系：今已知的多種運輸體系的功能。這3種假設模型有許多不同點，如參與運輸的實體在形態(tài)、結構以及運輸方式等方面各有特點；但它們又有許多共同1.下列物質中不能擴散通過脂質雙分子層的物質是()。[中國科學院2007研]D.無機離子【解析】無機離子如K*、Na+和Ca+不能通過擴散方式通過脂質雙分子層，必須通過載體2.下列哪項不符合跨膜主動運輸。()[中國農業(yè)大學研]A.需運送物具有跨膜梯度C.需要蛋白質大分子參與D.只能單向運輸【答案】A查看答案3.線粒體蛋白的跨膜傳送是一種()。[中國科學院2002研]A.類似細胞膜的吞噬作用B.蛋白質解折疊后的傳送C.通過對各個蛋白質專一的載體傳送D.膜內外同類蛋白質交換傳送時，除了需要能源以外，導肽形成兩親(兼有親水和疏水基團)的α-螺旋結構是比較重要二、判斷題1.離子通道蛋白通常以數個α螺旋成束狀鑲嵌在細胞膜中。()[復旦大學研]【答案】對查看答案2.二級主動運輸中，兩種協(xié)同物質的跨膜流動方向相反。()[中山大學研]【答案】錯查看答案【解析】協(xié)同運輸中除了反向運輸還有兩種物質向同一方向的同向運輸，如葡萄糖和Na+3.鈉鉀泵是一種典型的V型離子泵。()[華東師范大學研]【答案】錯查看答案【解析】鈉鉀泵是一種典型的P型離子泵。主動運輸(activetransport)[浙江大學研]Na+-K+-ATP酶在細胞跨膜運輸中具有什么意義?[中國科學院2007研](1)維持了細胞Ma+離子的平衡，抵消了Na+離子的滲透作用；(2)在建立細胞質膜兩側Na+離子濃度梯度的同時，為葡萄糖協(xié)同運輸泵提供了驅動力；在膜的內側有ATP結合位點，細胞外側有烏本苷(ouabain)結合位點；在α亞基上有Na五、論述題離子跨膜運輸的方式有哪些，各有何特點?(1)被動運輸：即離子順濃度梯度從高濃度到低濃度的跨膜運輸。借助細胞膜上的膜蛋白①離子載體，如纈氨霉素能在膜的一側結合K*,順著電化學梯度通過脂雙層，在膜的另一側釋放K*,且能往返進行。乙酰膽堿門Na+、K+通道，當乙酰膽堿與通道蛋白的乙酰膽堿受體部位結合時，通道蛋白(2)主動運輸：通過質膜上的泵和載體蛋白逆電化學梯度從低濃度一側經過膜運輸到高濃同時將K+輸入細胞內；Ca2+泵逆濃度梯度運輸Ca2+,調節(jié)細胞內外、細胞器內外的Ca2+濃度和H+泵，將H+泵出細胞，建立和維持跨膜的H+電化學梯度。主動運輸的特點是：專第22章糖酵解作用22.1復習筆記1.ATP兩種形成途徑(1)由葡萄糖徹底氧化為CO?和水并釋放出大量ATP;(2)是在無氧條件下，由葡萄糖降解為丙酮酸，并在此過程中產生2分子ATP。2.糖酵解概念糖酵解是指無氧條件下葡萄糖進行分解，1個葡萄糖分子形成2分子丙酮酸并提供能量的過(1)有氧條件丙酮酸進入線粒體，經三羧酸循環(huán)徹底氧化生成CO?和H?O。(2)無氧條件下丙酮酸由NADH還原成乳酸3.糖酵解過程的劃分ADP和無機磷酸形成ATP,則是吸收能量的過程。4.糖酵解的生理意義(1)帶有負電荷的磷酸基團使中間產物具有極性，從而不易透過脂膜而失散；磷酸基團經酵解作用后，最終形成ATP的末端磷酸基團，因此具有保存能量的作用。5.糖酵解的步驟糖酵解過程從葡萄糖到形成丙酮酸共包括10步反應，可劃分為兩個主要階段。前5步為準備階段，反應過程如圖22-1所示。圖22-1糖酵解的準備階段后5步為產生ATP的貯能階段。磷酸三碳糖轉變成丙酮酸。每分子三碳糖產生2分子ATP。整個過程需要10種酶。這些酶都存在于胞質溶膠中，大部分過程都有Mg2+離子作為輔助因圖22-2糖酵解和發(fā)酵的全過程圖解圖中數字代表：(1)己糖激酶(2)磷酸葡萄糖異構酶(3)磷酸果糖激酶(4)醛縮酶(5)磷酸丙糖異構酶(6)磷酸甘油醛脫氫酶(7)磷酸甘油酸激酶(8)磷酸甘油酸變位酶(9)烯醇化酶(10)丙酮酸激酶(11)非酶促反應(12)乳酸脫氫酶(13)丙酮酸脫羧酶(14)1.葡萄糖的磷酸化(1)反應式為葡萄糖發(fā)生酵解作用的第一步是D-葡萄糖分子在第6位的磷酸化，形成葡萄糖-6-磷酸，可簡寫為G6P。這是一個磷酸基團轉移的反應，即ATP的磷酸基團在己糖激酶催化下轉移到葡萄糖分子上。此反應必須有Mg2+的存在。(3)己糖激酶②己糖激酶是一種調節(jié)酶，受它催化的反應產物G6P和ADP的變構抑制。Ⅲ、IV型，它們在機體的分布情況不同，催化的性質也不完全相同。分別總結如表22-1所(4)參與反應的ATP和Mg2+參與上述反應的ATP,必須與Mg2+形成Mg2+-ATP復合物。未形成復合物的ATP分子對己(5)萄糖磷酸激酶①葡萄糖磷酸激酶不受G6P的抑制。當葡萄糖濃度相當高時，葡萄糖激酶才起作用。②當血液中和肝細胞內游離葡萄糖的濃度增高時，它催化葡萄糖形成G6P,該物質是葡萄糖(1)反應式(2)磷酸葡萄糖異構酶磷酸葡萄糖異構酶又稱磷酸葡糖異構酶。該酶活性部位的催化殘基可能是賴氨酸(Lys)和組氨酸(His)。催化反應的實質包括一般的酶促酸-堿催化機制。反應機制如圖22-3所示。圖22-3磷酸葡萄糖異構化酶催化的反應機制(3)磷酸葡萄糖異構酶的專一性磷酸葡萄糖異構酶有絕對的底物專一性和立體專一性。6-磷酸葡糖酸(6PG)、赤蘚糖-4-磷酸(E4P)、景天庚酮糖-7-磷酸(S7P)等對磷酸葡萄糖異構酶都是競爭性抑制劑。(1)反應方程式這一步是糖降解或酒精發(fā)酵過程中的第二個磷酸化反應，也是糖酵解過程使用第二個ATP(2)磷酸果糖激酶(PFK)催化此反應的酶稱為磷酸果糖激酶。該酶需要Mg2+參加反應，其他2價金屬離子也有一定作用。該酶的催化機制和己糖激酶催化的反應機制基本一致。如圖22-4所示。圖22-4果糖-6-磷酸與ATP的結合機制(3)磷酸果糖激酶的變構效應②ATP對該酶的變構抑制效應可被AMP解除。因此ATP/AMP的比例關系對此酶有明顯的a.可防止血液pH的下降，有利于避免酸中毒；b.可以阻止整個酵解途徑的繼續(xù)進行，從而防止乳酸的繼續(xù)形成。(4)磷酸果糖激酶的同工酶①同工酶A存在于心肌和骨骼中，對磷酸肌酸、檸檬酸和無機磷酸的抑制作用最敏感。②同工酶B存在于肝和紅細胞中，對2,3-二磷酸甘油酸(BPG)的抑制作用最敏感。③同工酶C存在于腦中，對腺嘌呤核甘酸(1)反應方程式(2)醛縮酶類型醛縮酶有兩種不同的類型：I和Ⅱ型。它們的性質特點總結如表22-2所示。表22-2縮醛酶的類型及其特性(3)醛縮酶I型的催化步驟該酶的催化步驟可分為5步，反應機制如圖22-5所示。圖22-5醛縮酶I型的催化步驟機制5.二羥丙酮磷酸轉變?yōu)楦视腿?3-磷酸(1)丙糖磷酸異構酶概念(2)丙糖磷酸異構酶的活性部位(3)丙糖磷酸異構酶的的催化特點成ATP分子的過程。(1)反應式(2)甘油醛-3-磷酸脫氫酶的機制③醛分子與原羰基相連的H以(H)形式脫離，與氧化型的NAD+結合形成NADH及硫酯；④被還原的NADH立即脫離酶分子，同時酶又結合上另一氧化型NAD*;原狀。(3)砷酸鹽破壞1,3-二磷酸甘油酸的形成(4)砷酸鹽的抑制的機制砷酸鹽在結構和反應方面都和無機磷酸極為相似，能2.1,3-二磷酸甘油酸轉移高能磷酸基團形成ATP在磷酸甘油酸激酶的催化下，1,3-二磷酸甘油酸將其以高能酸酐鍵連接酸基團轉移到ADP分子上形成ATP分子(此過程中產生了第一個ATP),1,3-二磷酸甘油(1)反應式3.3-磷酸甘油酸轉變?yōu)?-磷酸甘油酸(1)磷酸甘油酸變位酶②磷酸甘油酸變位酶催化3-磷酸甘油酸轉變?yōu)?-磷酸甘油酸。磷酸甘油酸變位酶的活性部位結合有一個磷酸基團。當3-磷酸甘油酸作為酶的底物結合到酶的(2)磷酸甘油酸變位酶催化反應機制的實驗根據③用X射線觀察酶的結構發(fā)現，在酶的活性部位(第8位的組氨酸殘基)上有放射性磷標4.2-磷酸甘油酸脫水生成磷酸烯醇式丙酮酸(1)反應式(2)烯醇化酶烯醇化酶在與底物結合前先與2價陽離子如Mg2+或Mn2+結合形成一個復合物，才有活性。①酶分子堿性殘基的孤對電子吸引2-磷酸甘油酸C(2)上的H原子，使C(2)成為負碳②2-磷酸甘油酸C(3)上的-OH基團離開負碳離子中間物，從而形成磷酸烯醇式丙酮酸和(3)烯醇化酶的特性5.磷酸烯醇式丙酮酸轉變?yōu)楸岵a生一個ATP分子(2)丙酮酸激酶①丙酮酸激酶的催化活性需要2價陽離子參與，它是糖酵解途徑中的一個重要變構調節(jié)酶。③丙酮酸激酶至少有三種不同類型的同工酶。在肝臟中占優(yōu)勢的為L型。肌肉和腦中占優(yōu)勢的為M型，其他組織中的為A型。這些同工酶結構相似但調控機制不同。1.總反應式2.酵解過程ATP的消耗和產生表22-3酵解過程中ATP的產生和消耗3.酵解過程自由能量的變化表22-4酵解過程自由能量的變化②同工酶七、丙酮酸的去路1.生成乳酸動物在激烈運動時或由于呼吸、循環(huán)系統(tǒng)障礙而發(fā)生供氧不足時，丙酮酸作為NADH的受氫體使細胞在無氧條件下重新生成NAD+,丙酮酸的羰基被還原，生成乳酸。反應式為：在無氧條件下，每分子葡萄糖代謝形成乳酸的總方程式為：(1)乳酸脫氫酶(LDH)①特點乳酸脫氫酶催化NADH被丙酮酸氧化為NAD+的過程，具有絕對的立體專一性。2種亞基類型構成5種同工酶：M?、M?H、M?H?、MH?、H?。這5種同工酶催化相同的反a.M?和M?H型對丙酮酸有較小的Km;b.MH?和H?型對丙酮酸有較大的Km值，即較低的親和力；(2)乳酸發(fā)酵2.生成乙醇酵母在無氧條件下，將丙酮酸轉變?yōu)橐掖己虲O?。這一過程包括兩個反應步驟。(1)丙酮酸脫羧形成乙醛b.釋放出CO?并生成一個共振穩(wěn)定的負碳離子加d.乙醛被釋放出又形成游離的活性酶。(2)乙醛還原成乙醇同時產生氧化型NAD+催化這一反應的酶是含有4個亞基的乙醇脫氫酶。它的每個亞基結合一個NADH和一個Zn2+。Zn2+的作用是使乙醛的羰基極化，從而對NADHPro-R的氫原子的轉移有促進作用。這一氫原子轉移到乙醛的re-面上，從而產生一個氫原子在Pro-R位的乙醇分子。1.磷酸果糖激酶是關鍵酶(1)磷酸果糖激酶是哺乳動物酵解途徑的重要調節(jié)酶，是糖酵解作用的限速酶。(2)該酶受到高濃度ATP的抑制。高濃度的ATP使酶與底物果糖-6-磷酸的結合曲線從雙曲線形變?yōu)镾形(圖22-6)。檸檬酸可通過加強ATP的抑制效應來抑制磷酸果糖激酶的活(2)磷酸果糖激酶2(PFK2)和果糖二磷酸酶2③磷酸果糖激酶2和果糖二磷酸酶2處于一條單一的多肽鏈上。它們的活性由酶分子上一個(3)前饋刺激作用(4)協(xié)同控制作用酶的共價修飾激活果糖二磷酸酶2,并抑制磷酸果糖激酶2,導致果糖2,6-二磷酸減少。當3.己糖激酶和丙酮酸激酶對糖酵解的調節(jié)作用(1)己糖激酶的調節(jié)作用(2)丙酮酸激酶的調節(jié)作用①丙酮酸激酶催化磷酸烯醇式丙酮酸生成ATP和丙酮酸。⑤丙酮酸激酶是通過磷酸化和去磷酸化轉變其活性。其活躍形式如圖22-7所示。圖22-7丙酮酸激酶催化活性控制關系圖(1)肌肉中的果糖酵解(2)肝臟中的果糖酵解肝臟中只含有葡萄糖激酶，因此果糖在肝臟中進入糖酵解途徑需經過6種酶的催化。①果糖由果糖激酶催化，在C(1)位磷酸化，消耗1個ATP分子，形成果糖-1-磷酸；③甘油醛在甘油醛激酶催化下，消耗1分子ATP,形成甘油醛-3-磷酸；④甘油醛還可以早醇脫氫酶催化下，由NADH還原形成甘油；⑤甘油在甘油激酶的催化下，消耗1分子ATP,轉變?yōu)楦视?3-磷酸；(3)果糖不耐癥果糖不耐癥是一種遺傳病，是由于肝中缺乏B型醛縮酶。食入的果糖不能被正常代謝，也2.半乳糖(1)半乳糖轉變?yōu)槟苓M入糖酵解途徑的中間產物過程①半乳糖由半乳糖激酶催化其第一個碳原子C(1)磷酸化，形成半乳糖-1-磷酸，消耗1分③UDP-半乳糖轉化為UDP-葡萄糖。催化此反應的酶稱為UDP-半乳糖4-差向異構酶。此酶(2)半乳糖血癥3.甘露糖(1)反應式(2)反應步驟1.為什么應用蔗糖保存食品而不用葡萄糖?2.用14C標記葡萄糖的第一個碳原子，用做糖酵解底物，寫出標記碳原子在酵解各步驟中答：如圖22-8所示(紅色的☆表示標記的碳原子)。圖22-83.寫出從葡萄糖轉變?yōu)楸岬幕瘜W平衡式。4.已知期限和葡萄糖6-磷酸在pH7和25℃時水解的標準自由能變化△G°分別為-7.3和-3.183kcal/mol()計算已糖激酶催化的葡萄糖和ATP反應的△G°和K'eq。答：5.由丙酮酸轉變?yōu)槿樗岬臉藴首杂赡茏兓?.當葡萄糖的濃度為5mmol/L,乳酸的濃度為0.05mmol/L。ATP和ADP濃度都為2mmol/L,無機磷酸(Pi)的濃度為1mmol/L計算出由葡萄糖轉變?yōu)槿樗岬淖杂赡?△G°)變化7.參考表22-5,計算在標準狀況下時，磷酸烯醇式丙酮酸和丙酮酸的平衡比。表22-58.若以14C標記葡萄糖的C3作為酵母的底物，經發(fā)酵產生的CO?和乙醇，試問14C將在何處發(fā)現?9.總結一下在糖酵解過程磷酸基團參與了哪些反應，它所參與的反應有何意義?答：(1)在糖酵解過程磷酸基團參與5步反應：①葡萄糖在已糖激酶的催化下，消耗1分子ATP,生成葡萄糖-6-磷酸；④1,3-二磷酸甘油酸在3-磷酸甘油酸激酶催化下，生成3-磷酸甘油酸和1分子的ATP;⑤2-磷酸甘油酸脫水生成磷酸烯醇式丙酮酸并在丙酮酸激酶催化下，生成丙酮酸和1分子的(2)磷酸基團所參與的反應的意義：在磷酸基團參與的這5步反應中，前3步是將高能磷酸鍵轉移到相應的底物上，使底物的勢10.為什么砷酸是糖酵解作用的毒物?氟化物和碘乙酸對糖酵解過程有什么作用?答：(1)砷酸是糖酵解作用的毒物的原因：(2)氟化物和碘乙酸對糖酵解過程的作用：11.總結一下參與糖酵解作用的酶有些什么特點?12.糖酵解過程有哪些金屬離子參加反應，它們起什么作用?答：(1)糖酵解過程主要有鎂離子等二價金屬離子參加反應。(2)它們的作用是與ATP或ADP分子結合，形成親電中心，使ATP或ADP更易接受孤13.概括除葡萄糖以外的其他單糖如何進入分解代謝的?1.糖酵解的速度主要取決于()的活性。[華中農業(yè)大學2003研]A.磷酸葡萄糖變位酶B.磷酸果糖激酶C.醛縮酶D.磷酸甘油激酶【答案】B查看答案【解析】F-6-P被磷酸果糖激酶所催化，將ATP上的磷酰2.紅細胞有以下的代謝途徑是()。[河北師范大學2003研]A.糖原合成B.糖酵解C.三羧酸循環(huán)D.糖醛酸途徑【答案】B查看答案可來源于糖酵解，而NADPH則來源于磷酸戊糖途徑。3.糖酵解途徑中的底物水平磷酸化發(fā)生在下列哪一步?()[南開大學2007研]A.葡萄糖→葡萄糖-6-磷酸D.磷酸烯醇式丙酮酸→丙酮酸【答案】D查看答案能量推動ATP合成的過程，區(qū)別于呼吸鏈氧化磷酸化。糖酵解途徑中含有兩步底物水平磷4.磷酸果糖激酶最強的別構激活劑是()。[華中農業(yè)大學2008研]C.2,6-二磷酸果糖D.3-磷酸甘油【答案】C查看答案5.與糖酵解途徑無關的酶是()。[首都師范大學2007研]B.磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶C.丙酮酸激酶D.己糖激酶【答案】B查看答案6.葡萄糖與甘油之間的代謝中間產物是()。[華東理工大學2007研]A.丙酮酸C.磷酸二羥丙酮D.磷酸烯醇式丙酮酸【答案】C查看答案7.下列與能量代謝有關的過程除哪個外都發(fā)生在線粒體中?()[華中師范大學2008研]A.糖酵解B.三羧酸循環(huán)D.氧化磷酸化E.呼吸鏈電子傳遞8.在糖酵解過程中，下列哪種酶不是調節(jié)酶?()[中國藥科大學2005研]A.己糖激酶B.葡萄糖激酶C.磷酸丙糖異構酶E.丙酮酸激酶制，但受無機磷的促進，磷酸果糖激酶受ATP的變構調節(jié)，丙酮酸激酶受ATP、長鏈脂肪【答案】己糖激酶；磷酸果糖激酶；丙酮酸激酶查看答案2.葡萄糖徹底氧化成水和二氧化碳能產生ATP分子。[中國科學技術大學2004研]生30分子或32分子的ATP,其中以檸檬酸循環(huán)產生的ATP最多。各階段產生ATP的情況如表22-6所示：表22-6三、判斷題1.醛縮酶是糖酵解關鍵酶、催化單向反應。()[河北師范大學2003研]【答案】錯查看答案【解析】F-1,6-2P在1,6-二磷酸果糖醛縮酶(簡稱醛縮酶)的催化下使C?和C?之間的鍵斷裂，產生兩個三碳糖，一個是酮糖即磷酸二羧丙酮，另一個是醛糖即3-磷酸甘油醛。反應是可逆的，該酶在催化反應時需要底物的C?位羰基和C?位的羥基的存在。盡管裂解反應在熱力學上是不利的，但是由于F-1,6-2P的生成是放能的，而且產物3-磷酸甘油醛在后續(xù)的2.己糖激酶的底物包括葡萄糖、2-脫氧葡萄糖、甘露糖和半乳糖。()[南京大學2007【答案】對查看答案3.葡萄糖激酶是肝臟特有的己糖激酶同工酶。其最大的特點在于不受產物葡萄糖-6-磷酸的別構抑制，對于進食后維持血糖水平的穩(wěn)定非常重要。()[中山大學2009研]【答案】對查看答案4.成熟紅細胞利用葡萄糖，除經過糖酵解途徑外，還經過有氧氧化途徑。()[中科院水生生物研究所2008研]【答案】錯查看答案5.3-磷酸甘油醛脫氫酶的輔酶是NAD+。()[復旦大學2009研]【答案】對查看答案6.人體內半乳糖不能像葡萄糖一樣被直接酵解。()[復旦大學2005研]【答案】對查看答案7.己糖激酶的作用底物是葡萄糖和ATP,屬于合成酶類。()[南開大學2007研]【答案】錯查看答案8.糖酵解過程不消耗氧，但這一過程仍然有氧化還原反應。()[山東大學研]【答案】對查看答案1.Ethanolfermentation(乙醇發(fā)酵)[首都師范大學2009研]答：Ethanolfermentation(乙醇發(fā)酵)是指在厭氧條件下，酵母細胞或其他微生物細胞中，2.Substratephosphorylation(底物水平磷酸化)[首都師范大學2007研]答：substratephosphorylation(底物水平磷酸化)是指生物氧化中生成的高能鍵化合物在代抑制電子傳遞的抑制劑(呼吸鏈抑制劑);另一類是使氧化磷酸化拆離的解偶聯(lián)劑。呼吸鏈liver)(肝葡萄糖激酶)[上海交通大學2007研]liver)(肝葡萄糖激酶)是指定位于肝臟中的催化葡萄糖接受ATP末端磷酸、生成6-磷酸葡萄糖的一類己糖激酶同功酶。該酶專一性作用于葡萄糖，基本不以其他己糖為底物；該酶對葡萄糖的親和力低于肝外組織的己糖激酶，但不受6-磷酸葡萄糖的4.磷酸甘油酸激酶[南京農業(yè)大學2008研]第一次產能反應(底物水平磷酸化合成ATP)。1.假設用14C對葡萄糖的任意一個或幾個碳原子進行標記，當用酵母從葡萄糖發(fā)酵生產乙醇時，采用什么方法標記可使得CO?的放射性最高而乙醇的放射性最低?[中科院水生生物研究所1999研]成乙醇，即丙酮酸羧基碳原子(C1)轉變?yōu)镃O?,另外兩個碳原子(C2與C3)生成乙醇。的中間物。[南京大學2007研](1)請寫出水解的反應式。(2)預測水解對糖酵解的ATP產量以及對糖酵解本身的速率有何影響?(3)這種突變對需氧微生物有何影響?答：(1)甘油醛-3-磷酸脫氫酶突變體催化的水解反應為(2)水解反應歷程未形成1,3-二磷酸甘油酸，于是不能進行底物水平磷酸化合成ATP的反應，糖酵解ATP產量下降，糖酵解速率可能加快。(3)需氧微生物可通過TCA循環(huán)產生大量的ATP,糖酵解產能效率下降有可能加快酵解3.用14C標記3-磷酸甘油醛的一個碳原子，并加入到酵母提取液中。短時間溫育之后，果糖-1,6-二磷酸的C3位含有14C標記。試問14C最初標記在3-磷酸甘油醛的什么部位上?果糖-1,6-二磷酸的第二個14C標記從哪里獲得?(寫出反應結構式)[華中師范大學2008研]標記從磷酸二羥丙酮的羥基碳原子獲得，該標記也來自3-磷酸甘油醛C1。反應過程：(1)甘油醛-3-磷酸在磷酸丙糖異構酶的催化下，一部分轉變成磷酸二羥丙酮：這樣，甘油醛-3-磷酸的C1位上的放射性標記轉變成了磷酸二羥丙酮的C3位上含放射性標記分別來自磷酸二羥丙酮的C?位和甘油醛-3-磷酸的C?位。(反應結構式略)4.酵母抽提物和葡萄糖的反應體系中分別加入碘乙酸、ATP、ADP、磷酸鹽、氟化鈉、檸2001研]答：本題所述的添加物均會影響葡萄糖轉化為乙醇的效率，具體見表22-7所述。表22-7添加物對乙醇發(fā)酵的影響和原因5.什么是激酶?催化葡萄糖磷酸化的激酶有己糖激酶和葡萄糖激酶，這兩種酶的作用特點和性質有什么不同?[華中農業(yè)大學2008研]需要二價金屬離子(如Mg2+)作為輔因子。(2)己糖激酶和葡萄糖激酶都能催化葡萄糖磷酸化，但它們有著不同的作用性質和特點。譬如，己糖激酶廣泛存在，專一性不強，對葡萄糖的親和力較高大學2006研]磷酸果糖激酶2以及磷酸果糖磷酸酶2的調節(jié)。葡萄糖缺乏時，磷酸果糖磷酸酶2激活，磷酸果糖激酶2受到抑制，果糖-2,6-二磷酸減少、葡萄糖過剩時，磷果糖磷酸酶2受到抑制，糖酵解加速。酶的別構抑制劑。該酶所催化的反應需要ATP,但隨著酵解的進行，AT度的ATP對此酶活性又有抑制作用。這是因為磷酸果糖激酶1有兩個ATP結合位點，一個位點，此位點與ATP的親合力較低，只有高濃度的ATP存在時，它才與ATP結合，從而取消ATP、檸檬酸等對磷酸果糖激酶I的別構抑制作用。磷酸果糖激酶Ⅱ是一個雙功能酶，的C?為磷酸而產生F-6-P。第23章檸檬酸循環(huán)23.1復習筆記1.丙酮酸轉變?yōu)橐阴oA(1)總反應式(2)丙酮酸脫氫酶丙酮酸脫氫酶是一個復合酶，其組成如表23-1所示。表23-1丙酮酸脫羧酶復合體的組成2.催化丙酮酸轉變?yōu)橐阴?CoA的反應步驟(1)丙酮酸脫羧反應①該反應由丙酮酸脫氫酶組分E?催化。該酶以TPP為輔基。它催化的反應式為a.發(fā)生在TPP輔基的催化反應，形成羥乙基-TPP-E?;b.羥乙基氧化形成乙酰基。(2)形成乙酰-CoA-CoA分子，從而使二氫硫辛酰轉乙?；赋蔀檫€原型的二氫硫辛酰轉乙?；浮＿@是一個(3)還原型二氫硫辛酰轉乙?；秆趸纬裳趸偷?二氫)硫辛酰轉乙酰基酶②氧化型的NAD+起著氧化劑的作用，催化此反應的酶稱為二氫硫辛酸脫氫，簡稱E3,又(4)還原型的E3再氧化還原型E?二硫鍵的再氧化先由該酶結合著的輔基FAD接受-SH基的氫原子，形成FADH?,接著又將氫原子轉移給NAD+,于是恢復其氧化型。3.丙酮酸脫氫酶復合體催化反應的簡單圖解丙酮酸脫羧形成乙酰-CoA的復雜過程可用簡單的圖解4.砷化物對硫辛酰胺的毒害作用(1)砷化物對機體的毒害不僅限于對糖酵解的抑制作用。(2)砷化物的毒害作用機制是與丙酮酸脫氫酶復合體中的E?輔基硫辛酰胺的巰基發(fā)生共價5.丙酮酸脫氫酶復合體的調控(1)產物控制①由產物NADH和乙酰-CoA控制。NADH與乙酰-CoA的抑制作用是和酶的作用底物即NAD+和CoA競爭酶的活性部位，是競在E?酶上與TPP結合著的羥乙基基團，使E?酶上的TPP停留在與羥乙基結合的狀態(tài)，從(2)磷酸化和去磷酸化的調控在處于丙酮酸脫氫酶復合體核心位置的E?分子上結合著激酶和磷酸酶。①激酶使丙酮酸脫氫酶組分磷酸化，磷酸酶則是脫去丙酮酸脫氫酶的磷酸基團從而使丙酮酸脫氫酶復合體活化。②Ca2+通過激活磷酸酶的作用，也使丙酮酸脫氫酶活化。二、檸檬酸循環(huán)概貌1.檸檬酸循環(huán)是在細胞的線粒體中進行的。2.檸檬酸循環(huán)的起始步驟可看作是由4個碳原子的化合物與循環(huán)外的兩個碳原子的化合物形成6個碳原子的檸檬酸，檸檬酸經過異構、氧化、脫羧、氧化脫羧和三次轉化最后又形成4個碳原子的草酰乙酸。即：完成一次循環(huán)圖23-2檸檬酸循環(huán)概貌示意圖三、檸檬酸循環(huán)的反應機制1.草酰乙酸與乙酰-CoA縮合形成檸檬酸(1)總反應式這是檸檬酸循環(huán)的起始步驟，含有兩個碳原子的化合物以乙酰-CoA形式進入檸檬酸循環(huán)。以硫酯形式進入的乙酸含有足夠的能量，使反應能順利進行。(1)反應式(2)檸檬酸合酶②檸檬酸合酶屬于調控酶。活性受ATP、NADH、琥珀酰-CoA、酯酰-CoA等的抑制；(3)檸檬酸合酶催化反應的機制檸檬酸合酶催化的反應屬于醛醇-克萊森酯縮合反應，它的反應可劃分為3步，如圖23-3所圖23-3檸檬酸合酶催化的縮合反應(4)檸檬酸合酶的抑制劑b.由氟乙酰-CoA形成氟檸檬酸的反應稱為致死性合成反應。這一特性可用于制2.檸檬酸異構化形成異檸檬酸①異檸檬酸的酶又稱烏頭酸酶，能催化檸檬酸和異檸檬酸互變的雙向反應，沒有旋光性但有手性。②烏頭酸酶含有由共價鍵結合的4個Fe2+。這4個Fe2+和4個無機硫化物、4個半胱氨酸的硫原子一起結合成團，稱為Fe-S聚簇。Fe-S聚簇與檸檬酸結合，并參與底物的脫水和再水合作用。3.異檸檬酸氧化形成α-酮戊二酸(1)反應式異檸檬酸氧化脫羧是一個氧化-還原步驟，也是檸檬酸循環(huán)中兩次氧化脫羧反應中的第一個反應。氧化的中間產物是草酰琥珀酸。(2)異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶在高等動植物以及大多數微生物中有兩種。①以NAD+為輔酶，只存在于線粒體中，需要有Mg2+或Mn2+激活；②以NADP+為輔酶。既存在于線粒體中也存在于細胞溶膠中。(3)β-裂解由β-羥酸氧化為β-酮酸，從而引起脫羧反應，也就是促進了相鄰C-C鍵的斷裂，稱為β-裂解。這種β-裂解是生物化學中最常見的一種C-C鍵的斷裂方式。(4)異檸檬酸脫氫的生物學意義通過這一步反應，使生物體解決了具有兩個碳原子的乙?；趸徒到獾膯栴}。(5)異檸檬酸脫氫酶的調節(jié)①異檸檬酸脫氫酶是一個變構調節(jié)酶。它的活性受ADP變構激活。ADP可增強酶與底物的②該酶與異檸檬酸、Mg2+、NAD+、ADP的結合有相互協(xié)同作用；③NADH、ATP對異檸檬酸脫氫酶起變構抑制作用。在能荷低的情況下NAD+的含量升高，這有利于檸檬酸脫氫酶，對其他需要以NAD+為輔助因子的酶促反應也有推動作用。(6)異檸檬酸酶的磷酸化和脫磷酸化①細菌中的異檸檬酸脫氫酶受磷酸化的抑制。在酶活性部位的絲氨酸被磷酸化，則會抑制酶與異檸檬酸底物的結合。(1)反應式這是檸檬酸循環(huán)中的第二次脫羧。該反應需要這是檸檬酸循環(huán)中的第二次脫羧。該反應需要NAD+和CoA作為輔助因子。③相當的能量以琥珀酰CoA的高能硫酯鍵形式保酶(E?)、二氫硫辛酰脫氫酶(E?)組成；②反應需要TPP、硫辛酸、CoA、FAD、NAD+、Mg2+6種輔助因子。5.琥珀酰-CoA轉化成琥珀酸(1)反應式(2)琥珀酰-CoA合成酶一分子GTP,在植物和微生物直接形成ATP。(3)GTP在生物合成中的作用6.琥珀酸脫氫形成延胡索酸(1)反應式(2)琥珀酸脫氫酶①琥珀酸脫氫酶是唯一嵌入到線粒體內膜的酶，而輔基的關系。,而且這個輔基是一種修飾形式；(3)琥珀酸脫氫酶的調節(jié)(4)琥珀酸脫氫酶中的鐵硫聚簇a.一種是兩個鐵原子結合到兩個無機硫化物上，用2Fe-2S表示；b.另外兩種是3個鐵原子和4個鐵原子結合到4個無機硫化物上，用3Fe-4S和4Fe-4S表②琥珀酸脫氫酶是直接連在電子傳遞鏈上的，由琥珀酸分子上脫下的氫即形成FADH?,后者直接將電子傳遞給酶分子的Fe-S。在氧化磷酸化的電子傳遞反應中以及在光合作用中都7.延胡索酸水合形成L-蘋果酸(1)反應式(2)延胡索酸酶(1)蘋果酸脫氫酶L-蘋果酸的羥基氧化形成羰基，催化這個反應的酶稱為蘋果酸脫氫酶。它的輔酶是NAD*。(2)所有已知的脫氫酶的共同性質1.檸檬酸循環(huán)的總化學反應式2.檸檬酸循環(huán)中的能量計算表23-2檸檬酸循環(huán)中產生的ATP表23-3檸檬酸循環(huán)的總結算1.檸檬酸循環(huán)本身制約系統(tǒng)的調節(jié)(1)酶的調控(2)底物的調控23-4檸檬酸循環(huán)的酶調控ADP是異檸檬酸脫氫酶的變構促進劑，從而增加了該酶對底物的親和力。機體活動處于靜圖23-4乙酰-CoA形成和檸檬酸循環(huán)中的激活和抑制部位示意圖酸循環(huán)具有分解代謝和合成代謝雙重性或稱兩用性(如圖23-5)。圖23-5檸檬酸循環(huán)的雙重作用23.2課后習題詳解1.從檸檬酸循環(huán)的發(fā)現歷史中受到什么啟發(fā)?答：檸檬酸循環(huán)的發(fā)現歷史表明，任何一項重大科學發(fā)現都絕非是一個人的成果。它凝聚著許許多多科學家的艱辛勞動和成果積累。科技工作者只有在認真總結、分析前人工作的基礎上不斷發(fā)現問題、解決問題，才能在科學研究上有所成就。2.畫出檸檬酸循環(huán)概貌圖，包括起催化作用的酶和輔助因子。答：如圖23-6所示。圖23-6檸檬酸循環(huán)概貌示意圖圖中：①檸檬酸合酶；②烏頭酸酶；③烏頭酸酶；④異檸檬酸脫氫酶；⑤α-酮戊二酸脫氫酶復合體；⑥琥珀酰-CoA合成酶；⑦琥珀酸脫氫酶；⑧延胡索酸酶；⑨蘋果酸脫氫酶。其中②③烏頭酸酶輔因子為Fe-S;⑤α-酮戊二酸脫氫酶復合體輔因子為硫辛酸FAD、TPP;⑦琥珀酸脫氫酶輔因子為FAD、Fe-S。3.總結檸檬酸循環(huán)在機體代謝中的作用和地位。檸檬酸循環(huán)是絕大多數生物體主要的分解代謝途徑，也是準備提供大量自由能的重要代謝系統(tǒng)，在許多合成代謝中都利用檸檬酸循環(huán)的中間產物作為生物合成的前體來源，從這個意義上看，檸檬酸循環(huán)具有分解代謝和合成代謝雙重性或稱兩用性。(2)地位：檸檬酸循環(huán)是新陳代謝的中心環(huán)節(jié)。它們在循環(huán)過程中產生的還原型NADH和FADH2,進一步通過電子傳遞鏈和氧化磷酸化被再氧化，所釋放出的自由能形成ATP分子。檸檬酸循環(huán)的中間產物在許多生物合成中充當前體原料。4.用14C標記丙酮酸的甲基碳原子當其進入檸檬酸循環(huán)轉運一周后，答：2乙酰-CoA+2NAD++FAD+3H?O→草酰乙酸+2CoA+NADH?+3H+6.在標準狀況下蘋果酸由NAD+氧化形成草酰乙酸的一。在生理條件答：(蘋果酸)/(草酰乙酸)>1.75×10?。7.乙酰-CoA的乙?；跈幟仕嵫h(huán)中氧化推動力是什么?計算其數值。8.如果將檸檬酸和琥珀酸加入到檸檬酸循環(huán)中，當完全氧化為CO?,形成還原型NADH和FADH?并最后形成H?O時需經過多少次循環(huán)?答：檸檬酸需經過3次循環(huán)，琥珀酸需經過2次循環(huán)。9.丙二酸對檸檬酸循環(huán)有什么作用?為什么?1.丙酮酸氧化脫羧需要()。[西南農業(yè)大學基礎化學2003研]【答案】A查看答案【解析】丙酮酸氧化脫羧形成乙酰CoA的反應是在真核細胞的線粒體基質中進行的，這是它是一個十分大的多酶體系，其中包括丙酮酸脫羧酶E,二氫硫辛酸乙酰轉移酶E?和二氫硫辛酸脫氫酶E?三種不同的酶及焦磷酸胺素(TPP)、硫辛酸、FAD、NAD+、CoA和Mg2I()[清華大學2003研]A.血紅蛋白對氧親和力升高B.血紅蛋白對氧親和力降低C.2,3-二磷酸甘油酸水平下降【答案】B查看答案化將能生成()。[中國科學院2002研]【答案】D查看答案CoA+NADH+H++H?O;②琥珀酰CoA+ADP+Pi→琥珀酸+CoA+ATP其中，①中生成的NADH氧化可產生3個ATP分子，所以這兩步反應中共能產生4個分子的ATP。4.硫胺素在體內常以TPP形式，作為()的輔酶參與糖代謝。[南開大學2002研]A.脫氫酶B.脫羧酶C.轉氨酶D.變位酶【答案】A查看答案【解析】硫胺素在體內常以TPP形式存在，可作為丙酮酸脫氫酶系的輔酶參與丙酮酸的氧5.下列哪種不是丙酮酸脫氫酶系的輔酶因子?()[華中師范大學2009研]A.磷酸吡哆醛B.焦磷酸硫胺素C.硫辛酸【答案】A查看答案6.丙二酸對琥珀酸脫氫酶的抑制是()。[華中農業(yè)大學2009研]A.不可逆抑制B.競爭性抑制C.非競爭性抑制D.產物反饋抑制【答案】B查看答案7.1分子葡萄糖有氧氧化時共有幾次底物水平磷酸化?()[華中農業(yè)大學2008、2007研]【答案】A查看答案8.三羧酸循環(huán)的調節(jié)點不包括()。[首都師范大學2007研]A.檸檬酸合成酶B.異檸檬酸脫氫酶D.二氫硫辛酰胺脫氫酶【答案】D查看答案9.不能進入三羧酸循環(huán)氧化的物質是()。[中科院水生生物研究所2007研]A.亞油酸D.膽固醇E.軟脂酸【答案】D查看答案10.下述哪種情況可導致丙酮酸脫氫酶系活性升高?()[華東師范大學2007研]A.ATP/ADP比值升高D.能荷升高E.能荷下降【答案】E查看答案二、填空題【答案】異檸檬酸脫氫酶查看答案2.某些細菌和植物中，異檸檬酸有兩種主要的命運：需能時，通過(反應類型)生成;而能量充裕時，則通過(反應類型)生成。[上海交通大學2007研]【答案】三羧酸循環(huán)；ATP;乙醛酸循環(huán)；草酰乙酸(葡萄糖)查看答案3.從生化代謝途徑來看，腳氣病和汞中毒的作用位點都是復合體。[中山大學2008【答案】丙酮酸脫氫酶查看答案【答