第四章-豬的育種-3

第四節(jié)育種值估計(jì)一、數(shù)量性狀的選擇原理二、選擇指數(shù)的制定種豬選育只有基因加性效應(yīng)才能確實(shí)的遺傳給后代，所以選者只有作用于育種值才能收到實(shí)效，即只有根據(jù)育種值進(jìn)行選種，準(zhǔn)確性高，效果才好。豬的重要經(jīng)濟(jì)性狀多屬于數(shù)量性狀。表型值計(jì)算性狀的遺傳參數(shù)估計(jì)個(gè)體育種值選留優(yōu)良種畜，提高豬群的生產(chǎn)性能。

育種的核心是選擇，而選擇效率的高低則決定于育種值估計(jì)的精確度。一、數(shù)量性狀的選擇原理（一）遺傳參數(shù)1、性狀的遺傳參數(shù)：遺傳力，重復(fù)力和遺傳相關(guān)2、采用親子及同胞資料估計(jì)3、豬經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳力（1）生長(zhǎng)速度和飼料報(bào)酬等肥育性狀及肉質(zhì)性狀屬中等遺傳力水平；（2）胴體性狀如瘦肉率和背膘厚等屬于高遺傳力性狀；（3）多數(shù)繁殖性狀如產(chǎn)仔數(shù)、斷奶重、初產(chǎn)日齡及產(chǎn)仔間隔等屬低遺傳力性狀。（二）育種值Ａ＝（Ｐ－）＋基因的加性效應(yīng)個(gè)體所攜帶的影響某性狀的所有基因平均效應(yīng)的總和個(gè)體Ａ與Ｐ的回歸系數(shù)ｂAP就等于遺傳力即ｂAP＝（三）選擇反應(yīng)1、概念：選擇所引起的群體表型值均數(shù)的變化稱(chēng)為選擇反應(yīng)2、公式：Ｒ＝SRL=iσP/L3、影響R的因素

（1）選擇強(qiáng)度：ｉ，與留種率有關(guān)（2）性狀表型值的標(biāo)準(zhǔn)差：σP

（3）遺傳力：

二、選擇指數(shù)的制定綜合選擇指數(shù)：選擇豬群最迫切需要改進(jìn)的少數(shù)性狀，按照性狀的遺傳力、表型方差、表型相關(guān)、遺傳相關(guān)和經(jīng)濟(jì)重要性等參數(shù)，應(yīng)用選擇指數(shù)設(shè)計(jì)的理論和方法，制定一個(gè)綜合指標(biāo)。制定綜合選擇指數(shù)需考慮因素1、確定少數(shù)目標(biāo)性狀，切忌主次不分2、生長(zhǎng)和胴體性狀是構(gòu)成指數(shù)的目標(biāo)性狀3、盡可能短的時(shí)間內(nèi)測(cè)定并獲得全部資料4、全群平均指數(shù)定為100，便于選種時(shí)應(yīng)用5、肉質(zhì)和繁殖性狀達(dá)標(biāo)，可不納入綜合指數(shù)（－）單性狀的育種值估計(jì)單性狀的育種值：將個(gè)體單個(gè)性狀不同信息來(lái)源，包括個(gè)體本身、祖先、同胞和后裔成績(jī)分別進(jìn)行加權(quán)，合并為一個(gè)數(shù)值，作為選種的標(biāo)準(zhǔn)。估算公式：I=∑bi（yi-μi）I：?jiǎn)涡誀畹挠N值

bi：與該個(gè)體有關(guān)的第i個(gè)信息來(lái)源的偏回歸系數(shù)yi：第i個(gè)信息來(lái)源的表型均值

μi：該性狀的總體均數(shù)

（二）多性狀的育種值估計(jì)1、綜合育種值：根據(jù)各性狀的經(jīng)濟(jì)重要性，對(duì)各性狀育種值給予加權(quán)，最后綜合為一個(gè)綜合指數(shù)。

公式：Ｈ＝∑ai

Ai

Ai

：是各性狀的育種值

ai：是各性狀的經(jīng)濟(jì)加權(quán)值

2、綜合選擇指數(shù)（I）：由于Ａ是不能直接測(cè)定的，是未知的，只能根據(jù)其P來(lái)估計(jì)。用P估計(jì)Ａ，然后加權(quán)計(jì)算出的綜合育種值，稱(chēng)之。

公式：Ｉ＝∑ｂiＰi

ｂi：第ｉ個(gè)選擇性狀的偏回歸系數(shù)

Ｐi：第ｉ個(gè)選擇性狀的表型值

（三）最佳線(xiàn)性無(wú)偏預(yù)測(cè)（BLUP）BestLinearUnbiasedPrediction，BLUP

1、為什么用BLUP（1）育種值估計(jì)法有缺陷，不能估計(jì)系統(tǒng)的環(huán)境偏差和場(chǎng)-年-季間的群體均數(shù)變化，而B(niǎo)LUP可以；（2）育種值估計(jì)成立的條件多①觀(guān)察值不存在環(huán)境效應(yīng)；②個(gè)體間不存在固定的環(huán)境效應(yīng)；③誤差方差、協(xié)方差和一般育種值方差是已知的。（3）BLUP的優(yōu)點(diǎn)①充分利用親屬性息，可消除由于環(huán)境造成的偏差②能考慮不同群體不同世代的差異③能校正由于選擇造成的偏差2、BLUP原理與方法

動(dòng)物模型：

yij=μ＋hysi＋aij＋eij

yij:為個(gè)體的觀(guān)測(cè)值

μ:為群體均數(shù)

hysi

:是場(chǎng)-年-季固定效應(yīng)

aij

:是個(gè)體的加性效應(yīng)或育種值

eij

:為隨機(jī)殘差效應(yīng)

3、有關(guān)BLUP實(shí)際應(yīng)用的幾個(gè)問(wèn)題（1）模型的選擇（2）資料的收集（3）計(jì)算問(wèn)題（商品化軟件計(jì)算

）（4）統(tǒng)計(jì)的豬群必須是同一品種（品系）的純種豬群（5）群體間必須有遺傳聯(lián)系（6）各場(chǎng)按規(guī)定對(duì)種豬及其后代進(jìn)行性能測(cè)定（7）豬場(chǎng)間必須公開(kāi)本場(chǎng)的育種數(shù)據(jù)第五節(jié)種豬選擇一、種公豬和母豬選擇的一般原則（自學(xué)）

1．體型外貌

2．繁殖性能

3．生長(zhǎng)肥育與胴體性能二、后備種豬的選擇后備種豬的選擇過(guò)程，一般經(jīng)過(guò)四個(gè)階段：

1、斷奶階段（21/28/35d）選擇2、測(cè)定結(jié)束（５～６月齡）階段選擇3、母豬繁殖配種和繁殖階段（第一胎）選擇4、終選階段（第二胎繁殖記錄時(shí)可作出最終選擇）三、標(biāo)記輔助選擇（MAS）（－）MAS與QTL1、MAS（markerassistedselection

）：指通過(guò)分子標(biāo)記技術(shù)，對(duì)生物有機(jī)體基因組進(jìn)行標(biāo)記，利用標(biāo)記基因型準(zhǔn)確地估計(jì)數(shù)量性狀的育種值，并以該育種值進(jìn)行選育，該方法稱(chēng)之。2、QTL：指占據(jù)一特定染色體區(qū)域的微效多基因群。

特點(diǎn)：可能控制某個(gè)經(jīng)濟(jì)性狀并存在與某個(gè)易于檢測(cè)的DNA分子標(biāo)記緊密連鎖的可能性，故利用分子生物學(xué)技術(shù)探測(cè)豬DNA標(biāo)記，分析遺傳標(biāo)記與重要經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳連鎖關(guān)系是當(dāng)今世界豬遺傳育種研究的焦點(diǎn)。3、

MAS與QTL關(guān)系

MAS是通過(guò)對(duì)遺傳標(biāo)記的選擇，間接實(shí)現(xiàn)對(duì)控制某性狀的QTL的選擇，從而達(dá)到對(duì)該性狀進(jìn)行選擇的目的；或者通過(guò)遺傳標(biāo)記來(lái)預(yù)測(cè)個(gè)體基因型值或育種值。

4、MAS優(yōu)點(diǎn)（1）清除隱性有害基因（2）不受性別的限制（3）早期選擇，如繁殖性狀和胴體性狀（4）節(jié)省成本

（二）分子遺傳標(biāo)記的主要方法1、DNA標(biāo)記類(lèi)型（1）以電泳和分子雜交技術(shù)為基礎(chǔ)的分子標(biāo)記如，RFLP、DNA指紋（2）以電泳和PCR技術(shù)為基礎(chǔ)的分子標(biāo)記如，RAPD、AFLP（3）基于DNA芯片技術(shù)的分子標(biāo)記如，SNP2、DNA標(biāo)記（1）候選基因法：候選基因的選擇，引物設(shè)計(jì)，基因特定片段的擴(kuò)增，多態(tài)位點(diǎn)的尋找等。

候選基因（candidategene）：是一些已知其生物學(xué)功能和核酸序列的基因，它們參與性狀的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程。這些基因可能是結(jié)構(gòu)基因、調(diào)節(jié)基因或是在生化代謝途徑中影響性狀表達(dá)的基因。如A-FABP、H-FABP、LPL等

主基因（majorgene）：指相對(duì)微效多基因而言的，能對(duì)數(shù)量性狀產(chǎn)生巨大效應(yīng)的基因。一般地，當(dāng)一個(gè)基因的效應(yīng)在一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)差以上時(shí)，可做主基因。如氟烷基因。（2）基因組掃描法指通過(guò)建立參考家系或資源家系，并且利用它們的雜交后代通過(guò)遺傳標(biāo)記去尋找QTL的方法。如梅山×歐美豬種、野公豬×大白豬等。雜合子F1:MQ/mq↓F2基因型

123MQ/MQMQ/mq

mq/mqF2分離群?jiǎn)芜z傳標(biāo)記（M和m）及其連鎖QTL（Q和q）基因型分析最有效的設(shè)計(jì)是F2分離群進(jìn)行基因型分析

（三）MAS育種特點(diǎn)1、遺傳力較低的性狀選擇，如繁殖性狀2、度量費(fèi)用昂貴的性狀，如抗病性3、表型值在發(fā)育早期難以測(cè)定的性狀，如瘦肉率4、限性表現(xiàn)的性狀，如公畜產(chǎn)奶量第六節(jié)豬的品系選育品系建立的方法主要有三種。系祖建系法：主要是選定系祖后以系祖為中心繁殖親緣群，經(jīng)過(guò)連續(xù)幾代繁育，形成與系祖有血統(tǒng)聯(lián)系、性能與系祖相似的高產(chǎn)品系群。近交建系法：它是利用高度近交包括親子和同胞交配，使優(yōu)良基因迅速純合擴(kuò)大，形成近交系數(shù)在37.5%以上的性能優(yōu)良一致的品系群。群體繼代選育法：其原理是先選集多個(gè)血統(tǒng)的基礎(chǔ)群，然后封閉畜群，在閉鎖群體內(nèi)按照生產(chǎn)性能、體質(zhì)外貌、血統(tǒng)來(lái)源進(jìn)行選種選配，以培育出符合品系標(biāo)準(zhǔn)、遺傳穩(wěn)定、整齊度好的種畜群，豬育種實(shí)踐中常用。一、群體繼代選育（一）選集基礎(chǔ)群

按品系的目標(biāo)性狀選集優(yōu)秀個(gè)體建立基礎(chǔ)群。

（二）系群規(guī)模

基礎(chǔ)豬群最少需要10頭公豬和50頭母豬，一般條件下以15頭公豬和100～120頭母豬為好。

（三）閉鎖繁育

畜群嚴(yán)格閉鎖，不引入任何外來(lái)種豬，后備豬均來(lái)自基礎(chǔ)群。

（四）交配方式

一般采用避免全同胞交配的有限隨機(jī)交配，這樣可避免群體近交系數(shù)的過(guò)快增長(zhǎng)，防止優(yōu)良基因的丟失。

（五）選種方法

根據(jù)自身成績(jī)結(jié)合同胞資料進(jìn)行嚴(yán)格選種，選種的標(biāo)準(zhǔn)和方法每一世代盡量保持一致。

（六）品系的保持和利用

增加公豬的頭數(shù)，擴(kuò)大規(guī)模。多個(gè)品系綜合，培育新的配套系。二、專(zhuān)門(mén)化品系的培育按照育種目標(biāo)進(jìn)行分化選擇具備某方面突出優(yōu)點(diǎn)、配置在完整繁育體系內(nèi)不同階層的指定位置、承擔(dān)專(zhuān)門(mén)任務(wù)的品系稱(chēng)為專(zhuān)門(mén)化品系。一般分為父系（sireline）和母系（damline）繁殖性狀列為母系的主選性狀，輔以生長(zhǎng)性狀生長(zhǎng)、胴體和肉質(zhì)性狀列為父系的主選性狀三、品系的利用（一）品系主要用作雜交親本，獲取最大的雜種優(yōu)勢(shì)和雜交互補(bǔ)效應(yīng)。（二）合成新的品系第七節(jié)雜交利用一、雜種優(yōu)勢(shì)的利用（一）雜種優(yōu)勢(shì)的概念1、雜交：指不同品種、品系或類(lèi)群間的交配系統(tǒng)。

雜交能充分利用各品種的加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)，已成為現(xiàn)代化養(yǎng)豬生產(chǎn)的重要手段，對(duì)提高豬的生產(chǎn)性能以及養(yǎng)豬的經(jīng)濟(jì)效益有十分重要的作用。2、雜種優(yōu)勢(shì)：雜種個(gè)體通常表現(xiàn)出生活力和生殖力較強(qiáng)，生產(chǎn)性能較高，其性狀的表型均值超過(guò)親本均值的現(xiàn)象。類(lèi)型：三類(lèi)（1）個(gè)體雜種優(yōu)勢(shì)：指雜種本身的生活力較高，生產(chǎn)性能較好。（2）母體雜種優(yōu)勢(shì)：指雜種的母親也是雜種，表現(xiàn)出繁殖力較強(qiáng)，母性較好的優(yōu)點(diǎn)。（3）父體雜種優(yōu)勢(shì)：指雜種的父親也是雜種，其配種能力強(qiáng)、精液質(zhì)量好，生產(chǎn)性能高。雜種優(yōu)勢(shì)是來(lái)自基因的非加性效應(yīng)，包括位點(diǎn)內(nèi)互作效應(yīng)即顯性效應(yīng)或超顯性效應(yīng)，以及位點(diǎn)間互作效應(yīng)即上位效應(yīng)。遺傳力低的性狀如豬的繁殖性狀，雜種優(yōu)勢(shì)高。（二）雜種優(yōu)勢(shì)的計(jì)算方法

1．實(shí)際計(jì)算公式Ｈ是雜種優(yōu)勢(shì)值是雜交后代的均值是雙親均值

通常用雜種優(yōu)勢(shì)率Ｈ（%）來(lái)表示不同性狀間的雜種優(yōu)勢(shì)。兩品種Ａ和Ｂ有正反交的雜種優(yōu)勢(shì)和雜種優(yōu)勢(shì)率2、理論推導(dǎo)公式（1）單一位點(diǎn)對(duì)雜交一代的雜種優(yōu)勢(shì)（HF1）

HF1＝dy2（2）多位點(diǎn)對(duì)雜交一代的雜種優(yōu)勢(shì)（HF1）

HF1＝∑dy2PF1F2F3F4總的雜種優(yōu)勢(shì)個(gè)體雜種優(yōu)勢(shì)母（父）體雜種優(yōu)勢(shì)平均表型值雜種優(yōu)勢(shì)的世代變化（三）雜種優(yōu)勢(shì)的世代變化（四）配合力測(cè)定及配套系利用1、配合力測(cè)定（1）方法：采用雙列雜交試驗(yàn)，包括所有種群相互間的正反雜交組和純繁組，進(jìn)行種群間的配合力測(cè)定，為篩選最佳雜交組合提供依據(jù)。（2）類(lèi)型：配合力分為一般配合力和特殊配合力兩種。一般配合力：指某種群與其他種群雜交的后代均值，與所有種群兩兩間雜交的后代均值之間的離差，其遺傳基礎(chǔ)主要是基因的加性效應(yīng)。

gi=μi—μgi為i種群的一般配合力；μi為i種群與其他種群雜交的后代均值；

μ為所有種群間雜交的后代均值。特殊配合力：等于兩種群特定雜交組合的后代均值，減去兩種群一般配合力和所有種群間雜交的后代均值，其遺傳基礎(chǔ)則是基因的非加性效應(yīng)。sij

=μij

—

gi

—

gj

—

μSij是i與j種群雜交組合的特殊配合力；μij為i與j種群雜交的后代均值；g

i為i種群的一般配合力；

g

j為j種群的一般配合力μ為所有種群間雜交的后代均值。

2、豬的配合力測(cè)定方法由于經(jīng)費(fèi)、場(chǎng)地等限制，在豬育種中常采用不完全雙列雜交，一般不設(shè)反交組，也可不設(shè)純繁組。生產(chǎn)上如應(yīng)用外種豬作為父本品種，本地豬作為母本品種，只需進(jìn)行正向雜交試驗(yàn)就可以較準(zhǔn)確地測(cè)定各種群的配合力。3、配套系利用配套系：指通過(guò)配合力測(cè)定，篩選出的最佳雜交組合中相互配套的品種或品系。如PIC、DeKalbSeghers和Danbred

等。養(yǎng)豬生產(chǎn)中常用的配套系類(lèi)型是２系、３系和４系配套。A♂×A♀↓A♂C♂×C♀↓C♂D♂×D♀↓D♀↓CD♀×↓ACD×圖2三系配套父本母本父本A♂×A♀↓

A♂母本B♂×B♀↓

B♀↓AB×圖1二系配套父本母本A♂×A♀↓A♂B♂×B♀↓B♀↓AB♂×C♂×C♀↓

C♂D♂×D♀↓

D♀↓CD♀×↓ABCD×圖3四系配套按配套系類(lèi)型分為3個(gè)或4個(gè)配套級(jí)別：曾祖代，祖代，父母代，商品代。曾祖代：純繁生產(chǎn)純種仔豬供祖代祖代：純繁或雜交生產(chǎn)仔豬供父母代父母代：雜交生產(chǎn)雜優(yōu)仔豬供商品代。商品代：進(jìn)行二元、三元或四元雜優(yōu)豬的商品生產(chǎn)，提供商品肥育豬。二、豬的雜交模式（一）簡(jiǎn)單雜交1、概念：又稱(chēng)二元雜交，是我國(guó)養(yǎng)豬生產(chǎn)應(yīng)用最多的一種雜交方法。2、優(yōu)缺點(diǎn)：優(yōu)點(diǎn)：簡(jiǎn)單易行，可獲得最大的個(gè)體雜種優(yōu)勢(shì)，并只需一次配合力測(cè)定就可篩選出最佳雜交組合。缺點(diǎn)：父本和母本品種均為純種，不能利用父體特別是母體的雜種優(yōu)勢(shì)BAAB二元雜交（二）多元雜交1、三元雜交：由三個(gè)品種（系）參加的雜交稱(chēng)為三元雜交。即先用兩個(gè)種群雜交，產(chǎn)生的雜種母本再與作為終端父本的第三個(gè)種群雜交，產(chǎn)生的三元雜種作為商品肥育豬。如杜長(zhǎng)大。優(yōu)點(diǎn)：（1）能獲得最大的個(gè)體雜種優(yōu)勢(shì)；（2）也能獲得效果十分顯著的母體雜種優(yōu)勢(shì)；（3）可以利用三個(gè)品種（系）的基因加性互補(bǔ)效應(yīng)。缺點(diǎn)：（1）需要飼養(yǎng)三個(gè)純種（系），制種較復(fù)雜且時(shí)間較長(zhǎng)；（2）不能利用父體雜種優(yōu)勢(shì)。CABBACAB三元雜交2、四元雜交:四元雜交又稱(chēng)雙雜交。即用四個(gè)品種（系）分別兩兩雜交，獲得雜種父本和母本，再雜交獲得四元雜交的商品肥育豬。如皮杜長(zhǎng)大四元雜交豬。優(yōu)點(diǎn)：可以利用４個(gè)品種（系）的遺傳互補(bǔ)以及個(gè)體、母體和父體的最大雜種優(yōu)勢(shì)。缺點(diǎn)：飼養(yǎng)一個(gè)品種（系）的費(fèi)用昂貴，且制種和組織工作復(fù)雜。ABCDDCCDBAAB四元雜交（三）輪回雜交1、輪回雜交：指由兩個(gè)或三個(gè)品種（系）輪流參加雜交，輪回雜種中部分母畜留作種用，參加下一次輪回雜交，其余雜種均作為商品肥育豬。2、優(yōu)缺點(diǎn)優(yōu)點(diǎn)：（1）能充分利用母體雜種優(yōu)勢(shì)；（2）可利用人工授精站的公豬，組織工作簡(jiǎn)單，疾病傳播的風(fēng)險(xiǎn)下降，是一種經(jīng)濟(jì)有效的雜交方法。缺點(diǎn)：（1）不能利用父體雜種優(yōu)勢(shì)；（2）不能充分利用個(gè)體雜種優(yōu)勢(shì)；（3）互補(bǔ)效應(yīng)有限；（4）每代需更換種公豬（品種）；（5）配合力測(cè)定較繁瑣。BBAA二元輪回雜交ABACB三元輪回雜交回交A×AB

B

A

AABABAA級(jí)進(jìn)雜交（四）正反反復(fù)雜交（RRS）又稱(chēng)正反反復(fù)選擇，基本原理是利用雜種后裔的成績(jī)來(lái)選擇純繁親本，以提高親本種群的一般配合力，獲得雜交后代的最大雜種優(yōu)勢(shì)。優(yōu)點(diǎn)：特別適合于純繁成績(jī)與雜交成績(jī)差異很大時(shí)，且有利于增加兩種群中能產(chǎn)生最大雜種優(yōu)勢(shì)基因的頻率。缺點(diǎn)：是需進(jìn)行雜種后裔的性能測(cè)定，花費(fèi)大且世代間隔長(zhǎng)?！帷帷狻狻帷帷狻狻帷帷狻狻帷帷狻狻帷帷狻狻帷帷狻釧BBABA

AB測(cè)定雜交測(cè)定雜交012世代A種群B種群正反反復(fù)選擇（RRS）法（五）我國(guó)幾個(gè)優(yōu)良的雜交組合

1、杜長(zhǎng)大（或杜大長(zhǎng)）

2、杜長(zhǎng)太

3、大長(zhǎng)本（或長(zhǎng)大本）

4、長(zhǎng)本（或大本），長(zhǎng)大，大長(zhǎng)（一）繁育體系繁育體系：主要包括以遺傳改良為核心的育種場(chǎng)（群），以良種擴(kuò)繁特別是母本擴(kuò)繁為中介的