植物生理學(xué)010生長(zhǎng)生理

第十章植物的生長(zhǎng)生理第一節(jié)種子的萌發(fā)一種子的結(jié)構(gòu)及萌發(fā)過(guò)程圖1

圖2二影響種子萌發(fā)的外界條件（一）水分：需求量因種而異；作用是使種皮軟化透氣、原生質(zhì)變成溶膠、物質(zhì)運(yùn)輸、細(xì)胞擴(kuò)大等。（二）氧氣：不同階段不同物種要求不同。（三）溫度：與種性有關(guān)。（四）光：需光種子，萵苣、煙草等；需暗種子，西瓜等。三種子萌發(fā)時(shí)的生理變化1、吸水：三階段時(shí)間（h）吸水量IIIIIII：吸水第一階段，急劇吸水，物理吸水。II：吸水第二階段，吸水停滯。III：吸水第三階段，重新迅速吸水，代謝性吸水。2、呼吸作用變化與酶形成（1）呼吸O2CO2時(shí)間氣體代謝量(μl/h)Ⅰ、II階段CO2>O2,無(wú)氧呼吸為主。III階段O2>CO2,有氧呼吸為主。（2）酶形成a從已存在的束縛態(tài)酶釋放或活化(如支鏈淀粉酶、葡萄糖苷酶等）b誘導(dǎo)酶合成（如α-淀粉酶）3、有機(jī)物轉(zhuǎn)化a淀粉：β-淀粉酶、α-淀粉酶、R酶、麥芽糖酶；淀粉磷酸化酶b脂肪：自催化，轉(zhuǎn)化為糖c蛋白質(zhì)：降解成游離氨基酸再合成新蛋白質(zhì)四種子壽命（一）種子壽命：從采收起到失去萌發(fā)能力之間的時(shí)間長(zhǎng)短，稱(chēng)為種子壽命。柳樹(shù)12小時(shí)、楊樹(shù)幾

周、蠶豆綠豆6－11年、古蓮120年。（二）影響因素：濕度、溫度第二節(jié)細(xì)胞生長(zhǎng)生理一細(xì)胞分裂生理（一）細(xì)胞周期：從一個(gè)新生細(xì)胞到分裂成兩個(gè)新生細(xì)胞的時(shí)間過(guò)程稱(chēng)為細(xì)胞周期。分裂間期：G1、S、G2；分裂期：M期前中后末G1SG2

前中后末DNA含量細(xì)胞周期控制：關(guān)鍵酶是依賴細(xì)胞周期蛋白的蛋白激酶（CDK)。細(xì)胞周期蛋白（cyclin)：活化CDK；CG1CMCDK活性調(diào)節(jié)：(周期控制圖)1

、細(xì)胞周期蛋白的合成與破壞；2、CDK分子內(nèi)關(guān)鍵氨基酸殘基的磷酸化和去磷酸化。（三）呼吸分裂時(shí)需氧低，G1和G2期需氧多，蓄積能量分別供給DNA復(fù)制和細(xì)胞分裂用。（四）植物激素與細(xì)胞分裂的關(guān)系

IAA、CTK、蔗糖刺激G1cyclin促進(jìn)細(xì)胞G1進(jìn)入S。

CTK活化磷酸酶消弱CDK/CycB磷酸化的抑制作用，G2進(jìn)入M。

ABA抑制CDK/CycA，阻止細(xì)胞G1進(jìn)入S。

GA處理水稻居間分生組織，調(diào)節(jié)G2進(jìn)入M。1DNA2RNA和蛋白質(zhì)G1期上升，S期急劇上升，G2期再次上升，尤其是RNA。（二）生化變化二細(xì)胞伸長(zhǎng)生理頂端生長(zhǎng)彌散生長(zhǎng)（一）根細(xì)胞伸長(zhǎng)生長(zhǎng)(圖3)（二）代謝變化：呼吸蛋白質(zhì)合成RNA合成胞壁物質(zhì)合成（三）細(xì)胞壁伸長(zhǎng)機(jī)理IAAGA三細(xì)胞分化生理細(xì)胞分化：新生細(xì)胞轉(zhuǎn)化成形態(tài)、功能各不相同的成熟細(xì)胞的過(guò)程稱(chēng)為細(xì)胞分化。（一）細(xì)胞全能性：1902年德國(guó)人HaberLandt提出，指細(xì)胞所具有的分化成完整植株的潛在能力。（二）極性：通常指在器官、組織甚至細(xì)胞中在不同軸向上存在著某種形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化上的梯度差異，這種現(xiàn)象稱(chēng)為極性。形成極性的過(guò)程稱(chēng)為極化。極化通常是分化的第一步。(圖4)（三）細(xì)胞分裂與分化分裂方式、方向決定分化方向。(圖5)（四）激素與分化（五）其它影響分化的因素糖光四植物組織培養(yǎng)（一）幾個(gè)有關(guān)概念1植物組織培養(yǎng)：無(wú)菌條件下分離并在人工培養(yǎng)基中培養(yǎng)植物組織（器官或細(xì)胞）的技術(shù)。(圖6)2外植體：用于組織培養(yǎng)的植物材料。(圖7)3脫分化：已分化的植物組織或細(xì)胞重新回復(fù)到未分化狀態(tài)的過(guò)程稱(chēng)為脫分化。4愈傷組織：原指植物傷口處部分細(xì)胞恢復(fù)分生能力所形成的使傷口愈合的組織。在組織培養(yǎng)中指外植體脫分化后所形成的無(wú)組織的細(xì)胞團(tuán)。(圖8)5植株再生：從愈傷組織重新分化出完整植株的過(guò)程稱(chēng)為植株再生。胚狀體途徑：是指外植體按胚胎發(fā)生方式形成再生植株的過(guò)程。胚狀體：在組織培養(yǎng)中，外植體細(xì)胞經(jīng)過(guò)類(lèi)似有性生殖中胚胎發(fā)生(圖9)

的過(guò)程而形成的能獨(dú)立發(fā)育成完整植株的類(lèi)似于胚的結(jié)構(gòu)，將這種結(jié)構(gòu)稱(chēng)為胚狀體。器官發(fā)生途徑：先從外植體誘導(dǎo)出器官而后再誘導(dǎo)成完整植株的再生途徑稱(chēng)為器官發(fā)生途徑。(圖10)先誘導(dǎo)外植體脫分化形成愈傷組織，再誘導(dǎo)分化出器官最后形成再生植株?；蛘咧苯訌耐庵搀w上誘導(dǎo)出器官再形成完整植株。（二）培養(yǎng)基1種類(lèi)：固體培養(yǎng)基（加瓊脂等固化劑0.6-1%）液體培養(yǎng)基2成分：無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)元素大量元素：N、P、K、Ca、Mg、S微量元素：Mn、Zn、Cu、B、Mo、Cl、Fe碳源：蔗糖2－4％

調(diào)節(jié)滲透勢(shì)維生素：B1、B6、煙酸等生長(zhǎng)物質(zhì)：2，4－D、NAA、6BA、KT等有機(jī)附加物：肌醇、甘氨酸、水解酪蛋白、酵母提取物、椰乳等。（三）培養(yǎng)方式

固體培養(yǎng)液體懸浮培養(yǎng)

懸滴培養(yǎng)淺層培養(yǎng)細(xì)胞固定化培養(yǎng)（四）培養(yǎng)條件

溫度：23－28℃，晝夜溫差；光照；氧氣（五）操作過(guò)程1配制培養(yǎng)基并滅菌2選取外植體并滅菌3接種4培養(yǎng)5繼代6分化7移栽（六）應(yīng)用1理論研究2基因工程3育種4繁殖5脫毒6種質(zhì)保存7代謝物生產(chǎn)第三節(jié)植物營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)一生長(zhǎng)的量度（一）植物生長(zhǎng)的S型曲線植物體普遍存在的生長(zhǎng)過(guò)程可分為開(kāi)始生長(zhǎng)較緩慢的延遲期，快速生長(zhǎng)的對(duì)數(shù)期或線性期，及后期生長(zhǎng)停止的靜止期或衰老期。通常把植物生長(zhǎng)的這三個(gè)階段合在一起稱(chēng)為生長(zhǎng)大周期。(圖11)（二）生長(zhǎng)分析可用生長(zhǎng)速率表示植物生長(zhǎng)的快慢。生長(zhǎng)速率可分為絕對(duì)生長(zhǎng)速率和相對(duì)生長(zhǎng)速率。絕對(duì)生長(zhǎng)速率：是指單位時(shí)間內(nèi)，植物在重量、體積和高度等的絕對(duì)增加量。時(shí)間一般以天為單位。相對(duì)生長(zhǎng)速率：是指單位時(shí)間內(nèi)的增加量占原有數(shù)量的百分率。生長(zhǎng)積量：是指生長(zhǎng)積累的數(shù)量，即植物材料在測(cè)定時(shí)的實(shí)際數(shù)量。生長(zhǎng)積量常用高度、干重或體積等表示。二營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)特性1、莖生長(zhǎng)特性頂端分生組織近頂端分生組織具有生長(zhǎng)周期頂端優(yōu)勢(shì)IAA/CTK2、根生長(zhǎng)特性具有生長(zhǎng)周期頂端優(yōu)勢(shì)

CTKABA形成頂端優(yōu)勢(shì)

ETH打破頂端優(yōu)勢(shì)3、葉生長(zhǎng)特性

雙子葉植物：均勻生長(zhǎng)單子葉植物：葉片基部保持生長(zhǎng)能力圖12（一）光

既促進(jìn)又抑制

光強(qiáng)

光質(zhì)（二）溫度

1三基點(diǎn)2

溫周期現(xiàn)象：植物生長(zhǎng)需要一定晝夜溫度變化稱(chēng)作溫周期現(xiàn)象。（三）水分三環(huán)境因子對(duì)生長(zhǎng)的影響（四）礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)N：葉肥、徒長(zhǎng)；C：積累糖；

（五）植物激素GA：莖生長(zhǎng)；CCC：抑制第四節(jié)植物各部分生長(zhǎng)的相關(guān)性（一）定義植株不同部分的生長(zhǎng)既相互制約，又相互依賴、相互促進(jìn)這種現(xiàn)象稱(chēng)作生長(zhǎng)的相關(guān)性。（二）地上部分與地下部分的相關(guān)性1

根冠比：植株根系與地上部分干重（或鮮重）的比值稱(chēng)為根冠比。2

地上部分與地下部分的物質(zhì)相關(guān)性3

地上部分與地下部分的信息傳遞（三）營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的相關(guān)性（四）主莖和側(cè)枝的相關(guān)

植物主莖頂芽生長(zhǎng)快，抑制側(cè)芽或側(cè)枝生長(zhǎng)的現(xiàn)象，叫做頂端優(yōu)勢(shì)。

植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)存在著相互依賴和相互對(duì)立的關(guān)系。圖13圖14第五節(jié)植物的運(yùn)動(dòng)經(jīng)感受，信號(hào)傳導(dǎo)，反應(yīng)三階段，由生長(zhǎng)引起,不可逆。向性運(yùn)動(dòng)植物感受到有方向的刺激后所作出的反應(yīng)性運(yùn)動(dòng)與刺激方向有關(guān)，植物的這種運(yùn)動(dòng)稱(chēng)為向性運(yùn)動(dòng)。如向光性，向化性等。感性運(yùn)動(dòng)植物感受到無(wú)方向性刺激后所作出的反應(yīng)性運(yùn)動(dòng)稱(chēng)為感性運(yùn)動(dòng)。如感震性、感夜性等。一、向性運(yùn)動(dòng)（一）向光性1定義：植物體隨著光的方向而彎曲的能力，稱(chēng)為向光性。分為正向光性、負(fù)向光性和橫向光性。(圖16;

圖17)2光受體：藍(lán)光反應(yīng)，根據(jù)作用光譜分析光受體可能是一種或幾種核黃素或胡蘿卜素一類(lèi)的物質(zhì)。3信號(hào)轉(zhuǎn)換：?jiǎn)蝹?cè)照光后引起生長(zhǎng)抑制劑的不均勻分布。(圖18)4生長(zhǎng)反應(yīng)：向光一側(cè)生長(zhǎng)停止，背光一側(cè)繼續(xù)生長(zhǎng)，同時(shí)也有相反的報(bào)導(dǎo)。(圖19)（二）向重力性1定義：重力場(chǎng)對(duì)植物生長(zhǎng)方向的決定作用稱(chēng)為向重力性。分正向重力性、負(fù)向重力性和橫向重力性。2感受刺激：感受部位：根冠；刺激感受體：平衡石，即淀粉體。每個(gè)淀粉體內(nèi)約有1-8個(gè)淀粉粒，每個(gè)平衡細(xì)胞內(nèi)可有4－12個(gè)淀粉體。莖中分布在維管束周?chē)?－2層細(xì)胞的淀粉鞘內(nèi)。(圖21;圖22)3信號(hào)傳導(dǎo)與轉(zhuǎn)換：重力刺激淀粉體位移拉拽內(nèi)質(zhì)網(wǎng)Ca2+釋放IAA分布不均向性生長(zhǎng)圖204莖和胚芽鞘的向重力性

a重力的感受：

莖淀粉鞘內(nèi)淀粉體，胚芽鞘中淀粉體可能位于維管組織內(nèi)部，在禾谷類(lèi)植物莖的葉鞘枕中平衡石是含有大淀粉粒的葉綠體。b重力刺激的轉(zhuǎn)換：重力淀粉體質(zhì)膜壓力細(xì)胞電勢(shì)生長(zhǎng)素側(cè)向運(yùn)輸莖兩側(cè)不均勻生長(zhǎng)束縛生長(zhǎng)素轉(zhuǎn)化為自由生長(zhǎng)素重力刺激使葉鞘枕IAA合成迅速增加重力刺激使組織對(duì)生長(zhǎng)素的敏感性發(fā)生改變GA、乙烯、光敏色素也與莖向重力性有關(guān)（三）向化性（四）向水性二、感性運(yùn)動(dòng)（一）偏上性、偏下性：

葉片向葉柄運(yùn)輸生長(zhǎng)素上下不均勻引起。IAA、乙烯致偏上性；GA致偏下性。生長(zhǎng)運(yùn)動(dòng)不可逆的細(xì)胞伸長(zhǎng)緊張性運(yùn)動(dòng)可逆（二）感夜性：

光敏色素為光受體，白天葉片合成生長(zhǎng)素主要運(yùn)到葉柄下半側(cè)使K+、Cl-濃度上升，吸水，細(xì)胞膨脹，葉片挺起。（三）感熱性：植物對(duì)溫度變化的反應(yīng)。（四）感震性：電傳遞

圖23

（一）生理鐘現(xiàn)象：

自動(dòng)節(jié)律現(xiàn)象，一經(jīng)啟動(dòng)便自動(dòng)進(jìn)行。（二）定義

植物體控制自動(dòng)節(jié)律現(xiàn)象的內(nèi)部機(jī)制稱(chēng)生理鐘。

由于內(nèi)生節(jié)奏的周期不是準(zhǔn)確的24小時(shí)，實(shí)際是22～28小時(shí)之間，所以叫做近似晝夜節(jié)奏，也稱(chēng)為生物鐘或生理鐘。

生物鐘的特性，使植物內(nèi)生節(jié)奏有穩(wěn)定的周期長(zhǎng)度，能在最適宜的時(shí)間內(nèi)完成一定的生理活動(dòng)。菜豆葉片

三、生理鐘第10章練習(xí)題1舉出兩種快速鑒定種子活力的方法并說(shuō)明其原理。2種子萌發(fā)過(guò)程中吸水與吸氧有什么相關(guān)性？為什么？3舉例說(shuō)明極化和細(xì)胞分裂與植物細(xì)胞分化間的關(guān)系。4從生理角度解釋扦插繁殖的原理，為什么保留插條的部分葉片對(duì)根有利？5植物組織培養(yǎng)與溶液培養(yǎng)二者的培養(yǎng)基有什么不同？為什么？6舉例說(shuō)明植物組織培養(yǎng)技術(shù)的應(yīng)用。7分析植物地上部分與地下部分生長(zhǎng)的相關(guān)性。8什么是根冠比？土壤水分及氮素水平對(duì)其有何影響？9植物生長(zhǎng)有什么特點(diǎn)?環(huán)境因素對(duì)其有何影響?。10用生產(chǎn)實(shí)例說(shuō)明植物生殖生長(zhǎng)和營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的相關(guān)性。11名詞解釋?zhuān)褐参锛?xì)胞分化植物組織培養(yǎng)脫分化植株再生細(xì)胞全能性胚狀體植物生長(zhǎng)大周期細(xì)胞周期蛋白