2025年微生物代謝及調(diào)控

目錄

1.緒論

1.1.微生物的代謝.................................................................................2

1.2.微生物代謝的調(diào)節(jié).............................................................................2

2.??????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????3

2.1.能量代謝.....................................................................................3

2.1.1.能量代謝的載體ATP...............................................................................................................................................3

2.1.2.ATP的代謝方式.................................3

2.2.分解代謝.....................................................................................4

2.2.1.糖的代謝.................................................................................4

2.2.2.脂肪和脂肪酸的弋謝.............................5

2.2.3.氨基酸的代謝...................................6

2.2.4.核酸的代謝...............................................................................7

2.3.合成代謝.....................................................................................8

2.3.1,糖類的合成...............................................................................8

2.3.2.脂類的合成.....................................9

2.3.3.氨基酸的合成...................................10

23.4.蛋白質(zhì)的合成............................................................................12

2.3.5.核甘酸與核酸的合成......................................................................14

3.微生物的次級(jí)代謝15

31.次級(jí)代謝概述.................................................................................15

3.2.次級(jí)代謝的意義.....................................15

3.3.次級(jí)代謝的生物合成.................................16

3.4.次級(jí)代謝的特點(diǎn)..............................................................................17

4.1.代謝調(diào)節(jié)的部位..............................................................................18

4.1.1.原核微生物細(xì)胞的代謝調(diào)節(jié)部位...................18

4.1.2.真核微生物細(xì)胞的代謝調(diào)節(jié)部位...................18

4.2.代謝調(diào)節(jié)的方式.....................................18

4.3.醉活性的調(diào)節(jié).................................................................................19

4.3.1,陶活性調(diào)節(jié)的調(diào)節(jié)機(jī)制....................................................................19

4.3.2.前饋與反饋......................................20

4.3.3.反饋克制........................................21

4.4.酶合成的調(diào)節(jié)................................................................................21

4.4.1,陶合成的誘導(dǎo)............................................................................21

4.4.2.酣合成的阻遏...................................22

4.4.3.酹合成誘導(dǎo)和阻遏的機(jī)制.........................22

5.總結(jié).........................................................22

微生物代謝及其調(diào)節(jié)

1.緒論

1.1.微生物的代謝

微生物代謝涉及在微生物細(xì)胞中進(jìn)行的全部生物化學(xué)反映的總和。在代謝過程中，但

凡能釋放能量的物質(zhì)分解過程稱為分解代謝；吸取能量的物質(zhì)合成過程稱為合成代謝，因

其造成新物質(zhì)的生化合成也稱為生物合成。

通過代謝，細(xì)胞吸取營養(yǎng)物質(zhì)，并把它們轉(zhuǎn)化為組胞成分，同時(shí)將廢物排泄到體外。

無論是分解代謝還是合成代謝，代謝途徑都是由一系列持續(xù)的酶促反映構(gòu)成，其前一步反

映的產(chǎn)物是后續(xù)反映的底物。細(xì)胞通過多個(gè)方式有效的調(diào)節(jié)有關(guān)的酶促反映來確保整個(gè)代

謝途徑的協(xié)調(diào)性與完整性，從而使微生物細(xì)胞的生命活動(dòng)的以正常進(jìn)行。理解微生物的代

謝及其能量轉(zhuǎn)換規(guī)律，能夠更加好的理解和控制微生物的生長繁殖，以及有用代謝產(chǎn)物的

合成。

1.2.微生物代謝的調(diào)節(jié)

代謝調(diào)節(jié)是指微生物的代謝速度和方向按照微生物的需要而變化的一種作用。微生物

的代謝調(diào)節(jié)與所處環(huán)境分不開，當(dāng)環(huán)境條件變化時(shí)，微生物的生存過程也就是不停的進(jìn)行

代謝調(diào)節(jié)和控制的過程，這種調(diào)節(jié)促使微生物不停發(fā)展進(jìn)化。

微生物代謝的自動(dòng)調(diào)節(jié)機(jī)制是通過自然選擇逐步完善的，而微生物的代謝離不開酶，

酶的的控制是微生物代謝的重要調(diào)節(jié)手段。由此，微生物代謝調(diào)節(jié)有兩種重要類型：一是

酶活性調(diào)節(jié)，它是代謝調(diào)節(jié)，調(diào)節(jié)的是已有酶分子的活性；另一類是酶合成的調(diào)節(jié),它是

基因調(diào)節(jié)，調(diào)節(jié)的是酶分子的合成量。

研究微生物的代謝規(guī)律及調(diào)節(jié)機(jī)制，不僅有學(xué)術(shù)上的意義，而更重要的是為了發(fā)展生

產(chǎn)，造福人類。當(dāng)人類的經(jīng)濟(jì)利益與微生物的代謝的自動(dòng)調(diào)節(jié)發(fā)生矛盾是，人們能夠通過

修正微生物的代謝調(diào)節(jié)機(jī)制，以實(shí)現(xiàn)微生物的生產(chǎn)利益。

2.微生物的初級(jí)代謝

2.1.能量代謝

2.1.1.能量代謝的載體ATP

ATP中文名稱為腺瞟嶺核苗三磷酸，又叫三磷酸腺昔（腺昔三磷酸），簡稱為ATP,是

生物能量代謝過程中能量傳遞的載體。ATP幾乎可覺得一切生命活動(dòng)提供能量，是生物體

內(nèi)極為重要的一種高能化合物,常被稱為生物體內(nèi)能量的流通貨幣。

微生物在能量代謝過程中，先將能量轉(zhuǎn)化成ATP,當(dāng)需要能量時(shí)，ATP分子上的高能

鍵水解，將存儲(chǔ)的能量釋放出來。這些能量既能夠用來參加許多化合反映，也能夠用來克

服滲入壓的障礙及物質(zhì)運(yùn)輸方面的問題。生物能量代謝的實(shí)質(zhì)就是ATP和?；o酶A、酰

基磷酸等的生成和運(yùn)用問題。

ATP的代謝方式

產(chǎn)生ATP的代謝方式重要有三種：發(fā)酵、呼吸和光合作用。發(fā)酵是以有機(jī)化合物作為

電子供體和電子受體的產(chǎn)生ATP的代謝過程；呼吸是以有機(jī)或無機(jī)化合物為電子供體，但

以無機(jī)化合物微電子最后受體的ATP產(chǎn)生代謝過程；光合作用是以光作為能量來源的一種

機(jī)制復(fù)雜的代謝方式,ATP在光電子通過電子傳遞鏈的傳遞時(shí)產(chǎn)生。

ATP在代謝過程中重要通過三種磷酸化反映:

Q)底物水平磷酸化

在底物水平磷酸化中，高能磷酸基團(tuán)直接從磷酸化合物轉(zhuǎn)移到ADP而形成ATP。普通

的,磷酸基團(tuán)在較早的底物被氧化的反映中就獲得能量。

(2)氧化磷酸話

電子從有機(jī)化合物通過某些列的電子載體被轉(zhuǎn)給分子氧或其它有機(jī)分子時(shí)發(fā)生氧化磷

酸化。氧化磷酸化發(fā)生在原核微生物得質(zhì)膜內(nèi)膜上或真核微生物的線粒體內(nèi)膜上。氧化磷

酸化中的一系列電子載體構(gòu)成了電子傳遞鏈，電子從一種電子載體轉(zhuǎn)移到下一種電子載體

時(shí),能量被釋放,這些被釋放的能量中,一部分通過化學(xué)滲入作用把能量傳給ADP而形成

ATP。

(3)光合磷酸化

光合磷酸化只存在于光合作用細(xì)胞中。這種細(xì)胞含有捕獲光能的色素,在光合作用時(shí),

運(yùn)用光能，有低能化合物C02和水合成有機(jī)分子。在此過程中，光合磷酸化吧光能轉(zhuǎn)化為

以ATP和NADH形式儲(chǔ)存的化學(xué)能，進(jìn)而被運(yùn)用與合成有機(jī)分子。

2.2.分解代謝

2.2.1.糖的代謝

碳水化合物(重要是糖類物質(zhì))是生物體最重要的能源和碳源。因而分解碳水化合物

產(chǎn)生能量在細(xì)胞代謝中是極為重要的。葡萄糖是細(xì)胞最慣用的碳水化合物能量和碳源來源。

微生物運(yùn)用葡萄糖產(chǎn)生能量重要有兩種代謝過程：呼吸和發(fā)酵。這兩種反映過程的初

始階段的反映環(huán)節(jié)相似都是糖酵解，糖酵解之后的反映過程則是不同的。

葡萄糖的呼吸重要分為三個(gè)階段：糖酵解、三竣酸循環(huán)和電子傳遞鏈。糖酵解是氧化

葡萄糖產(chǎn)生丙酮酸的過程,同時(shí)也產(chǎn)生某些ATP和NADH,糖酵解也叫EMP途徑”余了

通過糖酵解氧化葡萄糖之外，微生物幾個(gè)替代的氧化途徑有磷酸戊糖途徑（HMP途徑1

ED途徑和PK途徑；三較酸循環(huán)是氧化丙酮酸衍生物產(chǎn)生C02的過程，同時(shí)產(chǎn)生某些ATP

和NADH以及林那個(gè)一種還原性電子載體FADH2,三竣酸循環(huán)過程中重要進(jìn)行的反映有

脫炭反映、氧化還原反映等幾個(gè)類型；電子傳遞鏈?zhǔn)怯梢幌盗心軌蜻M(jìn)行氧化和還原的載體

分子構(gòu)成的序列，在電子傳遞鏈中，NADH和FADH2被氧化產(chǎn)生能量，產(chǎn)生的能量用于

合成大量的ATP,呼吸過程的ATP重要在這個(gè)階段產(chǎn)生

發(fā)酵的起始階段也是糖糖酵解過程，糖酵解完畢后，根據(jù)細(xì)胞的類型，產(chǎn)生的丙酮酸

被轉(zhuǎn)化為一種或多個(gè)圖同的產(chǎn)物。這些產(chǎn)物涉及乙醇和乳酸等，與呼吸過程不同，在發(fā)酵

中不存在三竣酸循環(huán)和多個(gè)傳遞鏈過程，因此發(fā)酵過程只在糖酵解時(shí)產(chǎn)生ATP。

發(fā)酵過程中，電子和質(zhì)子一起從還原型輔酶被轉(zhuǎn)移到丙酮酸或其衍生物中,這些電子

最后受體被還原成多個(gè)副產(chǎn)物。在此過程中,NAD+和NADP+被再生，就能夠進(jìn)入另一

輪糖的酵解過程。微生物發(fā)酵多個(gè)底物產(chǎn)生什么樣的末端產(chǎn)物依賴于微生物的種類、底物

和所存在并起作用的酶。

2.22脂肪和脂肪酸的代謝

脂肪是由脂肪酸和甘油構(gòu)成的脂類，微生物產(chǎn)生胞外酯酶分解脂肪產(chǎn)生脂肪酸和甘油,

然后脂肪酸和甘油分別被代謝氧化。

(1)甘油的分解

脂肪水解產(chǎn)生的甘油，能夠通過甘油激酶催化產(chǎn)生a-磷酸甘油，這個(gè)反映要消耗一分

子的ATP，再通過a-磷酸甘油脫氫酶催化生成磷酸二羥丙酮，再進(jìn)入EMP或HMP途徑進(jìn)

行分解。

(2)脂肪酸的降解

構(gòu)成脂肪的高級(jí)脂肪酸，重要是十六碳飽和脂肪酸、十八碳顏口酸、十八碳不飽和烯

酸、十八碳不飽和二烯酸和不飽和三嫌酸.微生物對(duì)制脂肪酸的分解過程和動(dòng)植物分解脂

肪酸方式相似,都是通過0-氧化途徑。

2.2.3.氨基酸的代謝

微生物分解氨基酸的能力菌種而異,普通認(rèn)為革蘭氏陰性菌分解能力不不大于革蘭氏

陽性菌，微生物分解氨基酸重要有三種方式：脫竣作用、脫氨作用和轉(zhuǎn)氨基作用。

(1)脫竣作用

脫竣作用是指氨基酸脫去竣基生成胺的過程。在微生物細(xì)胞內(nèi)的氨基酸脫竣酶含有以

下特點(diǎn)：氨基酸脫陵酶專一性強(qiáng)，普通是一種氨基酸需要一種相對(duì)應(yīng)的脫竣酶；氨基酸脫

竣沒大都是誘導(dǎo)酶；氨基酸脫竣酶普通都需要磷酸毗哆醛作為輔酶；氨基酸脫陵酶催化反

映都是不可逆的。

（2）脫氨作用

氨基酸失去氨基的作用稱為脫氨基作用，不同的微生物在不同條件下脫氨方式不同，

普通分為氧化脫氨和非氧化脫氨兩種。

氧化脫氨是一種需氧過程，好氧和兼性好樣微生物都可通過這種方式脫氨基。催化氧

化脫氨的酶有兩類：氨基酸氧化酶和氨基酸脫氫酶。非氧化脫氨涉及還原脫氨、脫水脫氨、

水解脫氨、斯提蘭克反映等多個(gè)方式。

氨基酸通過不同的氧化途徑氧化分解,重要形成五類產(chǎn)物（乙酰CoA、a-酮戊二酸、

琥珀酰CoA、延胡索酸和草酰乙酸進(jìn)入三竣酸循環(huán)進(jìn)行進(jìn)一步的氧化分解，最后形成C02

和水。

2.2.4.核酸的代謝

核甘酸是核酸的基本構(gòu)造單位，它又堿基、戊糖和磷酸構(gòu)成。微生物細(xì)胞內(nèi)存在多個(gè)

游離的核苗酸，這是一類在代謝上極其重要的物質(zhì)，他們幾乎參加細(xì)胞全部的生化過程，

總結(jié)起來有下列幾方面的作用：核甘酸是核酸生物合成的前體；核甘酸衍生物是許多生物

合成的活性中間物；ATP是生物能量代謝中通用的高能化合物；腺昔酸是三種重要輔酶（煙

酰胺核甘酸、黃素腺瞟吟二核甘酸和輔酶A）的組分；某些核甘酸是代謝的調(diào)節(jié)物質(zhì)，如

CAMP和cGMP是許多激素引發(fā)生理效應(yīng)的中間介質(zhì)。

核酸是由許多核苦酸以3'5-磷酸二酯鍵連接而成的大分子化合物，核酸分解代謝

的第一步是水解連接核昔酸之間的磷酸二酯鍵生成低檔的多核甘酸或單核昔酸。核苗酸水

解下磷酸后稱為核甘，核昔經(jīng)核苗酶作用分解為噂吟堿基或嗓碇堿基和戊糖.

2.3.合成代謝

2.3.1.糖類的合成

單糖在微生物極少以游離態(tài)形式出現(xiàn)，糖類在微生物體內(nèi)多以多糖或多聚糖形式存在,

或者少量的糖磷酸酯或糖核苗酸的形式存在。單糖或多糖的合成對(duì)自養(yǎng)和異養(yǎng)微生物的生

命活動(dòng)含有十分重要的意義，在細(xì)菌英膜、細(xì)胞壁的形成中尤為重要。

(1)單糖的合成

EMP途徑的你行可惜合6-磷酸葡萄糖，6-磷酸葡萄糖再轉(zhuǎn)化為其它形式的單糖或雙

糖以及多糖。用于合成葡萄糖的前體物質(zhì)有：丙酮酸、草酰乙酸、磷酸烯醇式丙酮酸、3-

磷酸-甘油醛等。

在EMP途徑中，有PEP轉(zhuǎn)化為丙酮酸的反映是由丙酮酸激酶催化的，是個(gè)放能過程,

為不可逆反映。若有丙酮酸轉(zhuǎn)化為PEP,則需要消耗能量,由另外兩個(gè)酶催化，一種是磷

酸烯醇式丙酮酸合成酶，需要ATP。另一種是丙酮酸二激酶，需要ATP和磷酸。

(2)多糖的合成

微生物細(xì)胞內(nèi)的多糖可分為同型多糖、異型多糖，因此多糖的合成也可分為同型多糖

的合成和異型多糖的合成。

(1)同型多糖的合成

微生物細(xì)胞內(nèi)同型多糖的合成基本是有相似途徑，合成起始時(shí)都是需要一種寡聚糖作

引物然后單糖逐個(gè)添加在引物上使練延長。但作為供體的單糖或的單糖衍生物先必須轉(zhuǎn)變

成活性型的磷酸糖或核苗酸二磷酸糖，然后才干靠糖-磷酸鍵水解釋放的能量推動(dòng)合成反映

的進(jìn)行。常見的同型多糖有淀粉、葡萄糖膠、纖維素、幾丁質(zhì)等。

(2)異型多糖的合成

微生物細(xì)胞內(nèi)的異型多糖都是構(gòu)造多糖，如肽聚糖、磷壁酸、脂多糖、透明質(zhì)酸等。

多糖的合成有下列幾個(gè)特點(diǎn)：不需要模板的指令，是由轉(zhuǎn)移酶類的特異性來決定亞單

位在多聚鏈上的次序；合成的開始階段需要引子，引子是多糖的一種小片段；多糖合成時(shí)

有糖核甘酸作為糖基載體，將單糖分子轉(zhuǎn)移到受體分子上，使多糖鏈逐步加長。

23.2.脂類的合成

脂類物質(zhì)能夠分為兩大類：一類是復(fù)合脂類，如?；视王ァ⒘字岬?；另一類是簡

樸脂類，如苗醇類，類異戊二烯聚合物等。

(1)脂肪的合成

脂肪即酰基甘油酯，是由脂肪酸和甘油結(jié)合而成，脂肪的合成能夠分為三步：二分子

脂酰-ACP和一分子a-磷酸甘油，在脂酰轉(zhuǎn)移酶的作用下生成c(■磷酸甘油二酯;a-磷酸甘

油二酯在磷酸酯酶的作用下脫磷酸，生成甘油二酯；甘油二酯在脂酰轉(zhuǎn)移酶的作用下，與

另一分子脂酰-ACP反映生成甘油三酯。

脂肪酸步不僅是構(gòu)成脂肪的重要成分，也是細(xì)胞膜的重要組分之一。脂肪酸的合成都

是以乙酰CoA為原料，在一種叫做酰基載體蛋白的參加下逐步合成。大致可分為以下幾個(gè)

環(huán)節(jié)：引物乙酰-?；d體重白的生成"共體丙二酸單酰的生成；脂肪酸碳鏈的延長。

(2)磷脂酸的合成

磷脂酸可由三種方式生成。第一種方式是由3-磷酸甘油酸與脂酰CoA反映生成磷脂

酸；第二種方式是由甘油二酯激酶催化下，經(jīng)磷酸化生成的；第三種方式是甘油一脂經(jīng)ATP

磷酸化后，再與CoA結(jié)合而成。

磷脂酸在接受一分子脂酰CoA,脫去瞬酸就成為甘油三酯，磷脂酸與CTP反映，生成

CDP-甘油二酯。CDP-甘油二酯與a-磷酸甘油或絲氨酸反映，通過磷酸二酯鍵形成多個(gè)磷

脂。兩分子的磷脂酰甘油在心磷脂合成酶的催化下，縮合生成一分子心磷脂和一份子甘油。

另外，磷脂乙醇胺經(jīng)S-腺昔甲硫氨酸轉(zhuǎn)甲基作用，能夠生成磷脂膽堿。

(3)苗醇類的合成

笛醇是以環(huán)戊烷多氫菲為基本構(gòu)造的一類化合物，在真核微生物中，特別是酵母菌的

細(xì)胞中含量較高。以麥角苗醇為例，其合成可分為四個(gè)階段，即甲羥戊酸的生成，二甲基

丙烯焦磷酸的生成，法尼脂焦磷酸的生成以及苗醇的生成。

2.3.3.氨基酸的合成

氨基酸的合成大致有三種方式：

(1)直接吸取氨合簸基酸

能直接吸取氨合成氨基酸的有a-酮戊二酸、丙酮酸、延胡索酸、谷氨酸等幾個(gè)。微生

物在不同生長條件下，同化氨的途徑會(huì)略有不同，這能夠從它們的與氨吸取有關(guān)的酶活性

上反映出來。另外，氨還可經(jīng)合成氨架線磷酸而同化，氨甲酰磷酸是口密咤合成的前體，也

可作為一種氨基供體。

(2)通過轉(zhuǎn)氨基作用合成氨基酸

通過轉(zhuǎn)氨基作用，微生物消耗某些含量較多的氨基酸,以得到某些含量較少的氨基酸。

不同的氨基酸-酮酸之間的轉(zhuǎn)氨基反映需要不同的轉(zhuǎn)氨酶催化，生物體中的轉(zhuǎn)氨酶可分為

A、B、C三組。A組轉(zhuǎn)氨酶只能催化某些氨基酸與a-酮戊二酸之間的轉(zhuǎn)氨基作用，如亮氨

酸、苯丙氨酸和酪氨酸與。-酮戊二酸之間。B組轉(zhuǎn)氨酶的催化特性與A相似，它能催化一

組氨基酸中氨基酸與酮酸之間的轉(zhuǎn)氨作用。C組轉(zhuǎn)氨酶催化綴氨酸和丙氨酸之間的轉(zhuǎn)氨基

作用。

(3)由糖代謝的中間產(chǎn)物為前體合成氨基酸

氨基酸通過糖代謝的中間產(chǎn)物為前體合成氨基酸，根據(jù)前體的不同，可將他們分為六

組(以下表),其中除賴氨酸外,其它全部的氨基酸合成途徑在原核生物和真核生物中基本

相似。

（―＞半胱氨酸

3-磷酸甘油酯------＞絲氨酸—

j甘氨酸

一酩氨酸

4-磷酸赤叁糖---------

_、色氨酸

「今丙氨酸

丙酮酸

繳氨隈

克氨酸

*谷氯酰胺

—精氨酸

a-醐戊二酸—谷氨酸——

■精氨酸

一賴氨酸（真菌）

”賴氨酸（細(xì)菌）

—蘇氨酸T異兗氨胺

亙觥乙酸一天冬氨酸

“甲崎氨聯(lián)

，天冬氨酸

5-璘酸核糖焦描酸

+-----＞俎冢酸

ATP

2.3.4.蛋白質(zhì)的合成

蛋白質(zhì)的合成是在遺傳信息的指導(dǎo)下進(jìn)行的。遺傳信息即脫氧核糖核酸（DNA）,有

些病毒不含DNA,它們的遺傳信息由核糖核酸（RNA）擔(dān)任。遺傳信息的單位為基因,

每一種基因就是一段DNA,它包含了合成一段多肽的信息。在合成蛋白質(zhì)時(shí)，DNA首先

將信息轉(zhuǎn)錄即在DNA的指導(dǎo)下合成信使RNA,然后再按照信使RNA的指令合成蛋白質(zhì)。

蛋白質(zhì)的合成能夠粗略的劃分為四個(gè)階段：

（1）氨基酰-tRNA的合成階段

氨基酰-tRNA的形成分兩步進(jìn)行。首先，由ATP提供能量將氨基酸活化,形成酶-氨

基酰腺昔酸復(fù)合體(E-aa-AMP%然后E-aa-AMP中的?；D(zhuǎn)移到tRNA的3'-末端腺

昔殘基上。

(2)肽鏈合成的起始階段

在大腸桿菌中，蛋白質(zhì)的合成第一步是起始因子結(jié)合于游離的30s核糖體亞基上,第

二步是mRNA與30s亞基結(jié)合,第三步是攜帶甲酰甲硫氨酸的tRNA與30s亞基結(jié)合。

真核生物中肽鏈合成的起始要復(fù)雜些，除了有獨(dú)特的起始tRNA,并需要為數(shù)眾多的起始

因子。除GTP,還需要有ATP參加。

(3)肽鏈的延伸階段

肽鏈的衍生分為三部進(jìn)行：首先,密碼子所識(shí)別的氨基酰-tRNA在A部位結(jié)合到核糖

體上然后A部位的氨基酸其氨基攻擊P部位的肽酰-tRNA的披基，并以肽鍵帶替代酯鍵,

于是P部位tRNA上的肽鏈轉(zhuǎn)移到A部位的氨基酸上，形成多一種氨基酸的肽鏈；最后P

部位的tRNA交出肽鏈后離開核糖體，核糖體向右移動(dòng)，原A部位的肽酰-tRNA進(jìn)入P部

位，空出A部位方便接受下一種氨基酰-tRNA。肽鏈生長過程中，無論是原核生物還是真

核生物，都需要延伸因子。

(4)肽鏈合成的終止與釋放階段

肽鏈的終止需要釋放因子(RF)的作用。當(dāng)肽鏈合成到糖體的A部位出現(xiàn)終止密碼子

時(shí)，與GTP結(jié)合的釋放因子再結(jié)合到終止密碼子上，這種復(fù)合物能水解肽酰-tRNA上的脂

鍵，從而使新的合成的肽鏈釋放，隨著肽鏈的釋放、tRNA和釋放因子也與核糖體脫離，

隨即核糖體也解體成兩個(gè)分離的亞基，蛋白質(zhì)的合成終止。

2.3.5.核昔酸與核酸的合成

核苗酸是核酸的基本構(gòu)造單位，它是有堿基、戊糖和磷酸所構(gòu)成。根據(jù)堿基可把核昔

酸分為噤吟核甘酸和口密咤核苜酸。

(1)瞟嶺核糖核甘酸的合成：次黃瞟嶺核甘酸的全新合成、由次黃瞟嶺核苜酸合成腺

瞟嶺核苗酸和鳥瞟嶺核苗酸、由瞟嶺和噤吟核昔合成瞟吟核甘酸、脫氧瞟嶺核甘酸的合成。

(2)喀碇核糖核甘酸的合成：尿喀碇核昔酸的全新合成、胞喀咤核甘酸的合成、脫氧

喀碇核甘酸的合成、由喀咤和口密咤核昔合成口密碇核昔酸。

核酸是核苜酸的聚合體，由于核昔酸的構(gòu)成不同，核酸能夠分為脫氧核糖核酸(DNA)

和核糖核酸(RNA\

(l)DNA的合成

DNA是脫氧核糖核酸雙鏈分子，DNA合成時(shí)雙鏈解開，各在一條鏈上合成自己的互

補(bǔ)鏈,因此DNA合成過程是DNA大分子自我復(fù)制過程。DNA自我復(fù)制后,由一種DNA

分子變成兩個(gè)DNA分子，每個(gè)DNA分子中有一條新的脫氧核糖核酸鏈，同時(shí)又有原有的

一條舊的脫氧核糖核酸鏈，固合成過程也稱半保存復(fù)制。

(2)RNA的合成

RNA是單鏈分子，是以DNA為模板復(fù)制的。多個(gè)RNA如：rRNA、tRNA、mRNA

等的合成都能夠稱為轉(zhuǎn)錄，「RNA和tRNA轉(zhuǎn)錄后不再翻譯。合成過程在依賴DNA的

RNA聚合酶的催化下進(jìn)行，需要Mg2+或Mn2+。

3.微生物的次級(jí)代謝

3.1.次級(jí)代謝概述

微生物除了有從外界吸取多個(gè)營養(yǎng)物質(zhì)、通過分解代謝和和合成代謝產(chǎn)生出維持生命

活動(dòng)的物質(zhì)和能量的初級(jí)代謝過程外，尚有生命活動(dòng)所必需的次級(jí)代謝過程。次級(jí)代謝并

沒有一種嚴(yán)格的定義，他是相對(duì)于初級(jí)代謝而提出的一種概念，重要I旨初級(jí)代謝物的合成。

微生物在一定的生長時(shí)期(普通指穩(wěn)定生長久)，以初級(jí)代謝產(chǎn)物為前提，合成某些對(duì)微生

物活動(dòng)沒有明確功效的過程就是次級(jí)代謝，這一過程的產(chǎn)物即為次級(jí)代謝物。

3.2.次級(jí)代謝的意義

次級(jí)代謝的生理意義并不似初級(jí)代謝那樣明確，普通說，次級(jí)代謝產(chǎn)物不是生長繁殖

所必需的物質(zhì)。次級(jí)代謝途徑中某個(gè)環(huán)節(jié)發(fā)生障礙，只是不能合成某個(gè)次級(jí)代謝產(chǎn)物，但

不影響菌體生長繁殖。有關(guān)次級(jí)代謝的意義，現(xiàn)在人們認(rèn)為人為重要可能體現(xiàn)在下列幾方

面：

(1)維持初級(jí)代謝的平衡

初級(jí)代謝的某些中間體產(chǎn)物是次級(jí)代謝的前體，而次級(jí)代謝又是在菌體生長后期，體

內(nèi)酶活性下降，某些物質(zhì)累積的狀況下才進(jìn)行。因此，能夠認(rèn)為此時(shí)菌體代謝體系發(fā)生較

大調(diào)節(jié)，次級(jí)代謝將初級(jí)代謝積累下來的產(chǎn)物進(jìn)行其它形式的轉(zhuǎn)化，保持了初級(jí)代謝的平

衡。

(2)次級(jí)代謝產(chǎn)物是儲(chǔ)藏物質(zhì)的一種形式

次級(jí)代謝可能是個(gè)別構(gòu)造單元的來源是確保某些君主含有特有、獨(dú)特功效的代謝儲(chǔ)藏,

如鏈霉素的額合成，人們認(rèn)為鏈霉素是過剩氮的儲(chǔ)存形式。但是次級(jí)代謝物種類繁多，并

不是全部的次級(jí)代謝產(chǎn)物都能夠堪稱一種儲(chǔ)存物質(zhì)。

(3)噬菌體在生存競爭中占優(yōu)勢

這種見解重要來自抗生素的作用，抗生素能夠始終或殺死某些微生物，而普通對(duì)產(chǎn)生

微生物本身不敏感，因此，在自然條件下，微生物產(chǎn)生抗生素能夠使其本身在生存競爭中

占據(jù)優(yōu)勢。

(4)與細(xì)胞分化有關(guān)

分化是指營養(yǎng)細(xì)胞轉(zhuǎn)化為泡子的過程。有研究表明，抗生素是分化不可缺少的重要物

質(zhì)。另外，人們已從真菌和霉菌中分離出誘導(dǎo)細(xì)胞分化的調(diào)節(jié)分子,并證明通過特殊的內(nèi)

源因子的協(xié)助能夠調(diào)節(jié)形態(tài)分化過程。由于這些內(nèi)源因子在微生物營養(yǎng)生長階段不含有任

何功效，故可被認(rèn)為是次級(jí)代謝物。

總之，次級(jí)代謝具體有什么生理意義現(xiàn)在尚無定論，但其對(duì)微生物本身生存和種群的

延續(xù)有極其重要的意義這一點(diǎn)已是毋庸置疑的。

3.3.次級(jí)代謝的生物合成

次級(jí)代謝的合成以初級(jí)代謝產(chǎn)物為前體，進(jìn)入次級(jí)代謝產(chǎn)物合成途徑后，人概通過前

體聚合，構(gòu)造修飾和不同組分的裝配等三個(gè)環(huán)節(jié)，合成次級(jí)代謝產(chǎn)物。

次級(jí)代謝產(chǎn)物由少數(shù)充現(xiàn)在提的起始物分子合成。它們或者直接通過修飾而產(chǎn)生起始

物分子新的化學(xué)衍生物，或者與寡聚糖物質(zhì)偶聯(lián)后再修飾產(chǎn)生。多個(gè)構(gòu)造物按照一定的生

物合成原理在聚縮過程中結(jié)合同源、甚至異源構(gòu)造成分合成。

次級(jí)代謝只有一小部分的前體構(gòu)造物用于次級(jí)代謝產(chǎn)物的形成，涉及低檔脂肪酸的輔

酶A衍生物、甲羥戊酸、氨基酸和莽草酸，糖以及核昔。

3.4.次級(jí)代謝的特點(diǎn)

次級(jí)代謝與初級(jí)代謝相比含有下列特點(diǎn)：

(1)次級(jí)代謝以初級(jí)代謝產(chǎn)物為前體，并受初級(jí)代謝的調(diào)節(jié)；

(2)次級(jí)代謝產(chǎn)物普通在菌體生長后期合成；

(3)次級(jí)代謝酶的專一性低；

(4)次級(jí)代謝產(chǎn)物的合成含有菌株特異性；

(5)次級(jí)代謝可能與質(zhì)粒有關(guān)。

4.微生物代謝的調(diào)節(jié)

4.1.代謝調(diào)節(jié)的部位

微生物的代謝調(diào)節(jié)是微生物細(xì)胞決定的，并通過微生物細(xì)胞本身實(shí)現(xiàn)的，環(huán)境條件的

變化，必須通過微生物細(xì)胞本身來影響微生物的代謝。歸根結(jié)蒂，微生物的代謝調(diào)節(jié)是發(fā)

生在微生物細(xì)胞中的生物化學(xué)現(xiàn)象。因此，有必要研究代謝調(diào)節(jié)重要在微生物的什么部位

發(fā)生，以及發(fā)生什么樣的調(diào)節(jié)。

4.1.1.原核微生物細(xì)胞的代謝調(diào)節(jié)部位

原核微生物細(xì)胞內(nèi)不存在典型的細(xì)胞核，也不存在典型的細(xì)胞器，代謝調(diào)節(jié)重要有下

列部位：一是與細(xì)胞膜親密有關(guān)的調(diào)節(jié)，涉及膜的脂質(zhì)的理化性質(zhì)的調(diào)節(jié)、膜蛋白質(zhì)的絕

對(duì)數(shù)量及活性的調(diào)節(jié)、溶質(zhì)傳輸?shù)恼{(diào)節(jié)、細(xì)胞膜對(duì)溶質(zhì)通透性的調(diào)節(jié)；二是細(xì)胞空間內(nèi)酶

分子數(shù)量及其活性的調(diào)節(jié)；三是酶與底物相對(duì)位置的調(diào)節(jié)。

4.1.2.真核微生物細(xì)胞的代謝調(diào)節(jié)部位

真核微生物細(xì)胞比原核生物細(xì)胞復(fù)雜而多樣化。真核微生物細(xì)胞的代謝調(diào)節(jié)除了和原

核微生物同樣的三個(gè)調(diào)節(jié)部位外，因其細(xì)胞內(nèi)空間被膜構(gòu)造分隔成許多小室而增加了不少

調(diào)節(jié)的內(nèi)容，即小室內(nèi)部的調(diào)節(jié).

總之，真核微生物細(xì)胞中，由于小室的分隔，造成沒的區(qū)域化、酶與底物的分離，使

得酶反映更加復(fù)雜化多樣化。

4.2.代謝調(diào)節(jié)的方式

微生物的代謝調(diào)節(jié)方式重要涉及細(xì)胞透性的調(diào)節(jié)、代謝途徑區(qū)域化流向調(diào)節(jié)，以及

代謝速度的調(diào)節(jié)。

(1)細(xì)胞透性的調(diào)節(jié)：細(xì)胞質(zhì)膜的透性直接影響物質(zhì)的吸取和代謝產(chǎn)物的分泌，從而

影響到細(xì)胞內(nèi)代謝的變化。細(xì)胞質(zhì)膜透性的調(diào)節(jié)是微生物代謝調(diào)節(jié)的重要方式,它控制著

營養(yǎng)物質(zhì)的吸取。

(2)代謝途徑區(qū)域化：原核微生物細(xì)胞構(gòu)造即使簡樸，但也劃分出不同的區(qū)域，與某

一代謝途徑有關(guān)的酶集中于某一區(qū)域,以確保代謝的正常進(jìn)行，避免了其它途徑的干擾。

在真和微生物細(xì)胞里,多個(gè)酶系被細(xì)胞器隔離分布。

(3)代謝流向的調(diào)節(jié)：微生物不同條件下通過控制各代謝途徑中某個(gè)酶促反映的速率

來控制代謝產(chǎn)物的流向，從而確保機(jī)體的代謝平衡。

(4)代謝速度的調(diào)節(jié)：在不同的逆反映中，為啥那怪物通過調(diào)節(jié)酶的活性和酶量來終

止代謝物的流量。酶活性和酶量的調(diào)節(jié)是代謝調(diào)節(jié)的核心。微生物在不同條件下能按照需

要,通過誘導(dǎo)或阻遏沒的合成、激活或克制已有酶的活性，來調(diào)節(jié)其代謝速度。

總之，代謝調(diào)節(jié)的核心和核心是酶，歸根終究，代謝調(diào)節(jié)是通過控制每輛和酶的活性

來實(shí)現(xiàn)的.

4.3.酶活性的調(diào)節(jié)

4.3.1.酶活性調(diào)節(jié)的調(diào)節(jié)機(jī)制

酶活性的調(diào)節(jié)就是通過變化已有酶分子的活性來控制代謝的速率。酶活性的變化，使

微生物細(xì)胞能夠快速適應(yīng)代謝環(huán)境中的忽然變化。酶活性的調(diào)節(jié)受多個(gè)因素的影響：底物、

產(chǎn)物的性質(zhì)和濃度，環(huán)境因子。酶活性調(diào)節(jié)是通過激活或克制已有酶的活性實(shí)現(xiàn)的，其特

點(diǎn)是反映快速。

酶活性調(diào)節(jié)有多個(gè)調(diào)節(jié)機(jī)制：

(1)酶原激活

將合成之初的無活性酹原通過切斷某些肽鍵或切掉某些肽段變化空間構(gòu)象成為有活性

酶的過程，屬于不可逆共價(jià)修飾調(diào)節(jié)。

(2)可逆共價(jià)修飾

在其它酶催化下，酶分子通過共價(jià)鍵結(jié)合或脫去某些基團(tuán)，引發(fā)酶活性變化的過程稱

為酶的共價(jià)修飾,這類酶稱共價(jià)調(diào)節(jié)酶。

(3)變構(gòu)調(diào)節(jié)

以變構(gòu)(別構(gòu))的方式進(jìn)行活性調(diào)節(jié)的酶是變構(gòu)酶。變構(gòu)酶除結(jié)合底物的活性部位外,

尚有結(jié)合調(diào)節(jié)物的變構(gòu)部位(調(diào)節(jié)部位\通