動物的繁殖行為

動物的生殖行為性的功能和性分化兩性差異，性比率和求偶交配性選擇和配偶選擇雙親行為和婚配制度生殖對策和生活史主要內(nèi)容第一節(jié)性的功能和性分化性的功能性分化的遠期好處和近期好處雌雄同體，自體受精和異型雜交性別轉變主要內(nèi)容孤雌生殖在昆蟲中，卵不經(jīng)過受精就能發(fā)育成新個體的現(xiàn)象也不少見，這種現(xiàn)象統(tǒng)稱為孤雌生殖。孤雌生殖大致可分為三種類型：偶發(fā)性的孤雌生殖，即在正常情況下行兩性生殖，但偶爾可能出現(xiàn)不受精卵發(fā)育成新個體的現(xiàn)象。在蛾類中就有這樣的例子，如較熟悉的家蠶，就能進行偶發(fā)性的孤雌生殖。經(jīng)常性的孤雌生殖，例如在膜翅目昆蟲（如蜜蜂）中，雌蜂在排卵的時候并非所有的卵都是受精的。在這種情況下，受精卵發(fā)育成雌蜂，非受精卵發(fā)育成雄蜂，因為很多膜翅目昆蟲（包括蜜蜂）的雌蟲，其染色體為雙倍體，而雄蟲則是單倍體。雄蟲形成精子時是不經(jīng)過減數(shù)分裂的。當精子同經(jīng)減數(shù)分裂的卵核結合時就成了雙倍體，所以就都發(fā)育成雌蟲。還有一些經(jīng)常孤雌生殖的昆蟲，在自然情況下雄蟲極少，有的甚至雄蟲還沒有被發(fā)現(xiàn)過。這些種類的生殖完全或幾乎完全通過孤雌生殖。例如一些葉蜂、癭蜂（沒食子蜂）、小蜂、竹節(jié)蟲、薊馬、蓑蛾等，都有這類情況。周期性的孤雌生殖，即孤雌生殖和兩性生殖隨季節(jié)的變遷而交替進行，即所謂“異態(tài)交替”。許多蚜蟲只在冬季將要來臨的時候才產(chǎn)生雄蚜，進行雌雄交配，產(chǎn)受精卵越冬；而從春季到秋季連續(xù)十余代都以孤雌生殖繁殖后代，在這段時期幾乎完全沒有雄蚜。蚜蟲在孤雌生殖時（產(chǎn)性蚜時除外），它的后代都是雌的，經(jīng)兩性交配后產(chǎn)的卵到第二年也都發(fā)育成雌蚜（干母），唯有產(chǎn)性蚜時才出現(xiàn)雄蚜。這是為什么？因為蚜蟲的性染色體屬XO型（♂：XO，♀：XX），蚜卵未受精時不進行減數(shù)分裂，所以它發(fā)育成的個體均為XX型，即均屬雌性。孤雌生殖對昆蟲的廣泛分布起著重要的作用，因為即使只有一個雌蟲被偶然帶到新的地區(qū)（如風吹、人的傳帶），就有可能在這地區(qū)繁殖起來。當遇到不適宜的環(huán)境條件而造成大量死亡的時候，孤雌生殖的昆蟲也更容易保留它的種群。所以孤雌生殖可以認為是對付惡劣環(huán)境和擴大分布的有利適應。兩性交配的方式要比無性繁殖“浪費”更多時間和能量，因此單從“經(jīng)濟”的角度來衡量，無性繁殖在自然選擇中似乎應該比“性愛”生殖更具有優(yōu)勢。那么，為什么許多物種會在進化過程中生成不同的性別、采用兩性交配作為生殖策略呢？1、性的功能有性生殖的結果是使來自不同細胞的基因在同一細胞中相遇，在減數(shù)分裂期間所發(fā)生的遺傳重組過程不僅可以保證同源染色體的相互結合，而且也可保證染色體上的基因有不同的來源，這將有利于有性生殖種群能夠更快地進化，以便適應變化了的環(huán)境。性的分化不僅可以加速進化過程，而且可以防止有害突變的積累。2、性分化的遠期好處和近期好處孤雌生殖變種的起源可能是稀有事件在無配生殖的情況下，子代與親代無遺傳差異，也不進行減數(shù)分裂。這類動物變種的起源可能極為罕見，雖然它的確發(fā)生過，例如進行周期性孤雌生殖的蚜蟲和枝角類（甲殼綱）的祖先以及進行專性孤雌生殖的象鼻蟲。孤雌生殖變種在進化時間上是短命的孤雌生殖變種不可能取代它的有性生殖祖種例如：鞭尾蜥的無性繁殖已經(jīng)獨立發(fā)生過至少6次，但他們并沒有完全取代它們的有性生殖祖先，使該論點的例證。以上是支持群選擇的三個論點，在維持兩性分化的重要因素中不能把群選擇排除在外。2、性分化的遠期好處和近期好處水蚤和其他枝角類甲殼綱動物常進行周期性的（兼性）單性生殖。在條件適宜的時候，進行無性生殖，大量復制自己；在不良條件下，可以產(chǎn)生出受精卵以度過不利條件得以生存。在諸如蚜蟲，癭蜂和單巢目輪蟲等動物類群中很常見。草本植物（Dichanthium

aristatus）也可借助無融合生殖和有性生殖兩種方式繁殖后代。魏斯曼（August

Weismann）假說起源于德國生物學家魏斯曼（1834-1914）的假說。魏斯曼認為性別差異能夠增加后代的遺傳多樣性、使其更有效地適應環(huán)境，從而在自然選擇中獲得了優(yōu)勢。但這種假說從未得到實驗檢測。因為有關的實驗在變量控制方面極為困難，科學家無法對有性生殖與無性生殖在同等條件下做出實驗比較研究。戈達德（Matthew

Goddard）實驗新西蘭的生物學家戈達德選擇酵母（yeast）作為研究對象，因為普通的酵母既可以發(fā)生無性繁殖——從母體細胞中分裂出基因幾乎完全相同的新細胞，也可以發(fā)生有性生殖——生成只帶有母體一半染色體的“孢子”（spores），這些孢子必須與其它孢子“交配”結合后，形成新的正常酵母。戈達德研究小組成功地對正常酵母細胞進行遺傳控制，使其失去有性生殖的能力，進行單純的無性生殖，再將其結果與酵母的有性生殖進行對照比較。研究結果發(fā)現(xiàn)，在生存環(huán)境比較溫和的條件下，普通酵母和改造后的酵母生長速度相同；但如果提高溫度、向培養(yǎng)基中加鹽，使生存環(huán)境變得惡劣之后，酵母的有性生殖就會比無性生殖生長得更快。這項研究的結果支持了魏斯曼假說，表明有性生殖能夠通過基因混合產(chǎn)生新的變異，來增加生存的優(yōu)勢。3、雌雄同體，自體受精和異型雜交雌雄同體在低密度時的好處雌雄同體在種群低密度以致同種個體不能相遇時，一個雌雄同體的生物也能在一個新環(huán)境中定居下來并進行繁殖。如自體受精所產(chǎn)生的后代期平均適合度與異型雜交所產(chǎn)生的是一樣的，那么，所有雌雄同體動物都會進行自體受精；但雌雄同體動物長期進行自體受精或雌雄異體動物長期實行近親交配，必然會失去性分化的進化優(yōu)勢，該物種可能最終被淘汰。自體受精（自花授粉）在遺傳上的利弊雌雄同體的動物長期進行自體受精或雌雄異體動物長期實行近親繁殖，必然會失去性分化的進化優(yōu)勢，因此走上一條因種間選擇而被淘汰的道路。植物界中，雌雄同體經(jīng)常進化為雌雄異株。很多機制防止自體或自花受精。資源在雌雄同體兩性功能中的分配在雌雄異體的動物中，通過兩種方法防止動物之間進行近親繁殖：1）在性成熟之前，近親的兩性個體通過散布而分開，如：狒狒、黑猩猩和獵狗2）近親個體之間彼此相互識別并拒絕交配，嚙齒動物鹿鼠。4、性別轉換雌性向雄性轉變：在雄性動物中存在激烈的擇偶競爭，個體通過這種轉變以獲得生殖上的較大成功。雌性變雄性往往是當動物還沒有充分長大時，它先作為一個雌性個體參與繁殖；但當它一旦長大到足以贏得競爭優(yōu)勢的時候便轉變?yōu)樾坌裕_始以雄性個體參與繁殖。大西洋西部珊瑚礁上生活藍頭錦魚，其雄性個體色彩鮮艷，雌魚體色單調(diào)，它只選擇最大、最鮮艷的雄魚與其婚配。最大的雄魚在生殖季節(jié)高峰期，一天便可與雌魚婚配40多次。由于個體最大的藍頭錦魚總是在生殖上占有最大優(yōu)勢的雄魚，所以當魚體還小時，總是表現(xiàn)為雌性，并進入生殖期開始產(chǎn)卵；一旦魚體長到足夠大時，便由雌魚轉變?yōu)樾埕~，開始執(zhí)行雄性功能。藍頭錦魚的性別轉變是受社會環(huán)境控制的，如果把珊瑚礁上最大的一條雄魚移走，次大的一條雌魚就會改變性別，轉變?yōu)樯术r艷的雄魚。

雄性向雌性轉變：較為少見，當動物個體較小時表現(xiàn)為雄性，一旦長大后便轉變?yōu)榇菩?。這種類型的性別轉變只有當雄性動物之間的競爭不太激烈和雄體大小對生殖成功無太大影響時才有利。由于擇偶競爭不激烈，所以小個體的雄性動物也能使一些生殖力較強的大個體雌性動物受精。雙鋸魚生活在印度洋的珊瑚礁上，與海葵密切地共生在一起。由于海葵的大小通常只能容納兩條雙鋸魚生活在一起，這種空間上的限制便迫使雙鋸魚只能實行一雄一雌的配偶制。此外，一對雙鋸魚在生殖上的成功主要決定于雌魚的產(chǎn)卵量，而不決定于雄魚的精子生產(chǎn)量。因此，只有當最大的個體是雌魚時才對兩性最為有利。在這種情況下，最好的對策便是雙鋸魚在小個體時表現(xiàn)為雄性，待長大后再轉變?yōu)榇菩浴ｋp鋸魚的這種性別轉變也是受社會環(huán)境控制的。如果把雌魚拿走，失去配偶的雄魚使會與一個比它更小的雄魚相結合，而自己則改變性別，轉變?yōu)榇菩圆㈤_始產(chǎn)卵。就這樣，通過性別轉變，一個新的家庭就建立起來了。性別轉換的好處性別發(fā)生轉變往往比終生保持一種性別能在生殖上獲得更大的好處，因為對改變性別的個體來說，它無論是在小而弱時，還是在大而強時，都能得到生殖的機會。就其一生的生殖來說，改變性別的個體也比不改變性別的個體更為成功。第二節(jié)兩性差異，性比率和求偶交配雌雄兩性的基本差異及生殖投資性比率和ESS求偶和交配兩性利益沖突1、雌雄兩性的基本差異雌配子大而不動，含有豐富的營養(yǎng)；雄配子小而積極活動，只有極少量遺傳物質(zhì)構成。雌雄配子大小的分化導致了雌雄雙方對后代投資的不同，并由此影響性行為及親代撫育行為。生殖投資是指在生產(chǎn)配子，求偶交配和各種護幼育幼活動中所投入的時間和能量。分為育幼投資和交配投資兩部分。一般說來，雌性動物的生殖投資以育幼投資為主，而雄性動物則以交配投資為主。但這種情況也要依交配體制而定。1、兩性生殖投資的差異由于雌雄配子大小的差異導致對后代投資大小不同。對每一個后代，雌性通常要比雄性投入更多的資源。由于雄性動物具有使極多卵子受精的巨大潛能，所以雌性動物常被看成是雄性動物為之競爭的稀缺資源。雄性動物可以靠為很多雌性動物受精來提高自己的生殖成功率，而雌性動物則只能靠用較快的速度把營養(yǎng)物質(zhì)轉化為卵子活幼體來提高自己的生殖成功率。2、性比率和ESS性比率：種群內(nèi)部雌雄個體數(shù)的比。進化穩(wěn)定策略（evolutionarilystablestrategy，ESS）指種群的大部分成員所采取某種策略，這種策略的好處為其他策略所不及。動物個體之間常常為各種資源（包括食物、棲息地、配偶等）競爭或合作，但競爭或合作不是雜亂無章的，而是按一定行為方式（即策略）進行的。由于種群的其他部分也是由個體組成，它們都力圖最大限度地、更多更有效地繁殖自己的后代，因而能夠持續(xù)存在的必然是這樣一種策略：它一旦形成，任何舉止異常個體的策略都不能與之比擬。在環(huán)境的每次大變動之后，種群內(nèi)可能出現(xiàn)一個短暫的不穩(wěn)定期，但是一種ESS一旦確立，就會穩(wěn)定下來，偏離ESS的行為就會被自然選擇所淘汰。ESS理論可以解釋的生物現(xiàn)象雄糞蠅在牛糞上等待雌蠅并與之交配的最適時間，依賴于其它雄蠅的等待時間，如果某一雄蠅總是花固定時間等待，其它雄蠅就會取得競爭的勝利。因為固定等待時間若較短，等待時間較長的雄蠅會獲得和晚到的雌蠅交配的機會；若固定等待時間較長，那么提早離開的雄蠅便可到另一堆新鮮的牛糞上與來臨的雌蠅交配。因此，雄蠅在配偶的競爭中采取的ESS是隨機地選擇等待時間。挖井事例一群相互從未見過的母雞放在一起，通常會導致相互的打斗，一段時間以后打斗日趨減少，最后形成穩(wěn)定的單線式社會等級，產(chǎn)蛋量增加，這給群體帶來好處；相比之下，群體成員不斷更換會帶來更加頻繁的打斗，群體產(chǎn)蛋量就會降低。所以，形成穩(wěn)定的社會等級，減少群內(nèi)競爭，是群體中所有成員應采納的ESS。亂世出英雄再比如獅子不追捕獅子而追捕羚羊，因為這是ESS，否則遭到反擊的風險太大；同樣羚羊見到獅子就逃跑，而見到別的羚羊不躲避，這是羚羊的ESS。3、求偶和交配發(fā)光螢火蟲發(fā)出的螢光是一種求偶信號，以此與異性取得聯(lián)系。但這種信號往往被第三者——狼蛛利用，結果雙雙被捕，成了愛情的犧牲品。3、求偶和交配鳴叫以嘹亮的鳴聲呼喚配偶的動物較多，其中有些只是簡單的鳴叫，如蟬類。有些鳥類則伴有炫耀歌喉或滔滔不絕地“表白”。這種方式也容易暴露目標，往往釀成愛情悲劇。

黃斑黑蟋蟀雄蛙鼓起鳴囊發(fā)出叫聲以吸引雌蛙3、求偶和交配激素誘導（信息素）

這是最安全的求偶密碼，多見于昆蟲。如雌蝗在遠處的草叢中分泌一種特殊的激素，雄蝗頭上的一對觸角像電視接收天線一樣，能準確無誤地接收到這種信號，及時飛來，喜從天降，巧結良緣。

昆蟲性信息素防治病蟲害信息素主要有性信息素、聚集素、告警素、追蹤素等紅鹿用化學信號探知和控制它的后宮3、求偶和交配炫耀這種行為多見于水鳥。如雄鴨子經(jīng)常在雌鴨面前脈脈含情，不時用喙梳理羽毛，并涂擦脂肪，使羽毛平伏光潔，以炫耀自己的美麗姿態(tài)。有些鳥則只梳理色彩鮮明或者色彩別致的地方。最進步的是鴛鴦，它只象征性地用喙觸碰一下翅翼上一根特別大的橙色羽毛。鶉雞類雄性憑著花麗的外表、雄健的氣魄，常在雌性面前展翅、度步、開屏等，以炫耀自己的健美。有些鳴禽則以歌舞的方式進行炫耀，從而取得配偶。雄招潮蟹揮動大螯雄性動物間的打鬥與競爭紅腹錦雞鮮艷的雄guppy魚向雌魚求偶例：長尾寡婦鳥長尾寡婦鳥的雌鳥特別喜歡長尾的雄鳥，雌鳥的尾長只有7cm，這一長度可能最有利于飛翔，而雄鳥雖然只有麻雀大小，尾長卻達到了50cm。雖然尾巴太長會對飛翔帶來不利影響，但尾巴較長的雄鳥的交配成功率明顯高于尾巴較短的雄鳥的交配成功率。三棘魚求偶三棘魚在生殖季節(jié)，雄魚的腹面變?yōu)榧t色，雌魚腹內(nèi)充滿卵子而腹部膨脹，這就是一種視覺信號。雄魚在河床上筑好巢后，看到腹部膨脹的雌魚即按曲折的路線游向雌魚跳起求愛舞蹈，雌魚抬高頭部作為歡迎的信號，并跟雄魚游向所筑的巢。雌魚鉆入巢中后，雄魚用頭戳碰雌魚的尾，雌魚收到這一種觸覺信號即在巢中排卵，之后游出。而卵又作為一種信號刺激雄魚游入巢中排出精子，實現(xiàn)受精。三刺魚求偶行為（1）三刺魚求偶行為

（2）3、求偶和交配送禮這是一種奇特而溫柔的求偶方式。如一些蠅類，雄性在求偶前先建造一個細軟的和自身大小相當?shù)慕z質(zhì)球，然后帶球飛到蠅群中，并在那里繞圈飛行以吸引雌蠅。雌蠅相中之后，接受禮品，結成配偶雙雙離開蠅群，完成交配。有些則事先捕獲獵物；如蚊子成昆蟲翅片，有些還用絲縷裹在所獲獵物上，使其顯大，也許有更大的引誘作用；有些動物已經(jīng)把“送禮”發(fā)展為“請客”的形式，如公雞找到食物之后，常常邀請母雞共享美餐，居心便是交配，有時甚至不等母雞食完，便色相畢露。

雄蜘蛛獻上獵物給雌蜘蛛雌螳螂在交尾之前，有時竟會吃掉雄螳螂的頭。雄螳螂失去頭部后，腹部仍能下彎前伸，因而不影響交尾，只要交尾能夠成功，雄螳螂的基因就可以得以保存并傳遞給后代了。蝎蛉求偶行為動物行為學家曾作過蝎蛉求偶的實驗：將10個大小不同的雄蝎蛉和10個雌蝎蛉放入同一小室中，再放入2個死蟋蟀。結果，幾只大的雄蝎蛉爭到了死蟋蟀，并將之獻給雌蝎蛉供其食用，這幾只雄蝎蛉也因此獲得了60%的交配機會；中等大的雄蝎蛉沒搶到蟋蟀，它們將唾液吐到葉上獻給雌蝎蛉，也完成了兩三次交尾；還有些小的雄蝎蛉，它們采取了強迫交尾的辦法，但成功的機會很少，平均只能交尾一次。這個實驗說明，最強大的雄蝎蛉能夠優(yōu)先將自己的基因傳遞給后代。蝎蛉屬昆蟲綱長翅目Mecoptera

，世界已知約500種，北半球較多。大多發(fā)生在森林、峽谷或植被茂密的地區(qū)。數(shù)量少而不常見，多取食死亡的軟體昆蟲，捕食各種昆蟲，或取食苔蘚類植物。3、求偶和交配情殺這是一種激烈的求偶方式。例雄性鱷魚為爭奪雌體而叫囂繞轉；雄的鮭魚常常整天地相互爭斗；雄鍬形蟲的巨型大顎常被其他雄蟲咬傷。又如流蘇鷸的雄性二者拼命爭斗，雌性卻歇在一旁觀戰(zhàn)，最后則和戰(zhàn)勝者同去。這種方式在哺乳類中最為普遍。在激烈的爭斗中，雄的常有特別的武器，如雄鹿的角、公雞的距；有的還有特別的防御工具，如雄獅的鬣、雄鮭的鉤形上顎等。強制交配雌雄兩性在交配決策上的不一致，最明顯的表現(xiàn)在強制交配上。例：蝎蛉的雄性通常是靠向雌性提供食物的方法獲得配偶的。在交配期間，雌蝎蛉會把雄蝎蛉提供的食物吃掉，以便能產(chǎn)下更多的卵。但有時雄蝎蛉卻不提供食物，而是用特殊的腹器抓住雌蝎蛉強行交配，這是兩性沖突的一種明顯表現(xiàn)。在這種情況下，雌蝎蛉由于得不到額外的食物供應而有所損失，而雄蝎蛉則因避免了取食所冒的風險而獲益。3、求偶和交配------求偶行為的作用（1）每種動物的求偶行為都有物種的特異性，即使是很相近的物種也有細微的差異，這可以避免不同動物的種間雜交。種間雜交在相近物種之間也有時發(fā)生，如馬和驢雜交生騾，獅和虎也能雜交產(chǎn)仔，但這種情況大多是發(fā)生在人工喂養(yǎng)的特殊環(huán)境下。（2）求偶行為會刺激對方神經(jīng)的興奮，并激發(fā)與生殖有關的內(nèi)分泌腺的分泌活動，以協(xié)調(diào)雌雄雙方的排卵和排精，提高受精率。（3）求偶行為使雌雄雙方有更多選擇機會，使后代獲得良好的遺傳基因組合。求偶不成的，常常是群體中的弱者。例如鹿科動物，雄性為爭奪配偶而斗毆，失敗的弱者，多為幼小剛成年或年老體衰者、瘦弱有病者，它們不被雌鹿選中，對物種的繁衍有利。精子競爭和保衛(wèi)交配交配并不等同于使卵受精，特別是在雌性個體可能與多個雄性個體交配的情況下，情況往往是誰的精子使卵受精的激烈競爭。由于很多動物都有偷襲的性行為，所以，動物又針對這種偷襲的行為發(fā)展出了保衛(wèi)交配的行為。如某些昆蟲在交配后，雄蟲會繼續(xù)抓住雌蟲，直到雌蟲產(chǎn)卵為止。雄狒狒在交配之后，也會一直陪伴雌狒狒到發(fā)情期過去之后。不管是精子競爭、偷襲的性行為還是保衛(wèi)交配行為，都是為了使動物自己的基因傳給后代，從而提高其生殖成功率。3、求偶和交配------求偶的生態(tài)學意義吸引異性，排斥競爭對手：主要依靠聽覺，嗅覺，視覺等。例如：長尾侏儒鳥，園丁鳥，華麗琴鳥，鳥類的婚羽防止同異種個體雜交：動物的求偶行為具有特異性，只能引起同種異性后代個體的反應。例如：棕柳鶯和歐柳鶯激發(fā)對方的性欲望：這個過程包括兩個方面：一方面是誘發(fā)對方作出相應的性反應；另一方面是抑制對方的其他反應，如逃跑和攻擊反應。例如：蜘蛛，蜉蝣選擇最為理想的配偶：強壯和健康的個體具有更大的生殖潛力，選擇這樣的個體作配偶自己也能夠留下更多的后代。例如：天堂鳥雉雞類的求偶常常是在舞蹈炫耀的同時，伴隨著武力進行的，當一只雄雞正向雌雞求愛之際，如有另一只雄雞“插足”，就會出現(xiàn)兩雄格斗，飛起互相抓啄。鳥類的求偶炫耀豐富多彩，各式各樣。鳴囀和鳴叫是一種經(jīng)常可以見到的求偶炫耀方式。如雞禽的鳴唱、杜鵑的晨夜鳴叫、貓頭鷹凄慘的悲嗚、啄木鳥用喙急促地敲打空心樹干所發(fā)出的擊鼓之聲等3、求偶和交配------鳥類的求偶行為猛禽的求婚炫耀，大都發(fā)揮飛行優(yōu)勢，在空中做各種各樣的特技表演；雄田鷂在發(fā)情時，展開尾羽從高空飄然而下，這時的氣流會使細薄的尾羽發(fā)出奇異的聲響，以此吸引異性的注意；紅尾伯勞雄鳥常做搖頭、擺屋及“鞠躬”等姿態(tài)，雌鳥則下垂雙翅，做快速抖動，尾羽展開如扇，然后雙方以喙相互摩擦。鳥類的所有這些求偶表演，實際上是鳥類性行為的信息傳遞，其功能是用來維持配偶、促使兩性的性器官發(fā)育和性行為的發(fā)展處于同步，達到成婚交配的目的，使繁殖的進程得以繼續(xù)。老鼠的眼淚

北京時間7月8日消息，據(jù)美國《國家地理》雜志網(wǎng)站報道，雄性的流淚確實可以刺激雌性情緒——至少在老鼠中是這樣的。最新一項研究發(fā)現(xiàn)，雄性老鼠眼淚中含有一種名為ESP1的性信息素類似春藥，使雌性老鼠更愿意與其交配。日本東京大學的當原茂(音譯)教授參與了這項研究。他說，雖然我們知道性信息素在其他動物身上具有相同的作用，但最新研究首次表明這種互動是“怎樣在分子層面及大腦層面進行的”。雄性老鼠為了保持眼睛濕潤而流淚。當它們像貓一樣清潔全身時，眼淚(性信息素)就會散布到它們的全身和巢穴。一旦雌性老鼠跟雄性老鼠或后者的巢穴接觸，它們會通過一個叫“犁鼻器”的鼻子器官收集性信息素。在犁鼻器里，性信息素會與一種特殊的蛋白受體結合。當原在談到因吸入的一些化學物變成蒸氣所帶來的愜意時說：“雌性老鼠一定會接觸到性信息素，因為這是一種像芳香劑一樣的揮發(fā)性物質(zhì)。一旦接觸到，信息素就被傳送到雌性老鼠大腦中與性有關的區(qū)域。接著，雌性老鼠表現(xiàn)出脊柱前彎姿勢的可能性是接觸性信息素前的三倍，這個姿勢是許多動物用來展示激情的：翹起臀部，尾巴上揚。當原指出，人類缺乏ESP1信息素及其受體的基因密碼，所以，從化學角度講，如果決定展現(xiàn)他們更易受傷害的一面，男人不可能獲得一種性行為上的優(yōu)勢。當原說：“事實是，在人類社會，我們不再需要通過化學物去溝通，因為我們有很好的視力，可以在視覺上迅速對有吸引力的伴侶做出判斷，況且，我們還有語言。”不過，這項研究發(fā)現(xiàn)可能在如何控制老鼠數(shù)量上會有現(xiàn)實意義。當原說：“多數(shù)野老鼠會大量釋放這種信息素，令人奇怪的是，多數(shù)實驗室老鼠則不會?！边@導致實驗室老鼠繁殖能力下降，意味著研究人員可能會花費更多不必要的時間和金錢去獲得基因上適于實驗的動物。當原的研究團隊已經(jīng)為ESP1性信息素申請了專利，將其作為一種“增加實驗室老鼠交配機會”的工具。研究結果刊登在最新一期的《自然》雜志上。3、求偶和交配-----雌性動物的擇偶標準選擇性功能正常者作配偶選擇具有優(yōu)質(zhì)基因的異性選擇占有優(yōu)質(zhì)領域和資源的雄性個體選擇有遺傳互補性的異性作配偶優(yōu)勢等級一般來說，雌性總是優(yōu)先選擇與等級高的雄性動物交配。當一只雄性象海豹試圖與一只雌性個體交配時，雌象海豹往往會進行反抗，它會大聲吼叫引來其它雄性個體將其趕走，這種抗交配行為大大增加了雌性象海豹的交配選擇性。雌性象海豹是否反抗交配與試圖跟它進行交配的雄性的等級地位有關，它們通常只愿意與占有優(yōu)勢地位的雄性個體進行交配。雌性對于雄性優(yōu)勢等級的選擇可能是因為占有優(yōu)勢等級的個體有著在競爭中更優(yōu)秀的基因。

領域在一些種類中，領域對實現(xiàn)交配很重要，雄性動物如果沒有取得領域，將很難獲得交配的機會。例：比如雄信天翁求偶的先決條件是要占有領域。澳大利亞的園丁鳥，它們有建筑精舍吸引雌鳥的習慣。它們在領域的樹林中會擺放各種裝飾品如色彩鮮艷的羽毛、花朵、各種毫無用處的塑料制品，甚至還會從其它雄鳥處偷來一些裝飾品。當雌鳥來臨時，雄鳥會銜著禮品向雌鳥求愛，雌鳥則根據(jù)雄鳥的表演和精舍來選擇配偶與之交配。三高美女扎堆成都相親只為了傳說中優(yōu)質(zhì)男

來自成都、重慶、武漢、長沙,具備高學歷、高素質(zhì)、高收入的“三高美女”來蓉參加相親海選會;2010年09月19日07:58“三高女”內(nèi)外兼修，男士也需要志同道合，并非“選美女是為了配富豪”4、兩性沖突雌雄個體對最適交配體制的要求不一致兩性交配決策不一致雙親投資利益不一致雄性個體的殺嬰行為在交配次數(shù)上的兩性矛盾第三節(jié)性選擇和配偶選擇關于性選擇的各種理論性內(nèi)競爭精子競爭關于性選擇的各種理論（一）Darwin的理論性選擇（sexualselection）主要是指通過選擇過程是一性個體（通常是雄性）在尋求配偶時獲得比同性其他個體更有競爭力的特征。通過兩種方式發(fā)生：1)性內(nèi)選擇，個體間進行直接戰(zhàn)斗，贏者獲得配偶；2）性間選擇，雄性動物之間通過競爭而吸引異性，織巢鳥，飾胸鷸.關于性選擇的各種理論（二）Fisher的理論在主動擇偶基礎上的性選擇可導致二型特征的進化。受雌性所喜愛的特征，隨著雌性動物的選擇力提高，將遺傳給下一代而產(chǎn)生更大的吸引力。關于性選擇的各種理論(三)與Fisher的理論不同，F(xiàn)isher對性選擇的解釋是依據(jù)對雄性后代是否有利。Trivers的理論如果雌性個體有足夠的辨別力，使它所選擇的配偶所具有的基因質(zhì)量能優(yōu)于自身基因質(zhì)量一倍的話（以所生雌性后代適合度的大小為衡量標準）那么進行有性生殖還是有利的，即借助于使自己體內(nèi)的一半基因與雄性個體的另一半優(yōu)質(zhì)基因進行重組，雌性個體就能夠大大提高它們自身的存活機會，這足以彌補有性生殖帶來的雙重不利。TRIVERS的理論的實例雄鹿的角可能就是一個標志，角的大小是雄鹿攝取和同化鈣的能力的一種外在表現(xiàn)。雄鹿就是靠這種能力形成了鹿角，而雌鹿則是靠從親代父本那里獲得這種能力，使自己的骨骼長得更大更堅實。與交配體制性選擇與配偶選擇是與交配體制相關的。在多配偶制動物中性選擇作用表現(xiàn)最為明顯在單配偶制動物中性選擇也起作用性內(nèi)競爭性內(nèi)競爭可發(fā)生在交配之前，也可發(fā)生在交配之后。在交配之前，常見的競爭形式是獨占異性或獨占一個可吸引異性的領域；交配后的性內(nèi)競爭在昆蟲中形式多樣，例如，豆娘。交配后的競爭涉及到精子競爭問題，動物發(fā)展出許多適應的行為機制，例如：澳洲燕尾蝶，墨魚，蟋蟀。性選擇與自然選擇的基本區(qū)別自然選擇是依據(jù)個體的存活和生殖能力進行選擇性選擇只依據(jù)個體獲得配偶的能力進行選擇。性選擇作用的強度主要取決于配偶競爭的激烈程度，而后者又依賴于兩種因素，即兩性生殖投資的差異和獲得配偶的難易程度。性選擇和自然選擇的區(qū)別由于兩性的差異，對雄性動物來說，雌性動物只是它們互相競爭的一種稀缺資源，只有從競爭配偶的角度才能充分了解雄性動物求偶行為；雌性動物不急于交配，是因為它們要盡可能地選擇具有優(yōu)質(zhì)基因和占有優(yōu)質(zhì)資源的雄性個體作配偶。雌性動物常常是稀缺資源雄性間的交配競爭雄性動物只有靠獲得更多的配偶或更高質(zhì)量的配偶來提高自身的適合度。而自然選擇會不斷促進這種能力的發(fā)展，以便同其它雄性個體進行競爭。第四節(jié)親代撫育和交配體制交配體制親代撫育以及親代投資的ESS模型交配體制單配偶制monogamy多配偶制polygamy一雄多雌制Polygyny亂交制Promiscuity一雌多雄制polyandry保衛(wèi)資源型保衛(wèi)雌性型保衛(wèi)資源型雌性控制型生態(tài)因素對交配體制的影響動物生存的生境特征、資源可利用性，對它們交配體制的形成有明顯影響。雄性動物可以通過保衛(wèi)雌性動物，或是占有雌性動物所需要的一些重要資源，當雌性接近這些資源時便與其交配。雄性動物控制有限資源的能力將依賴于這些資源的可利用性與可保衛(wèi)性。如果這些資源或異性很容易保衛(wèi)，就為多配偶交配體制確立了基礎，而資源和配偶保衛(wèi)的難易又決定于它們自身的時空分布。交配體制資源和配偶的時空分布對于動物的交配體制有著深刻的影響。交配體制在鳥類的多配偶制中還存在著，靠求偶場和集體合唱而形成的多配偶制，例如：松雞。雄蛙在集體鳴叫時有可能被蝙蝠捕食（右圖）。兩性行為的顛倒，見于少數(shù)鳥類中。親代撫育行為親代撫育的方式親代撫育的作用親代撫育與動物的婚配制度親代投資的ESS模型鳥類建造漂亮的鳥巢袋鼠的生殖牠的卵黃很少，母體也沒有胎盤，生下的小袋鼠需要在育兒袋中吸奶長大袋鼠是屬於胎生哺乳類動物一.親代撫育的方式：

親代撫育：是指親代對子代的保護，照顧和喂養(yǎng)，包括一切有利于子代生存的活動。1.對幼體直接的照顧2.為幼體生存準備條件護卵護幼喂食育雛2.為幼體生存準備條件：親體在幼體產(chǎn)出前建造保護性結構，巢穴或繭，貯藏食物，把卵或產(chǎn)在保護區(qū)或靠近食物源地。例如：黃蜂，胡蜂小猴夭折，老猴不舍離去二.親代撫育的作用親代撫育是一種典型的利他行為，其生物學目的是為幼體提供或增加生存機會，因此，對后代的發(fā)育生長是有利的。

保護后代提供食物

供氧，保持適宜溫度教育幼體

其他三.親代撫育與動物的婚配制度親代撫育工作可由雙親共同承擔，多見于鳥類也可單獨由雌性承擔，哺乳動物多為此種類型或單獨由雄性承擔，如某些具親代撫育行為的魚類不同種類的動物在親代撫育方面的差異是與它們的交配體制相聯(lián)系的◎育幼在哺乳類、鳥類以及行社會生活的昆蟲(如蜜蜂、螞蟻)表現(xiàn)最為周密三.親代撫育與動物的婚配制度單配偶制：在這種婚配制度下多為雙親撫育多見于鳥類中，如：信天翁雙親撫育的原因分析多配偶制：分為：一雄多雌和一雌多雄此情況下多為單親撫育，如：美洲野牛，海馬，單親撫育的原因分析

四.親代投資的ESS模型假設一對動物在生殖季節(jié)的生殖成功率取決于親代撫育的程度和雌性個體的產(chǎn)卵量，并假定雌性個體對卵的投資越多，對親代撫育的投資就越少，反之亦然。命P0，P1和P2分別代表無親代撫育，單親撫育和雙親撫育三種情況的卵存活概率，顯然P2>P1>P0。再命雄性個體離棄后的重新交配機會為p；雌性個體離棄后的產(chǎn)卵量為W，不離棄（即留下參與親代撫育）的產(chǎn)卵量為w，顯然W>w。該博弈的報償矩陣如下表所示，并存在4種可能的ESS。親代投資的ESS模型雄性

雌性

撫育

離棄撫育

雌性收益

wp2

Wp1

雄性收益

wp2

Wp1離棄

雌性收益

wp1

Wp0

雄性收益Wp1(1+p)Wp0(1+p)ESS4ESS2ESS3ESS1親代投資的ESS模型ESS1：雙方均離棄，這種情況下生殖成功率至少要和有一方撫育一樣，即WP0>WP1。如：毛鱗魚ESS2：撫育任務由雄性承擔而雌性離棄，此時WP1>WP2。如雌性不參與撫育可產(chǎn)下極多的卵W>w，而單親撫育比無雙親撫育的收益大得多（P1>P2）但如果雙親撫育比單親撫育的收益又大不了多少。多見于魚類。親代投資的ESS模型ESS3：撫育任務由雌性承擔而雄性離棄，尤其是當雄性個體離棄后有極高的再交配機會時。多見于哺乳類和少數(shù)鳥類。ESS4：雙親撫育比單親撫育能多養(yǎng)活一倍的后代，或者離棄的一方很難再得到交配的機會。多見于鳥類中?？偨Y親代撫育行為是一種典型的利他行為，為幼體生存和正常發(fā)育提供必要的條件，在長期的自然選擇中被保留。親代的雌雄個體在此行為中所采取的對策應使得其生殖成功率最大，可用親代投資的ESS模型來分析。第五節(jié)生殖對策和生活史兩種基本的生殖對策生活史概述生殖對策每種生物都面臨著兩個共同的基本問題：在生殖和生長這兩個對立的需求方面各投入多少資源最為適宜；用于生殖的資源應當如何在后代之間進行分配？生殖對策在生殖對策上，有兩種截然不同的對策—k-對策與r-對策。r-對策和k-對策是在不同的自然選擇壓力下形成的。它們只代表兩個極端，實際上在兩者之間存在著一系列的過渡類型。當環(huán)境尚未被生物充分占有時，生物往往表現(xiàn)為r-對策；當環(huán)境已被最大限度占有時，生物又往往表現(xiàn)為k-對策。在動物中,昆蟲通常是采取r-對策,而鳥類和哺乳類常是采取k-對策。生活史幼體死亡率和成體死亡率對于生活史策略有著完全不同的影響：幼體死亡率常促使親代保存資源并將資源用于自身或少數(shù)天賦較好的后代；與此相反的事，成體死亡率常促使親代產(chǎn)生大量的和個體很小的后代，即使這樣，通常還總是導致親體死亡。動物繁殖實例1、松鼠的生殖行為春、夏雨季是松鼠的生殖季節(jié)。雄松鼠在這時候會變得特別具挑釁性，並侵入雌松鼠的地盤。

求偶行為當雄鼠追求雌鼠的時候，常常是一隻雌鼠在前面跑，後面有好幾隻雄鼠排成一列緊跟著她。求偶行為每當雌鼠停下腳步，所有的雄鼠也都停下來，經(jīng)過劇烈的競爭後，和雌松鼠交配。並在枯枝葉構築窩巢。生產(chǎn)與育幼行為雌松鼠懷胎約四十天後，一次生產(chǎn)三到八隻小松鼠。小松鼠剛出生時全身無毛，體色粉紅，耳朵和眼睛都沒睜開。生產(chǎn)與育幼行為大約十幾二十天後，全身就長出毛來；大約一個月後，眼睛才睜開；二個月後斷乳，隨母親出外覓食，並和同窩的小松鼠嬉戲遊玩。生產(chǎn)與育幼行為小幼鼠出生6個月即可單獨覓食生性機靈、行動敏捷，大約八到十個月後完全成熟。

2、昆蟲的兩性生殖（有性生殖）通過雌雄交配受精，產(chǎn)生受精卵產(chǎn)出體外，再發(fā)育成新個體，叫兩性生殖。絕大多數(shù)昆蟲的生殖方式。如蝗蟲?！狻痢帷芫ň雍吐炎咏Y合）→卵（受精）→孵化→蝗蟲（若蟲）。孤雌生殖（單性生殖）雌雄不經(jīng)交配，卵未受精而產(chǎn)生新的個體，稱為孤雌生殖。如吹棉介殼蟲。♀→卵（未受精）→若蟲。有的昆蟲一生中，有時進行兩性生殖，有時進行孤雌生殖。如蚜蟲：春、夏進行孤雌生殖，在冬天來臨時產(chǎn)生雄蚜，進行兩性生殖，產(chǎn)生受精卵越冬，春天孵化。有的昆蟲，可以進行兩性生殖和孤雌生殖。如蜜蜂?！狻痢帷芫选品洌ê蠓?、工蜂）↓未受精卵→雄蜂蚜蟲（兩性、孤雌生殖）