普通生態(tài)學教學課件

普通生態(tài)學

第。章緒論

0.0生態(tài)學面臨的挑戰(zhàn)

工業(yè)革命以來，人類的社會、經濟、科學技術和人口都在迅猛地發(fā)展，人類物質文

明臻于新的高峰，人類不僅擺脫了缺吃少穿的困境，開始享受較高層次的幸福生活。與

此同時，人類對地球資源的消耗、環(huán)境的破壞和污染也越來越嚴重，即人類對各種生態(tài)

系統(tǒng)的影響越來越大。人們發(fā)現(xiàn)：地球環(huán)境正在全面惡化中，甚至于威脅人類自身的生

存。

地球環(huán)境變化的主要表現(xiàn)：

美國生態(tài)學會秘書長LubchencoJ.在1998年美國《科學》(279(5350):491-497)

上發(fā)表了《進入環(huán)境世絨，提出了下列6結論：

①從工業(yè)革命以來大氣的二氧化碳濃度提高了30%o

化石燃料的燃燒和地球表面植被的破壞導致大氣中二氧化碳含量上升，大氣中的二

氧化碳和甲烷等污染物能夠吸收入射的太陽熱量，又阻止地球熱量的全部散失，從而能

使地球的氣溫上升。這就是溫室效應。

空氣中二氧化碳濃度的準確測量和記錄已持續(xù)近120年，這段時間里，二氧化碳水

平增加，同時全球溫度上升0.4-0.7℃。根據(jù)模型的預測，如果將大氣中的二氧化碳濃

度在現(xiàn)有水平上翻倍，氣溫將繼續(xù)上升3.5℃左右。

溫室效應引起的影響將是深遠的，如極地、高山的冰會融化，北極熊的棲息陸地一

冰面溶化后，至少要游過644千米才能重新找到新的冰面，顯然會累死北極熊。海洋會

因熱而膨脹，海平面上升，最終導致全球氣候的大規(guī)模變化。另外，全球變暖會引起生

物的遷移，這種遷移或者是為尋求適宜的溫度，或者是為適應變化的環(huán)境，或者是面臨

滅絕的反應。生物的這種遷移會引發(fā)熱帶病，生境由溫帶氣候變成熱帶氣候就有可能導

致這類病(如瘧疾)的流行病.Harvelletal,2002,SCIENCE,296(5576):2158-2162)o

②人工固氮的總量已經超過了天然固氮總量。

大量有活性的含氮化合物進入土壤和各種水體以后對于環(huán)境產生的后果，其影響范

圍可能從局域衛(wèi)生到全球變化，深至地下水、高達同溫層。

水體硝酸鹽(NO3)濃度對于生物是危險的，例如，它可以引起嬰兒的“藍嬰病

硝酸鹽在消化道中可以轉化為亞硝酸鹽，當亞硝酸鹽與血紅蛋白相結合形成正鐵血紅脫,

它導致紅血細胞輸氧功能的損失，嬰兒皮膚因缺氧而呈藍色，尤其是在眼和口部，藍嬰

病即由此而得名。這種病還可能與皮膚病和一些癌有聯(lián)系。硝酸鹽是高溶解性的，容易

從土壤淋洗出來，污染地卜一水和地表水，在使用化肥過多的農田區(qū)是一個嚴重問題，至

少已經有了30余年歷史。

流入池塘、湖泊、河流、海灣的化肥氮造成水體富氧化，藻類和藍細菌種群大暴發(fā),

死體分解過程中大量掠奪氧，造成魚類、貝類大規(guī)模死亡。海洋和海灣的富氧化稱為赤

潮，某些赤潮藻類還形成毒素，引起記憶缺失、腎臟和肝臟的疾病。造成水體富氧化和

赤潮的原因，除過多的氮以外，還有磷，兩者經常是共同起作用的。③人類利用的地表

淡水，已經超過可用總量的二分之一。

現(xiàn)在世界有三分之一人口的淡水供應不足，30年后，經受淡水供應不足的人口將加

倍。

④近二千年來，地球上大概有四分之一的鳥類物種已經滅絕。

生物多樣性的價值首先體現(xiàn)在它直接給人類提供了食物、纖維、藥物和燃料、建材

等；最大的價值是其對環(huán)境和生命維持系統(tǒng)的調節(jié)功能，這一間接作用是生物生存的基

礎;還有人強調它的倫理或道德價值(ethicalvalue):認為每種生物都有自己的生存

權利。生物多樣性分為物種多樣性、生態(tài)系統(tǒng)多樣性和遺傳多樣性。生物物種的滅絕是

自然過程，但是滅絕的速度和方式，由于人類活動對地球的影響而大大加速。有學者估

計，自1600年以來，人類已經導致75%的物種滅絕。

⑤接近三分之二的海洋漁業(yè)資源已經過捕或耗盡。

人類賴以生存的生物資源越來越貧乏。

⑥有三分之一到二分之一的陸地面積已經被人類活動所改變。

草原開墾，圍湖造田、過度放牧、荒漠化等都是環(huán)境破壞的重要問題。我國荒漠化

土地70年代為每年1560平方公里，90年代初增加到每年2100平方公里，到世紀末擴

展到每年3436平方公里。

“生物圈2號”實驗說明人類今日所具有的科學知識，還不足以僅僅維持8個人持

久生存的生物圈模型。地球這個生物圈1號，必須有生物多樣性來支持。生物科學、大

氣科學、海洋科學、土壤科學和全球生態(tài)學等等，都需要有更大的發(fā)展，才能使“生物

圈2號”類似的試驗獲得成功。

除此之外，工業(yè)三廢、農藥、放射性物質、化學合成物質等污染了人類的生存環(huán)境,

臭氧空洞、酸雨、疑難疾病增加等問題。土地利用、氣候變化、人口密度以及大量新的

合成化學物品，如農藥、獸藥等是許多新的疾病發(fā)生和傳播的原因。環(huán)境問題包括環(huán)境

污染和生態(tài)破壞，其核心是生態(tài)問題，人口、資源等世界性問題使得生態(tài)問題更加嚴重。

人類活動對于環(huán)境或地球生態(tài)系統(tǒng)的影響問題已經上升為現(xiàn)代生態(tài)學的焦點，而全面、

充分了解各種生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)過程是科學確定環(huán)境對策的關鍵。

管理好生物圈首先需要認識它、揭示出它的運動規(guī)律，這正是生態(tài)學的使命。

0.1生態(tài)學的定義

生態(tài)學(Ecology)一詞，源于希臘文oikos+logos,,勖“住所、棲息地”和“學

科、學問”。從字義上講，生態(tài)學是研究生物居住環(huán)境的科學，也就是管理自然界生物

的科學。1858年美國生態(tài)思想家索瑞(HenryDThoreau)首先使用了該詞，德國動物

學家赫克爾(ErnstHHaeckel)于1866提出該詞，并于1869年首先提出定義：研究

有機體與其環(huán)境全部關系的科學。

Haeckel的定義簡明而廣泛，不屬于生態(tài)學的問題就不多了。

后來生態(tài)學家將研究對象(有機體)分為三個層次：個體、種群和群落。研究的層

次不同，內容就不同，對生態(tài)學的定義也就存在差異。

植物生態(tài)學家主要強調個體和群落。

1.Warming(1909)植物生態(tài)學研究環(huán)境因子對植物的影響。(個體和群落)

2.Weaver&Clements(1929)強調生態(tài)學是一門野外科學。

3.BraunBlanquet(1932)研究植物群落的科學。

4.Kennep(1933)植物與其周圍環(huán)境相互作用中的形態(tài)、結構與化學特點。

(個體)動物生態(tài)學家主要強調個體和種群。

1.美國謝爾福德(Shelford,1907)：研究有機體生活要求和家務習性的科學。

2.英國埃爾頓(CharlesElton,1927)：科學的自然歷史。

3.前蘇聯(lián)克什卡洛夫(1945)：研究生物的適應性。

4.澳大利亞安德烈沃斯(Andrewartha,1954)：研究有機體的分布和多度。5.前蘇

聯(lián)納烏莫夫(HaymoB,1955)：研究動物的生活方式與生存條件的聯(lián)系，以及動物生存條

件對繁殖、生活數(shù)量及分布的意義。(種群動態(tài))

6.加拿大克雷布斯(Krebs,1972)：環(huán)境與生物分布和數(shù)量的相互關系。

1935年英國生態(tài)學家坦斯利(A.G.Tansley)提出生態(tài)系統(tǒng)的概念，即：有機體必

然與它們的環(huán)境形成一個自然生態(tài)系統(tǒng)。隨著生態(tài)系統(tǒng)概念的提出，20世紀60-70年代,

研究重點開始向生態(tài)系統(tǒng)轉移，動植物生態(tài)學合并?，F(xiàn)代生態(tài)學家給生態(tài)學下了新的定

義，強調生態(tài)系統(tǒng)及其能流、物流。

1.0dum(1959):研究生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能的科學。

2.馬世駿(1984)：研究包括人類在內的生物系統(tǒng)與環(huán)境系統(tǒng)之間物質循環(huán)和能量

轉化規(guī)律的科學。提出了社會-經濟-自然復合生態(tài)系統(tǒng)的概念。

后來又增加了信息流的內容。生態(tài)學過去的重點在個體、種群、群落和生態(tài)系統(tǒng)四

個組織尺度方面，現(xiàn)代生態(tài)學超越了這四個組織尺度，還十分重視研究的空間和時間尺

度。

由于生態(tài)學研究范圍的不斷擴大，不同時期提出的生態(tài)學定義難以包容所有的內

容，所以，多數(shù)學者還是采用赫克爾最初的定義。

0.2生態(tài)學的研究對象

生態(tài)學的研究對象很廣，從分子到生物圈。

生物成分：基因一細胞一器官一有機體一種群一生物群落非生物成分：環(huán)境對象：

基因系統(tǒng)一細胞系統(tǒng)一器官系統(tǒng)一有機體系統(tǒng)一種群系統(tǒng)一生態(tài)系統(tǒng)

0.3生態(tài)學的分支學科

1.按研究對象的組織層次

分子生態(tài)學：采用分子生物技術研究生態(tài)問題，主要研究領域為：進化生物學、種

群生物學、系統(tǒng)進化地理學、保護遺傳學、行為生態(tài)學、群落生態(tài)學、GM0(基因修飾生

物)的釋放后果。

個體生態(tài)學(individualE.)

種群生態(tài)學(populationE.)

群落生態(tài)學(communityE.)

生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(ecosystemE.)

景觀生態(tài)學(landscapeecology):研究景觀單元的類型組成，空間格局及其與

生態(tài)學過程相互作用的學科。

全球生態(tài)學：(globalecology):研究全球性的環(huán)境問題與全球變化。其主要理

論為：地球表面溫度和化學組成受地球所有生物總體的生命活動所主動調節(jié)，并保持動

態(tài)平衡。全球變暖、臭氧層破壞、酸雨等。

2.按研究對象的分類類群：

動物生態(tài)學(哺乳動物、昆蟲、鳥類、魚類生態(tài)學等)

植物生態(tài)學(地衣、苔葬、森林、草原生態(tài)學等)

微生物生態(tài)學(真菌、細菌、病毒生態(tài)學等)

人類生態(tài)學(人口、民族、歷史生態(tài)學等)

3.按生物的棲息地

陸地生態(tài)學海洋生態(tài)學淡水生態(tài)學河口生態(tài)學

荒漠生態(tài)學草原生態(tài)學沼澤生態(tài)學凍原生態(tài)學

土壤生態(tài)學城市生態(tài)學太空生態(tài)學

4.按交叉學科劃分

數(shù)學生態(tài)學物理生態(tài)學化學生態(tài)學地理生態(tài)學

生理生態(tài)學進化生態(tài)學行為生態(tài)學遺傳生態(tài)學

土壤生態(tài)學氣象生態(tài)學經濟生態(tài)學社會生態(tài)學

生態(tài)倫理學

社會生態(tài)學：研究作為社會主體的人與周圍環(huán)境及各種事物之間的關系的學科。包

括原生生態(tài)學、亞原生生態(tài)學和人文生態(tài)學。他們之間的劃分是以人這一社會主體為標

準的。（原生生態(tài)：經過若干年的發(fā)展形成相對穩(wěn)定的不需要人類長期干預的生態(tài)系統(tǒng)

稱為原生生態(tài)；亞原生生態(tài)：需要人類長期干預才得以維持的生態(tài)系統(tǒng)稱為亞原生生

態(tài)系統(tǒng)。人文生態(tài)：人文生態(tài)作為上述兩者的補充強調軟環(huán)境的構建。它包含人類文

明的一切。強調文化的地域性。）

生態(tài)倫理學：人類中心主義、動物解放論與動物權利論、生物中心主義和生態(tài)整

體主義生態(tài)倫理思想

5.應用生態(tài)分支

基礎與綜合技術：保護生態(tài)學、恢復生態(tài)學、生態(tài)工程學、景觀生態(tài)學、生態(tài)系統(tǒng)

健康學、生態(tài)系統(tǒng)管理學

資源：土壤生態(tài)學、森林生態(tài)學、草地生態(tài)學、濕地生態(tài)學、水生生態(tài)學、資源生

態(tài)學

環(huán)境：城市生態(tài)學、污染生態(tài)學、放射生態(tài)學

產業(yè)：工業(yè)生態(tài)學、農業(yè)生態(tài)學、林業(yè)生態(tài)學、牧業(yè)生態(tài)學、漁業(yè)生態(tài)學、旅游生

態(tài)學

人類：人類生態(tài)學、經濟生態(tài)學、生態(tài)倫理學、疾病生態(tài)學

0.4生態(tài)學研究方法

生態(tài)學研究方法可以分為野外（田間）研究、實驗研究和數(shù)學模型研究三大類方法。

對于生態(tài)學野外研究是第一性的，是對自然狀態(tài)下生物的真實觀察和描述。實驗研究是

分析因果關系的重要手段，是生態(tài)學研究轉為定量研究的基礎，試驗研究條件控制嚴格,

對結果分析比較可靠，重復性強，具備科學性。但是，實驗室條件與野外自然條件存在

一定的差異，生物的狀態(tài)可能不同于自然狀態(tài)。所以，我們一般兼用野外研究和試驗研

究方法。數(shù)學模型研究是利用數(shù)學手段，描述生物的生態(tài)過程和機制，并進行模擬（模

型試驗）預測生物生態(tài)變化過程，是前兩種方法不能替代的。如模擬一次疾病大流行的

后果，一次有毒污染物對生態(tài)系統(tǒng)的影響后果。

按照研究對象的不同，研究方法還可以分為：

0.4.1環(huán)境的研究方法：

環(huán)境因子的測定（野外）：大氣（溫度、濕度、氣流、氣壓、空氣成分等）的測定

一般采用氣象學儀器和方法、水域（水溫、透明度、酸堿度、溶氧、水流、水壓、營養(yǎng)

物質含量等）的測定采用海洋學和湖沼學儀器和方法、陸地（包括土壤）的結構和理

化性質。

環(huán)境控制與模擬（實驗室）：在實驗室內人工控制環(huán)境因素，研究環(huán)境對生物的影

響；模擬生態(tài)系統(tǒng)（模擬實驗室）即人工模擬水體、草地等，如海洋圍隔等。

0.4.2對生物的研究：

（1）以動物學、植物學為基礎的動植物分類技術。（2）行為觀測、分子、生理、

生化等生物學實驗技術。（3）研究種群的分布、遷移、出生率、死亡率、活動節(jié)律等特

征的調查與數(shù)量統(tǒng)計技術（野外研究中常采用3s技術：遙感、GPS-全球定位系統(tǒng)、GIS-

地理信息系統(tǒng)）。（4）群落與生態(tài)系統(tǒng)研究：定位監(jiān)測、同位素示蹤研究物流、衛(wèi)星遙

感海區(qū)彩色掃描儀測初級生產力等。

應用生態(tài)學的研究方法一般分為定位監(jiān)測和模擬實驗兩大類，然后通過系統(tǒng)分析，

進行生態(tài)系統(tǒng)評價、生態(tài)規(guī)劃和生態(tài)預測，最后達到解決實際問題的目的。

思考練習題：

1.你認為生態(tài)學應該是研究什么的，如何定義它？

2.在組織層次上生態(tài)學包括哪些研究對象？

3.生態(tài)學研究的尺度有哪幾種類型？

4.查詢生態(tài)學文獻，列舉生態(tài)學的具體研究方法。

第一部分有機體與環(huán)境

在這一部分，我們首先學習生態(tài)學的基本原理，然后學習生物賴以生存的能量和物

質環(huán)境，及其與生物的關系。

1生物與環(huán)境

1.1生態(tài)因子

1.1.1環(huán)境(environment)

環(huán)境是特定生物(或群體)賴以生存的外界條件的總和。它包括一定的空間以及其

中可以直接或間接影響生物生活和發(fā)展的各種因素。

在生態(tài)學中，環(huán)境是相對于生物這一主體的，與環(huán)境科學中的環(huán)境(以人為主體)

不同。由于生態(tài)學以生物的不同層次為對象進行研究，不同層次的對象對應的環(huán)境不同。

環(huán)境這個概念是具體的，又是相對的，在談到環(huán)境時，總要包含特定的主體。

大環(huán)境和小環(huán)境

大環(huán)境(macroenvironment)是指地區(qū)環(huán)境(具有不同氣候和植被特點的地理區(qū)域)、

地球環(huán)境(包括各圈的全球環(huán)境)和宇宙環(huán)境。如三北防護林、厄爾尼諾和拉尼娜、太

陽黑子等。大環(huán)境中的氣候稱為大氣候，指離地面1.5米以上的氣候。

小環(huán)境(microenvironment)是指對生物有著直接影響的鄰接環(huán)境。如生物個體表

面的大氣環(huán)境、土壤環(huán)境和動物穴內的小氣候等。小環(huán)境中的氣候稱為小氣候，指離地

面1.5米以下的氣候。

大環(huán)境不僅直接影響小環(huán)境，而且對生物體也有直接和間接的影響。

小環(huán)境直接地影響著生物的生存，生物也直接影響小環(huán)境。如蜂鳥巢內的卵33.3℃

f鳥體表12.4℃―空氣和樹枝3.5℃-天空-20.7℃。所以，我們要特別重視在小環(huán)境

層次上對氣候因子進行研究。

1.1.2生態(tài)因子

生態(tài)因子(Ecologicalfactor)是指環(huán)境中對生物的生長、發(fā)育、生殖、行為和

分布有著直接或間接影響的環(huán)境要素。生態(tài)因子是生物生存所不可缺少的條件，也稱生

物的生存條件。所有生態(tài)因子構成生物的生態(tài)環(huán)境，特定生物體或群體的棲息地的生態(tài)

環(huán)境稱為生境(habitat)。

1.1.2.1.生態(tài)因子的分類

(1)性質

氣候因子：溫度、水、光照、風等。

土壤因子：土壤結構、成分的理化性質和土壤生物。地形因子：陸地、海洋、海

拔、山脈走向與坡度。

生物因子：各類生物。

人為因子：人類活動。

(2)屬性

非生物因子：溫度、光、水、pH、氧等理化因子。

生物因子：同種和異種生物。

(3)對種群數(shù)量的影響

密度制約因子：食物、天敵等生物因素。對種群數(shù)量影響的強度隨種群密度而變化,

調節(jié)種群數(shù)量。

非密度制約因子：溫度、降水等氣候因素。對種群的影響不隨種群密度而變化。

(4)因子的穩(wěn)定性和作用

①穩(wěn)定因子(土壤、種間關系、地心引力)：影響數(shù)量和分布，不影響發(fā)育周期。

②變動性因子：a.周期性因子(光、溫度)：固定周期，生物可很好地適應。b.非

周期性因子(降水、大氣濕度、生物量、種內關系)：周期不固定，生物適應較差。

1.1.2.2生態(tài)因子作用特征

(1)綜合作用：自然界任何生態(tài)因子都不是獨立的。某一生態(tài)因子的變化會引起其

它因子的變化。如光照強度的變化會影響溫度和濕度等。

(2)主導因子作用：各種生態(tài)因子的作用是非等價的，有主導因子和從屬因子。對

于溪流中快速游泳的冷水魚類，溶氧常常是其主導因子。

(3)階段性作用：生物的不同發(fā)育階段，各生態(tài)因子的作用不同。如雛鳥對溫度要

求較高，而成鳥對溫度要求較低。

(4)不可替代性和補償性作用：任何生態(tài)因子都不可缺少，如溫度、氧氣、水、各

種營養(yǎng)物質等，其他生態(tài)因子無法替代。但是，某一個生態(tài)因子數(shù)量的不足可以由其它

因子一定程度補償，如光照強度減弱時;CO2濃度增加，可使植物光合作用得到補償。

胱氨酸不足，蛋氨酸可以補償。錮可以補償軟體動物缺乏的鈣。

(5)直接作用和間接作用：有的生態(tài)因子直接作用于生物，影響其行為、生長、繁

殖、形態(tài)、分布等，如光照、溫度、水分、氧氣、二氧化碳等。有的生態(tài)因子間接作用

于生物，甚至要經過幾個中間因子，如海拔通過影響光照、溫度、氧氣壓等影響生物。

1.2生物與環(huán)境的相互作用

生物與環(huán)境的關系是相互的和辯證的，環(huán)境作用于生物，生物又反作用于環(huán)境。

1.2.1環(huán)境對生物的作用

環(huán)境的非生物因子對生物的影響一般稱為作用，環(huán)境可影響生物的行為、數(shù)量、分

布、生長發(fā)育、繁殖等。

1.2.2生物對環(huán)境的適應

生物對環(huán)境可以從形態(tài)、生理和行為等方面進行適應，如生活在北方動物有的減少

繁殖次數(shù)，延長冬眠期。生物還能積極地利用周期性因子，調節(jié)自身的生物鐘，如高緯

度地區(qū)的生物，表現(xiàn)明顯的季節(jié)性規(guī)律；動物一般都具有明顯的晝夜節(jié)律，捕食活動時

間的代謝率較高，如果餌料出現(xiàn)的時間發(fā)生變化，其晝夜節(jié)律也會發(fā)生變化。

1.2.3生物對環(huán)境的反作用

生物對環(huán)境的影響一般稱為反作用。如荒地上植樹造林后，森林會吸收大量的太陽

輻射，縮小該區(qū)域的季節(jié)和晝夜溫差，保持土壤水分，使空氣濕度增加，植被還可降低

風速，其枯枝落葉可防止土壤凍結，改變土壤結構。植物對局部氣候條件有很大的作用，

動物活動也會影響局部環(huán)境，人類活動對環(huán)境的影響非常大，可影響全球環(huán)境，如全球

變暖等。

1.3最小因子、限制因子與耐受限度

1.3.1利比希最小因子定律

利比希(JustusvonLiebig)是德國的農業(yè)化學家，1840年，發(fā)現(xiàn)谷物的產量常不

是受常量營養(yǎng)物質(N、P、K等)所限制，而是取決于植物必需的微量元素(B、Mg、Fe

等)。他提出“植物的生長取決于處在最小量狀態(tài)的營養(yǎng)成分”。

該理論被引申到其他生物種類和生態(tài)因子，被稱為最小因子定律(Lawoflimiting

factors)o

最小因子定律只能應用于穩(wěn)定的條件，否則，最小量的營養(yǎng)物質可能只是暫時的。

應用最小因子定律時必須考慮各因子之間的相互作用，如補償作用。

1.3.2限制因子(Limitingfactor)

任何生態(tài)因子處于最小量時限制生物的生命活動，Blanckman(1905)注意到，生態(tài)

因子過量時也同樣限制生物的生命活動，所以他提出了限制因子定律：生態(tài)因子在最小

量或最大量時，都會對生物起到限制作用。

在眾多的生態(tài)因子中，任何接近或超過某種生物的耐受極限，而阻止其生存、生長、

繁殖或擴散的因子，叫做限制因子。

影響生物狀態(tài)的生態(tài)因子有很多，但這些生態(tài)因子的重要性(作用)不同，限制因

子作用可能最強大，因此，在生態(tài)學研究中，環(huán)境分析要集中在可能是限制因子的生態(tài)

因素上，找出限制因子與生物的定量關系，以調控、管理生物系統(tǒng)。

那些耐受范圍窄、在自然界變化幅度大的生態(tài)因子，最可能成為限制因子。例如，

河北壩上地區(qū)是冷水性細鱗魚分布區(qū)的南界，限制因子一般應該是高溫，還有溶氧、營

養(yǎng)等生態(tài)因子，但經研究發(fā)現(xiàn)，該地區(qū)干旱使得分布區(qū)河流的水量減少，在夏季淺水很

容易使得水溫上升，是導致該魚類數(shù)量下降的主要限制因素。

1.3.3耐受限度與生態(tài)幅

1.3.3.1耐受性定律

在限制因子概念的基礎上，美國生態(tài)學家謝爾福德（V.E.Shelford,1913）提出了

耐受性定律：“任何一個生態(tài)因子在數(shù)量上或質量上的不足或過多，即當其接近或達到

某種生物的耐受限度時，就會使該種生物衰退或不能生存”。

耐受性定律是限制因子定律的進一步發(fā)展，表現(xiàn)在（1）提出了生態(tài)因子質量的問

題，還提出了生物本身的耐受性問題；（2）允許生態(tài)因子之間的相互作用（協(xié)同、頡頑

和補償?shù)龋?/p>

生物的耐受范圍一般都有其低限、高限和最適點，低限和高限之間的范圍稱為耐受

范圍。許多對耐受性的研究促進了耐受性定律的發(fā)展，總結如下：

（1）生物對不同生態(tài)因子的耐受范圍存在著差異，對某一個生態(tài)因子耐受范圍很

寬，對另一個因子可能很窄。如中華鱉對溫度（2-37C）、酸堿度（4-11）耐受范圍很

寬，對鹽度（＜5%。）耐受范圍很窄。

（2）不同發(fā)育時期生物對生態(tài)因子的耐受范圍是不同的。在動物的繁殖期、卵、

胚胎期和幼體、種子的萌發(fā)期一般耐受限度比較低。如藍蟹可生活在鹽度為0-34%。的淡

水和海水中，但其卵和幼蟹要求水體鹽度在23%。以上。母雞的體溫40.6℃,可生活在

很寬的溫度范圍中，無論是冰天雪地還是炎炎夏日，但其胚胎在18.3C就不發(fā)育，一般

要保持在20-37.5℃范圍內，雛雞也要求較高的溫度。

（3）對于同一生態(tài)因子不同生物的耐受性是不同的。如鞋魚對溫度的耐受范圍是

0-12℃,最適溫度為4℃,而豹蛙對溫度的耐受范圍是0-30C,最適溫度為22℃

（4）當某-生態(tài)因子不是處在最適量時，生物對其它因子的耐受范圍隨之縮小。

反之，主要生態(tài)因子處在最適量時一，對一些生態(tài)因子的耐受性提高。如食物不足時或濕

度過高過低時，陸生動物對溫度的耐受范圍都會縮小。

1.3.3.2生態(tài)幅（ecologicalamplitute）

生態(tài)幅（生態(tài)價ecologicalvalence）是指物種對生態(tài)環(huán)境適應范圍的大小。它常

與耐受限度一致，耐受限度越寬，生態(tài)幅也越大。

然而，二者又是不同的：耐受限度一般是對某一生態(tài)因子而言，是從生物本身出發(fā),

主要指該種生物的生物學特性；生態(tài)幅既指某一生態(tài)因子，又指環(huán)境條件的綜合，是從

生態(tài)適應角度來談的。

生物的生態(tài)幅影響其分布，生態(tài)幅很寬的生物，分布一般很廣。生物對氣候因子的

耐受范圍也影響著生物的分布，但是，氣候因子只能說明生物不能分布的地區(qū)，卻不能

準確地說明生物將會分布的地區(qū)(生物因子也影響分布)。對于某一生態(tài)因子，在自然

界生物常不在最適范圍內的地方生活，而在不很適宜的地方生活，因為其它生態(tài)因子或

種間競爭常使生物的分布范圍偏離最適點。

生態(tài)學中，根據(jù)生物的耐受范圍和生態(tài)因子的不同，將生物分為：

廣溫性(eurytherm)和狹溫性(stenotherm)：鯉魚與羅非魚和虹自尊魚

廣水性(euryhydric)和狹水性(stenohydric)：如鱉、蛙、大鯨、繪魚、觸魚等

對水的依賴依次增強。

廣鹽性(euryhaline)和狹鹽性(stenohaline)：南美白對蝦和中國對蝦,澗游

性魚類和淡水或海水魚類。

廣食性(euryphagic)和狹食性(stenophagic)：麻雀和燕子，嚙齒類和大熊貓

廣光性(euryphotic)和狹光性(stenophotic)：食草動物和土壤動物

廣棲性(euryoecious)和狹棲性(stenooecious)：

廣土性(euryedapic)和狹土性(stenoedapic)：

1.3.3.3耐受限度的調整

(1)馴化

生物對環(huán)境生態(tài)因子的耐受范圍并不是固定不變的，通過馴化或適應可以改變，這

種耐受性變化表現(xiàn)在行為、生理及形態(tài)等特征上。

(人工)馴化(acclimation)是指在實驗條件下誘發(fā)的生理補償機制，這種生理

適應短時間即可完成。如金魚在24℃和37.5℃兩種溫度條件下長期馴化后，對溫度的

耐受范圍分別為:5—36℃^15—41℃o

氣候馴化(適應)(acclimatization),指自然條件下所誘發(fā)的生理補償變化，這

種生理適應需較長時間完成。春季對蝦對水溫的耐受一般在30℃,夏季可達到37℃.

適應(adaptation)指生物在生存競爭中適應環(huán)境條件而形成一定性狀的現(xiàn)象。這

種形態(tài)適應需要很長時間。如東北虎比華南虎個體較大，北方鱉與南方鱉體型體色等差

異。

(2)內穩(wěn)態(tài)

內穩(wěn)態(tài)（homeostasis）是指生物在變化的環(huán)境中控制自身體內環(huán)境（如體溫、血

糖、血壓、氧飽和度、滲透壓等），使其保持相對恒定。內穩(wěn)態(tài)機制是生物進化、發(fā)展

過程中形成的一種更進步的機制，內穩(wěn)態(tài)可減少生物對外界環(huán)境條件的依賴性，擴大對

生態(tài)因子的耐受范圍，提高對環(huán)境的適應能力。

根據(jù)生物對非生物因子的反應或者依據(jù)外部條件對生物體內狀態(tài)的影響，將生物分

為：

內穩(wěn)態(tài)生物（homeostaticorganism）：內穩(wěn)態(tài)生物是廣生態(tài)幅、廣適應性物種。

對于溫度因子，內穩(wěn)態(tài)生物保持體內恒溫，對于濕度因子，表現(xiàn)為廣濕性。

非內穩(wěn)態(tài)生物（non-homeostaticorganism）：非內穩(wěn)態(tài)生物則表現(xiàn)為體內環(huán)境隨

外界環(huán)境而變化。

生物保持內穩(wěn)態(tài)的機制：生物為保持內穩(wěn)態(tài)，發(fā)展了很多復雜的形態(tài)和生理適應，

如動物的羽和毛起保溫隔熱作用，高代謝率增加體內產熱。但動物最普遍的方法是行為

適應，如動物澗游、遷徙、遷移；建造巢穴等；爬行類改變姿勢接受太陽輻射。高等植

物葉子和花瓣的晝夜運動和變化也是一種行為適應。如豆葉的晝挺夜垂，向日葵的花序

隨太陽的方向轉動等。

（3）適應組合

生物對一組特定環(huán)境條件的適應表現(xiàn)出彼此之間的相互關聯(lián)性，這一整套協(xié)同的適

應特性就稱為適應組合。

植物的適應組合（以沙漠環(huán)境為例）：常綠植物表皮增厚、減少氣孔數(shù)目、形成卷

葉等適應干旱環(huán)境，對于沙漠環(huán)境是不夠的，最耐旱的肉質植物將雨季吸收的（大量水

分儲存在根、莖、葉中，同時它僅在晚間打開氣孔，并吸收環(huán)境中的C02,合成有機酸

儲存在組織中，白天有機酸脫竣將C02釋放出來，供低水平光合作用使用。

動物的適應組合（以沙漠環(huán)境為例）：駱駝清晨取食有露水的植物嫩枝葉或多汁的

植物獲得必需的水分，尿濃縮減少水損失；駝峰和體腔中儲存脂肪，代謝時可產生代謝

水；白天體溫升高減緩吸熱過程，晚上散熱時，皮下脂肪轉移到駝峰中，加快散熱，體

溫變化減少出汗失水；駱駝一次飲水量大。

對其它環(huán)境適應的研究參見“比較生理學”。

1.4多種生態(tài)因子的相互作用

影響生物的各種生態(tài)因子之間存在著明顯的相互作用，孤立地研究生物對特定生態(tài)

因子的反應常會得出片面的結論。例如，溫度和濕度對生物適合度（fitness）的影響。

從圖2-3中可以看出，在低溫和高溫時，生物對濕度的耐受范圍都比較窄；在低濕

和高濕時，生物對溫度的耐受范圍也都比較窄。可見，生物的最適溫度取決于濕度狀況,

而生物的最適濕度依賴于溫度狀況。

三種以上生態(tài)因子對生物的交互影響在自然界是普遍存在的，如海水中溶氧、水溫

和鹽度常共同起作用。

思考練習題：

1.名詞解釋：

環(huán)境生態(tài)因子限制因子生境大環(huán)境小環(huán)境生態(tài)幅耐受限度人工馴化氣候

馴化內穩(wěn)態(tài)適應組合

2.簡述最小因子定律、限制因子定律和耐受性定律的內容。

3.簡述生態(tài)因子的作用特征

4.查閱5種生物對任一生態(tài)因子的耐受范圍，并討論與其分布的關系。

2能量環(huán)境

太陽表面以電磁波的形式不斷釋放能量，為地球上所有生命系統(tǒng)提供了能量。綠色

植物將太陽能轉化成化學能儲存于植物體內，這一過程是生物圈與太陽能發(fā)生聯(lián)系的唯

一環(huán)節(jié)，也是生物圈賴以生存的基礎。

太陽輻射又溫暖了地球表面，使生物能夠生長、發(fā)育和繁衍，并對生物的分布起

了重要的作用。

因此，光和溫度組成了地球上的能量環(huán)境。另外，風、水流和火也可看作能量環(huán)境

的一部分。

2.1光的生態(tài)作用及生物對光的適應

太陽輻射能通過大氣層時，其輻射強度大大減弱。而地球截取的太陽能約為太陽輸

出總能量的20億分之一，地球上綠色植物光合作用所固定的太陽能，只占從太陽接受

的總能量的千分之一。

地球表面太陽輻射受以下幾方面因素的影響：①大氣層物質：臭氧、二氧化碳、塵

埃、氧氣、水汽和雨滴等可吸收、反射和散射光線，直接輻射到地球表面的僅為24%,

散射到地面的為23%；總太陽輻射為47%。②太陽高度角：太陽入射光與地面的夾角即

為太陽高度角。太陽高度角越小，太陽輻射穿過大氣層的路程越長，輻射面積越大，輻

射強度越弱。③黃赤交角：地球一面自轉，一面公轉。有自轉,地球就有赤道和赤道平面。

有公轉，地球就有公轉軌道平面，即黃道平面。地球公轉的黃道面與地球自轉形成的赤道

面之間的夾角稱為黃赤交角，這個夾角的度數(shù)為23°26'。這就導致地球南北半球的季

節(jié)不同，不同緯度在不同季節(jié)的太陽輻射時間成周期性變化。④地貌：地面的海拔高度、

朝向和坡度，都會引起太陽輻射強度和日照時間的變化。太陽輻射的強度、時間（代表

輻射的量）和光譜成分（代表輻射的光質）對生物的生長發(fā)育和地理分布產生重要的影

響。

2.1.1地球上光質的組成和變化

光的生物學作用表現(xiàn)在三個方面：光質、光照強度和光照周期三個方面。太陽輻射

光譜（光質）主要由短波（紫外線、波長小于380nm）、可見光（波長380-760nm之間）

和紅外線（波長大于760nm）組成（圖2T）,大氣層外緣三者分別占太陽輻射總能量的

9%、45%和46%,大約輻射能的一半是在可見光譜范圍內。

（1）光的組成

①微波和無線電波（0.4mm以上，一般1m以上）：微波通訊、廣播、電視等。

②紅外線(0.4mm-760nm)：產生熱效應。

③可見光(760-380nm)：分七色，紅光(760-620nm)和藍光(490-435nm)是光合

作用的主要光譜。

④紫外線(380-4nm)：紫外線對生物有殺傷和致癌作用，大氣層允許290-380nm的

紫外線到達地球表面。

⑤X射線和Y射線(10-10-4nm)：高能輻射,可傷害原生質,主要來自原子能。

(2)光質的變化①空間：高緯度，短波光少；高海拔，短波光多。

②時間：季節(jié)，夏天短波光多，冬天短波光少。

日，中午短波光多，早晚長波光多。

③地貌：陸地，主要被植物的葉子吸收和反射、

水體，水體吸收和散射作用強，大部分紅外線被吸收，紫藍光散射(水色)，

綠光深入水中。

在海水中10米深處，可見光消減50%,100米處僅剩7%。

2.1.2光質的生態(tài)作用及生物的適應

(1)光質影響植物的光合作用。

光質影響植物的光合作用強度，綠色植物的葉綠素吸收最強的光譜是640-660nm的

紅光和430-450nm的藍紫光，綠光最差。海帶等紅藻的類胡蘿卜素吸收最強的是綠色光。

光合細菌的葉綠素的吸收峰值在800-890nmo

(2)光質影響植物的形態(tài)建成、向光性與色素形成。

青、藍紫光與紫外線抑制植物莖的伸長，使植物成矮小形態(tài)，莖干粗短，葉小、毛

絨發(fā)達。高山上無高大樹木，植物具特殊的蓮座狀葉叢。短波光(青藍紫光)使植物向

光性更敏感，促進植物色素的形成，高山植物莖葉富含花青素。

(3)光質影響動物的活動和水生植物的分布。

靈長類、鳥類、魚類、節(jié)肢動物等都有很發(fā)達的色覺，魚類對綠、藍、紅光比較敏

感。太陽魚(Lepomis)的視力靈敏峰值在500-530nm波長，有利于魚在水中覓食。昆

蟲的可見光范圍偏重于短光波，這便是用利用黑光燈誘殺農業(yè)害蟲的機理。

紅外線和紫外線在水的上層被吸收，紅光在4m深水中光強度降到1%,只有500nm

波長范圍內的輻射能達到較深的深度，使海洋深處為藍綠光。從而導致綠藻分布在上層

水中，褐藻分布在較深水層中，紅藻分布在最深層，可達200m左右。

(4)光質影響光合作用產物。

紅光對糖的合成有利，藍紫光有利于蛋白質的合成。紅光促進雞的繁殖，短波光(藍光)

有助于生長。

(5)紅外和紫外光對動物的影響:

短波的紫外線有殺菌作用，可引起人類皮膚產生紅疹及皮膚癌，和促進體內維生素

D的合成。紫外線又是昆蟲新陳代謝所依賴的。長波紅外線是地表熱量的基本來源，對

外溫動物的體溫調節(jié)和能量代謝起了決定性的作用。

2.1.3地球上光強度的變化

①空間：高緯度，低強度。

高海拔，高強度；海拔1000m,入射光能的70%,海平面為50%。

坡向：北緯23°26,以北，南坡、平地和北坡強度越來越低。與坡度有關,

不同緯度的最強光照的坡度不同。

②時間：季節(jié)，夏天高強度；冬天強度低

日，中午強度最高；早晚強度較低

③生態(tài)系統(tǒng)：上層，強度大；下層，強度低。

植物和水體都分層。清澈靜止的水體15m深處，50%衰減。

根據(jù)光照強度將水體分為：

光亮帶(euphoticzone)：光合作用大于等于代謝能。

弱光帶(dysphoticzone)：光合作用小于代謝能。

無光帶(aphoticzone)：無光合作用。

2.1.4光照強度的生態(tài)作用及生物的適應

2.1.4.1光照強度影響生物的生長、發(fā)育與形態(tài)建成

光照強度影響生物的生長速度，植物這種關系很普遍。光照強度影響植物器官、組

織的生長發(fā)育；果實的產量與品質；且能提高果實花青素含量，色彩好看。水生植物只

能生活在水體的透光帶(0-T00米)，海帶等巨型藻類在大陸沿岸生活，單細胞浮游植

物只能在海洋上層生活。

黃化現(xiàn)象：一般植物在黑暗中不能合成葉綠素，而形成胡蘿卜素，導致葉子發(fā)黃，

稱為黃化現(xiàn)象。黃化植物在形態(tài)、色澤和內部結構上都與正常植物不同，表現(xiàn)為莖細長

軟弱、節(jié)間距離拉長，葉片小而不展開，植株長度伸長而重量顯著下降。只是光對植物

形態(tài)建成作用的典型例子。

在動物中，蛙卵、昆蟲卵和海星卵的發(fā)育與光照強度正相關，但過強的光照也會使

發(fā)育延緩或停止；中華鱉在低光照光強度下生長更快。

光照還會引起動物的體色變化，峽蝶在光照環(huán)境中體色變淡，黑暗環(huán)境中體色變深。

2.1.4.2植物對光照強度的適應性(1)植物葉子的日運動反映了光強度和光方向的日

變化。

(2)溫帶樹葉脫落是對光強度的年周期變化的反映。

(3)光強度影響植物的光合作用速率，不同種植物光合能力不同。C植物(如玉米、

高粱)光合作用速率隨光強度而增加，能夠利用低濃度的C02,水的利用效率也較高；

G植物(如小麥)光合作用速率也隨光強度而增加，但曲線變平。

植物光合作用達到最大值時的光照強度，稱為該種植物的光飽和點。光合作用和呼

吸作用相等時的光照強度稱為光補償點。

根據(jù)植物對光強度表現(xiàn)出的適應性差異，把植物分為：

陽地植物：光補償點較高，光飽和點一般也較高，可利用強光，如楊、柳、樺等。

陰地植物：光飽和點較低，光補償點一般較低，可有效利用弱光，如云杉、人參、

三七等。

另外，植物苗期和生育后期光飽和點較低，生長旺期光飽和點較高。

2.1.4.3動物對光照強度的適應

(1)光照強度影響動物的視覺器官

夜行性動物眼大，有的嚙齒類的眼球突出于眼眶外；貓頭鷹，懶猴，飛鼠。

終生營地下生活的獸類，眼睛一般退化；眼鼠，勖鼠

深海魚或者具有發(fā)達的視覺器官，或者是本身具有發(fā)光器官。

(2)光照強度影響動物的行為：

晝行性動物，多數(shù)鳥類，多數(shù)靈長類，松鼠等

夜行性動物，家鼠，刺猬，壁虎，夜猴等

動物每天開始活動的時間是由光照強度決定的。

2.1.5光周期

北半球：夏至最長，冬至最短。

南半球：相反

赤道：晝夜平分

兩極：半年白天，半年黑夜。

2.1.6生物對光周期的適應2.1.6.1生物的晝夜節(jié)律

生物的生理活動具有晝夜周期性變化，稱為晝夜節(jié)律。如動物的活動行為、體溫

變化、能量代謝、激素水平，植物的光合作用、蒸騰作用、積累與消耗等。

一般認為，生物的晝夜節(jié)律受兩個周期的影響，即外源性周期(除光周期外，還有

溫度、濕度、磁場等的晝夜變化）和內源性周期（內部生物鐘）。只有光周期使動植物

的似晝夜節(jié)律與外界環(huán)境的晝夜變化同步起來。

2.1.6.2生物的光周期現(xiàn)象

生物借助于自然選擇和進化而形成的對日照長短的規(guī)律性變化的反應方式，稱為光

周期現(xiàn)象。

（1）植物的光周期現(xiàn)象

根據(jù)植物開花對日照長度的反應，將植物分成四種類型：

①長日照植物：日照超過某一數(shù)值或黑夜小于某一數(shù)值時才能開花的植物，如蘿卜、

菠菜、小麥等。

②短日照植物：日照小于某一數(shù)值或黑夜長于某一數(shù)值時才能開花的植物，如玉米、

高粱、水稻、棉花等。

③中日照植物：晝夜長度接近相等時才開花的植物，如甘蔗只在12.5小時的光照

下才開花。僅少數(shù)熱帶植物屬于這一類型。

④日中性植物：開花不受日照長度影響的植物，如蒲公英、四季豆、黃瓜、番茄

及番薯等。

植物的光周期現(xiàn)象在農林業(yè)生產中具有很大的應用價值。如新品種培育，引種馴化,

園藝上控制開花時間，便于觀賞等等。

（2）動物的光周期現(xiàn)象

①影響動物的生殖時間。長日照動物：春季交配繁殖，雉雞，水貂，刺猬等，短日

照動物：秋季交配，羊、鹿、麝等，但產子也在春夏。

②影響動物的冬眠和昆蟲滯育（常與溫度有關）。

③影響換毛與換羽：溫帶和寒帶地區(qū)，大部分獸于春秋兩季換毛，許多鳥每年換

羽一次。

④決定動物遷徙、遷移或澗游的時間。夏候鳥杜鵑、家燕，冬候鳥大雁。

2.2溫度的生態(tài)作用及生物對溫度的適應

2.2.1地球上溫度的分布

地球表面大氣溫度變化很大，它主要取決于太陽輻射量和地球表面水陸分布。

2.2.1.1地表大氣溫度的分布與變化

低緯度地區(qū)太陽高度角大，太陽輻射量也大。隨著緯度逐漸增加，太陽輻射量逐漸

減少（極地只有赤道的40%）,地表氣溫也逐漸下降（下圖）。大約緯度每增加1度，年平

均溫度降低0.5℃。因此，從赤道到北極形成了熱帶、亞熱帶、北溫帶和寒帶。

(1)空間

海洋一陸地比海洋表面反射熱少、升溫快、降溫快，因而，從我國的東南到西北，

由海洋性氣候逐漸明顯地轉變?yōu)榇箨懶詺夂颉?/p>

山脈一地表溫度會受到山脈走向、地形變化及海拔高度的影響。特別是東西走向的

山脈，對南北暖冷氣流常具阻擋作用，使山坡兩側溫度明顯不同。封閉山谷與盆地，

白天受熱強烈，熱空氣又不易散發(fā)，使地面溫度增高，夜晚冷空氣又常沿山坡下沉，形

成逆溫現(xiàn)象。氣溫還隨海拔升高而降低，在干燥空氣中海拔每升高100m,氣溫下降

1℃,潮濕空氣中下降0.6℃。

(2)時間變化

溫度的時間變化指日變化和年變化，這是由地球的自轉和公轉引起的。最高和最低

氣溫之差稱日較差。日較差隨緯度增高而減少，隨海拔升高而增加，并受地形特點及地

面性質等因素的影響。如赤道處的高山，白天氣溫可達30℃或更高，夜間卻降到霜凍的

程度。沙漠地帶的日較差有時可達40℃。

氣溫有四季變化。一年內最熱月和最冷月的平均溫度之差，稱年較差。年較差受緯

度、海陸位置及地形等眾多因素的影響。一般來說，大陸性氣候越明顯的地方溫度年較

差越大，緯度越高年較差越大。

2.2.1.2土壤溫度的變化

(1)土壤表面的溫度變化比氣溫劇烈，但隨土壤深度加深溫度變化幅度減小，1米以

下的土壤無晝夜變化，30米以下的土壤無季節(jié)性變化。

(2)隨土壤深度加深，土壤最高溫度和最低溫度出現(xiàn)的時間后延，其比氣溫后延的

時間與土壤深度成正比。

(3)土壤溫度的短周期變化主要出現(xiàn)在土壤上層，長周期變化出現(xiàn)在較深的位置。

(4)土壤溫度的年變化在不同地區(qū)差異很大，中緯度地區(qū)由于太陽輻射強度與照射

時間變化較大，土壤的年變幅也較大。熱帶地區(qū)太陽輻射年變化小，土壤溫度受雨量控

制。高緯度與高海拔地區(qū)，土壤溫度的年變化與積雪有關。

2.2.1.3水體溫度的變化

(1)時間變化：水體熱容量大，溫度變化幅度較小。海洋晝夜溫差小于4℃,隨深

度增加變幅減小，15米以下無晝夜變化，140米以下的無季節(jié)性變化。赤道和兩極地帶

海洋的溫度年較差不超過5℃,溫帶為10—15°C,有時可達23(2)成層現(xiàn)象：以

淡水為例，中、高緯度地區(qū)春季風力環(huán)流；夏季分層，上層熱，下層冷，中層變化大；

秋季環(huán)流；冬季上層0℃,下層4℃。低緯度地區(qū)成層現(xiàn)象不是很明顯。在低緯度水域

的全年和中緯度地區(qū)的夏季，海洋水溫有成層現(xiàn)象，兩極地區(qū)全是冷水層。

2.2.2生物對溫度的適應

2.2.2.1溫度與動物類型：

根據(jù)有機體和環(huán)境溫度的相互關系，動物可劃分為常溫動物和變溫動物。根據(jù)有機

體熱能的主要來源，還可分為外溫動物和內溫動物。

異溫動物：常溫動物中具有休眠習性，在冬眠過程中體溫降低的動物。

2.2.2.2生物對溫度的反應

2.2.2.2.1酶反應速率與溫度閾

外溫動物及植物的代謝速度隨溫度變化而變化。其代謝速度隨溫度增加通常用溫度

系數(shù)Q10來描述：

Q10=rc體溫時的代謝率/（T-10）℃體溫時的代謝率

即：溫度每升高10℃,變溫動物與植物代謝率的變化。通常Q10的值大約為2。

當環(huán)境溫度超過生物耐受的高限和低限時，酶的活性將受到抑制。高溫可能導致蛋

白質凝固變性、酶失活、失去水平衡。

低溫對生物的傷害可以分為：

凍害：冰點以下低溫使生物體內形成冰晶，蛋白質失活變性。

冷害：溫度在冰點以上，但低于喜溫生物對溫度的耐受下限而使生物受害或死亡。

可能是通過破壞膜結構造成的，是喜溫生物向北方引種和擴張分布區(qū)的主要障礙。

2.2.2.2.2生物發(fā)育和生長速度：

溫度直接影響外溫動物和植物的發(fā)育和生長速率。

有效積溫法則：

植物和某些外溫動物完成某一發(fā)育階段所需總熱量（有效積溫sumofeffective

temperature）是一個常數(shù)。

①K=N*T（式中K為有效積溫，N為發(fā)育時間，T為平均溫度）

②生物都有一個發(fā)育的起點溫度，即生物開始生長發(fā)育的溫度（最低有效溫度C,

發(fā)育閾溫度developmentalthresholdtemperature或生物學零度biologicalzero）,

所以，應對平均溫度進行修飾。上式變?yōu)椋?/p>

K=N*（T-C）或T=C+K/N,

溫度T與發(fā)育時間N呈雙曲線關系，由于發(fā)育速度V=l/N,所以，T=C+KV,溫度與

發(fā)育速度呈線性關系。

不同物種，完成發(fā)育所需積溫不同。一般起源于或適于高緯度地區(qū)種植的植物，所

需有效積溫較少，反之則較多。

例如，麥子需要有效積溫1000T600日度，棉花、玉米為2000-4000日度，椰子約

5000日度。

③生物的發(fā)育也有一個高限溫度，發(fā)育時間也有生理極限，即最短發(fā)育時間No,

K=(N-No)(T-C)

鱉的胚胎發(fā)育時間(N)與溫度(T)的關系如下：

109=(N-30.6)(T-22.5),

有效積溫為109度天，最短孵化期為30.6天，最低發(fā)育溫度為22.5度。

即N=30.6+109/(T-22.5)

有效積溫法則的應用：

①預測生物發(fā)生的時代數(shù)；

②預測生物地理分布的北界，全年有效積溫大于K；

③預測害蟲來年發(fā)生程度

④推算生物的年發(fā)生歷；

⑤據(jù)此制定農業(yè)氣候規(guī)劃，合理安排作物。

⑥預報農時。

局限性：

①有效積溫和發(fā)育起點溫度是在恒溫下測得的，變溫下昆蟲發(fā)育較快。②溫度和

發(fā)育速度的關系為S型，而非直線型。③生物的生長還受溫度外其他因素的影響，如

長日照促進小麥發(fā)育。④不能用于休眠、滯育生物的時代數(shù)計算。

2.2.2.2.3春化作用和馴化

溫度能夠作為一種刺激物起作用，決定有機體是否將開始發(fā)育，這種必須經過低溫

誘導的發(fā)育或繁殖，稱為春化(vernalization)o

例如，冬小麥的種子只有經歷了預寒冷后才發(fā)育和開花。

生物經一定時間的人工馴化或氣候馴化，可以改變生物的溫度閾和發(fā)育速度。

2.2.2.3生物對極端環(huán)境溫度的適應

2.2.2.3.1生物對低溫的適應：

(1)植物形態(tài)適應：芽和葉片受到油脂類物質保護、表面有蠟粉和密毛、植株矮

小，常呈墊狀或蓮花狀。(2)植物生理適應：減少細胞中水分，增加糖類、脂肪和色素

等物質以降低冰點、增加抗寒能力。

(3)內溫動物的形態(tài)適應：

貝格曼規(guī)律：高緯度地區(qū)的恒溫動物個體比低緯度同類個體大。例如東北虎的顱骨

長331-345mm,而華南虎的僅283-318mm長。

阿倫規(guī)律：高緯度地區(qū)的恒溫動物個體身體突出部分，如四肢、尾巴和外耳有變小

變短的趨勢。

(4)內溫動物的生理適應：

A增加產熱：顫抖性產熱與非顫抖性產熱

B逆流熱交換機制：肢體中動靜脈血管的幾何排列，增加了逆流熱交換。

C局部異溫性：肢體末端溫度比核心溫度低，減少了體表熱散失。

D熱中性區(qū)：熱中性區(qū)寬，下臨界點溫度低、下臨界點溫度以下曲線斜率小(增

加產熱)。

E適應性低體溫，冬眠

耐受凍結與超冷現(xiàn)象：

耐受凍結(freezingtolerance)少數(shù)動物能夠耐受一定程度的身體凍結，而避免

低溫傷害。

冷現(xiàn)象(supercooling)動物(昆蟲)體液溫度下降到冰點以下而不結冰的現(xiàn)象。

如小葉蜂，極地魚類等。

(5)動物的行為適應：遷徙、集群、穴居

2.2.2.3.2生物對高溫的適應

(1)植物的形態(tài)適應：生有密絨毛和鱗片；體色呈白色、銀白色，葉片發(fā)光；有

些植物葉片垂直主軸排列，使葉緣向光,；在高溫條件下葉片對折；有的植物樹干和根

莖生有厚的木栓層，具絕熱和保護作用。

(2)植物的生理適應：降低細胞含水量，增加糖或鹽的濃度，這有利于減慢代謝

率，增加原生質的抗凝結能力；靠旺盛的蒸騰作用避免植物體過熱。

(3)動物的形態(tài)適應：

皮毛在高溫下起隔熱作用；夏季毛色變淺，具光澤；多數(shù)哺乳動物的精巢持久的或

季節(jié)性的下降到腹腔外，比體核溫低幾度。

有蹄動物的頸動脈在腦下部形成復雜的小動脈網，包圍在從較冷的鼻區(qū)過來的靜脈

血管外，通過逆流熱交換而降溫，使腦血液溫度比總動脈血低3c

(4)動物的生理適應：

放松恒溫性，使體溫有較大幅度的波動。

(5)行為適應：

穴居；晝伏夜出；夏眠或夏季滯育。

2.2.2.4生物對周期性變溫的適應

(1)許多生物在晝夜變溫環(huán)境中比在恒溫環(huán)境中發(fā)育更好。如黑蝗。

(2)大多數(shù)植物種子，在晝夜變溫中萌發(fā)率高，有些需光萌發(fā)的種子，經變溫處

理后，在暗處也能萌發(fā)。

(3)植物在晝夜變溫中，生長、開花結實及產品質量均有提高。

2.2.2.5溫度與物種分布(1)對變溫動物和植物的分布，有低溫限制與高溫限制。

①低溫限制：低溫限制生物向高緯度和高海拔地區(qū)分布。

如橡膠、椰子只能生長在熱帶。長江流域地區(qū)的馬尾松只生長在海拔10001200m

以下。玉米分布在氣溫15c以上的天數(shù)必需超過70天的地區(qū)。東亞飛蝗的北界為等溫

線13.6℃的地區(qū)。

②高溫限制：高溫限制生物向低緯度和低海拔地區(qū)分布。

如春化作用限制蘋果、梨、桃在熱帶地區(qū)栽種。在長江流域地區(qū)，黃山松只能生長

在海拔10001200m以上的高山。菜粉蝶的分布南限是26℃。

(2)溫度變化也可能和其它的環(huán)境因素或資源緊密聯(lián)系影響生物分布。

(3)溫度和降水是影響地球生物群落分布的兩個最重要因子。

2.3風對生物的作用

風是由于地面上氣溫分布不均引起的氣壓分布不均產生的，再加上地球的自轉，使

地球表面具有規(guī)律的風帶和氣壓帶。大陸和海洋的熱容量不同引起季風，季風一年兩次

變向，夏季從海洋吹向陸地，冬季從陸地到海洋。風具有風速和風向的屬性，還帶有能

量。風對生物的作用主要表現(xiàn)在：

(1)影響生物的生長及形態(tài)

風速限制植物的生長速度，使植物矮化。

強風會使樹木形成畸形樹冠，常稱為“旗形樹”，影響植物形態(tài)結構：樹皮厚、葉

小而堅硬、強大的根系。

風影響鳥獸形態(tài)特征：致密的外皮，羽、毛較短，緊貼體表。

(2)花粉和種子的傳播者：風媒植物。

(3)影響飛翔動物的地理分布，強風使得飛翔能力很強或不能飛翔的在此地分布。

還將無脊椎動物的休眠體“遷移”到其他地區(qū)。

（4）風傳播化學信息。

（5）風的破壞作用：風可以將植物刮折、刮倒或拔起。龍卷風破壞性最強，臺風、

干熱風、寒露風常造成植物減產甚至絕收。

防風林能夠消弱風力，降低風速，減少風害。

2.4水流對生物的作用

陸地的海拔不同、海洋潮汐、對流、風力等會引起水流。

（1）洪水對陸生植物的破壞作用

（2）波浪對水生植物的破壞作用

（3）水流對動物的沖刷作用

（4）對水體的增氧作用

（5）營養(yǎng)物質的交換

（6）協(xié)助魚類酒游

2.5火對生物的作用

（1）有益作用：促進物質循環(huán)；是抗火物種或適應于火的物種的必需生態(tài)因

子（釋放種子、促進休眠芽生長、降低種間競爭、刺激種