清大環(huán)境生態(tài)學(xué)教案04群落生態(tài)

第四章群落生態(tài)課時安排：4學(xué)時教學(xué)目的：通過講授，讓學(xué)生較全面掌握以下內(nèi)容：1.

群落的概念及其基本特征2.群落的組成與結(jié)構(gòu)3.群落的演替教學(xué)方法：結(jié)合大量事例剖析講解概念2.幻燈片的使用重點及難點：難點是群落的組成與結(jié)構(gòu)重點是群落的組成與結(jié)構(gòu)以及群落的演替第一節(jié)群落的概念及其基本特征一、群落的概念（一）群落的定義生物群落（biotiecommunity）是指在一定時間內(nèi)，居住在一定區(qū)域或生境內(nèi)的各種生物種群相互聯(lián)系、相互影響的有規(guī)律的一種結(jié)構(gòu)單元。它們和相鄰的生物群落，有時界限分明，有時則混合難分。其結(jié)合較松散，但都由其組成的種類及一些個體的特點而顯現(xiàn)出有一些特性。生物群落可簡單的分為植物群落（plantcommunity）動物群落（animalcommunity）和微生物群落（microbialcommunity）三大類。群落概念是生態(tài)學(xué)中最重要的理論之一，因為它強調(diào)的是在自然界共同生活在一起的各種生物能有機地、有規(guī)律地在一定時、空中共處，而不是各自以獨立物種的面貌任意散布在地球上；它強調(diào)生物間有物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)化的聯(lián)系，因而它具有一定的組成和營養(yǎng)結(jié)構(gòu)。在時間過程中，經(jīng)常改變其外貌，并具有發(fā)展和演替的動態(tài)特征。它不是物種的簡單總和，在群落內(nèi)由于存在協(xié)調(diào)控制的機能，因而在絕對的變化過程中，保持相對的穩(wěn)定性。因此，生物群落被認(rèn)為是生態(tài)學(xué)研究對象中的一個高級層次。它是一個新的整體，它具有個體和種群層次所不能包括的特征和規(guī)律，是一個新的復(fù)合體。群落概念的產(chǎn)生，使生態(tài)學(xué)研究出現(xiàn)了一個新領(lǐng)域，即群落生態(tài)學(xué)（communityecology）。它是研究生物群落與環(huán)境相互關(guān)系及其規(guī)律的學(xué)科。它是生態(tài)學(xué)的一個分支。關(guān)于群落的性質(zhì)，長期以來一直存在著兩種對立的觀點。爭論的焦點在于群落到底是一個有組織的系統(tǒng)，還是一個純自然的個體集合?！皺C體論”學(xué)派奧根（OrgnjSmicSchool）認(rèn)為群落是一個真實的有機實體，它是組成群落的各個種群的有組織的集合體。而不是人為地分類的產(chǎn)物。法國的布朗-布蘭岡特（Braun-Blanquet）、美國的克萊門茲（Clements）和英國的塔斯利（Tansley）支持上述觀點。而“個體論”學(xué)派（IndividualisticSchool）則認(rèn)為群落在自然界中井非是一個實體，而是生態(tài)學(xué)家從一個呈連續(xù)變化著的植被中搜集來的一組生物而已。其所以重復(fù)出現(xiàn)，只是由于對環(huán)境的同樣需求。認(rèn)為群落并不是自然界的基本組織單位。蘇聯(lián)、美國和法國的一些學(xué)者們支持上述觀點。近代生態(tài)學(xué)的研究中，采用一些定量方法的研究證明，群落并不是一個個分離的、有明顯邊界的實體，而是在空間和時間上的一個系列。這一事實，更支持了“個體論”的觀點。（二）群落與生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)理論中另一問題，就是群落生態(tài)學(xué)與生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)是兩個不同層次的研究對象，還是同一層次的研究對象。這個問題，在近代生態(tài)學(xué)教材和專著中也有兩種不同的看法。有些學(xué)者把群落生態(tài)學(xué)和生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)分開來討論，如奧德姆（Odum，1983）和史密斯（Smith，1980）等人。而有些學(xué)者把它們作為一個問題來處理，如克雷布斯（Krebs，1985）和懷梯克（Whitaker，1970）等。群落和生態(tài)系統(tǒng)這兩個概念有明顯區(qū)別，各具獨立含義。群落是指多種生物種群有機結(jié)合的整體，而生態(tài)系統(tǒng)的概念是包括群落和無機環(huán)境。生態(tài)系統(tǒng)強調(diào)的是功能，即物質(zhì)循環(huán)和能量流動。但談到群落生態(tài)學(xué)和生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)時，就很難區(qū)分開。群落生態(tài)學(xué)的研究內(nèi)容是生物群落與環(huán)境相互關(guān)系及其規(guī)律的科學(xué)，這也正是生態(tài)系統(tǒng)所要研究的內(nèi)容。隨著生態(tài)學(xué)的發(fā)展，群落生態(tài)學(xué)與生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)必將有機地結(jié)合，成為一個比較完整的，統(tǒng)一的生態(tài)學(xué)分支。二、群落的基本特征（一）群落的物種組成任何群落都是一定生物所組成，每種生物都具有其結(jié)構(gòu)和功能上的獨特性，它們對周圍的生態(tài)環(huán)境各有一定要求和反應(yīng)，它們在群落中各處不同地位和起不同作用，但群落中所有種都是彼此相互依賴、相互作用而共同生活在一起的一個有機整體。組成生物群落的種類成分是形成群落結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)。群落中種類組成，是一個群落的重要特征。群落中的種類組成和環(huán)境條件是密切相關(guān)的，環(huán)境條件的豐富與否，是指物質(zhì)與能量交換中原始物質(zhì)的豐富程度。營養(yǎng)物質(zhì)的豐富程度不同，種類數(shù)目可以相差很大。動物通常依附于植物而生活，因為動物直接或間接以植物為食，尤其陸地生物群落，植物提供許多動物的隱蔽所、棲息地和繁衍后代的場所。因此，陸地生物群落中植物種類的多樣性和結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性能直接影響動物種類和數(shù)量。如把森林中鳥類數(shù)量和農(nóng)田中的相比，前者可多于后者10倍左右。隨著植物群落的發(fā)育愈發(fā)完整而豐富，動物種類也隨之增多。動物在生物群落中有自己的地位和作用。如傳播花粉和種予的作用，紅松種子常被松鼠轉(zhuǎn)移貯存而得到傳播，某些種子被動物取食，經(jīng)排泄而得到散布。動物在生態(tài)系統(tǒng)中是能量流動、物質(zhì)循環(huán)和信息交流中的重要環(huán)節(jié)。動物一方面依賴于植物，同時又是植物發(fā)展必不可少的條件。微生物和土壤動物是生物群落的重要成員。它們的活動使土壤通氣，調(diào)節(jié)水分，分解有機物質(zhì)，促進能量和物質(zhì)循環(huán)過程。不同的生物群落的種類組成，可以從不同角度進行分析，可以從系統(tǒng)分類方面加以統(tǒng)計分析；還可以進一步按照組成群落的生物所屬區(qū)系地理成分加以分析。通過對生物生態(tài)習(xí)性的研究，可以從生物所屬生態(tài)類型來認(rèn)識群落生物組成的特點。（二）群落中的優(yōu)勢種1．優(yōu)勢度：群落中所有的物種，并非有相等的重要性。在群落中上百、上千的物種，往往只有少數(shù)幾種，因其大小、數(shù)量或活動上起著主要的影響或控制作用。陸地生物群落通常以植物為主體，在針葉林、闊葉林或針闊混交林中，往往都有幾種植物處于優(yōu)勢地位。它們不僅決定群落的外形和結(jié)構(gòu)，而且在能量代謝上起主要作用。決定群落中各個成員重要性程度，即優(yōu)勢程度，確定優(yōu)勢程度的指標(biāo)，通常通過優(yōu)勢度（dominace）和重要值（importancevalue）來反映；而優(yōu)勢度和重要值的求取，則需要用物種的密度（density）、蓋度（coverage）、頻度（frequency）和生產(chǎn)量（production）等指標(biāo)。密度：是指單位面積上物種的個體數(shù)，用公式表示，蓋度；植物枝葉所覆蓋的土地面積叫投影蓋度簡稱蓋度。它是一個重要的植物群落指標(biāo)。蓋度可以用百分比表示，也可用等級單位表示。森林調(diào)查常用10級制表示，有的采用5級制。植物基部著生面積稱為基部蓋度，草本植物的基部蓋度以離地0.03米處的草叢斷面積計算，樹種的基部蓋度以某一樹種的胸高（離地1.3米）斷面積與樣地內(nèi)全部樹種總斷面積之比來計算，這種基部蓋度又稱為顯著度（dominance）有人稱之為優(yōu)勢度。頻度：是指群落中某個物種在調(diào)查范圍內(nèi)出現(xiàn)的頻率。常按包含該種個體的樣方數(shù)占全部樣方數(shù)的百分比來計算，即頻度=某物種出現(xiàn)的樣方數(shù)／樣方總數(shù)×100％。它受樣方數(shù)目和大小的影響。通常是樣方數(shù)目越多，樣方面積越小。所得結(jié)果能真實的反映個體分布狀況。生產(chǎn)量：是指一定空間的有機體在單位時間內(nèi)生產(chǎn)出來的有機物質(zhì)的重量，它能表示物種對資源利用情況，并可把大小相差懸殊的物種，在同一尺度上進行比較。2．重要值與優(yōu)勢度：在植物群落學(xué)的研究中，常用重要值作為綜合指標(biāo)，它包括三個方面：重要值＝[相對密度+相對頻率+相對優(yōu)勢度]／300因為等號右側(cè)的三個指標(biāo)都是百分率，從0—300。所以重要值的變動范圍就是從0到100。物種的重要值越大，在群落中的作用就越大。也有人根據(jù)多度，是一個數(shù)量上的率，蓋度、頻度、高度、重量等多個指標(biāo)，進行綜合評定，計算公式如下：優(yōu)勢度=[相對多度（％）＋相對蓋度（％）＋相對頻度（％）＋相對高度（％）]／4003．優(yōu)勢種的確定：群落中優(yōu)勢度大的即為群落的優(yōu)勢種（dominantspecies）。它在群落動能中占重要位置?？捎枚喽鹊南鄬Φ燃墎泶?。也可用物種在群落中所占的比例來表示。群落主要層中的優(yōu)勢種決定著群落的內(nèi)部結(jié)構(gòu)和特殊環(huán)境，是群落的創(chuàng)造者和建設(shè)者，稱之為建群種（edificator）。如果群落主要層的優(yōu)勢種由多個物種組成，這些物種稱之為共建種（coedificator）。群落中優(yōu)勢度較小的物種，一般稱為附屬種（subordinate）。附屬種雖然也參加群落的建設(shè)，但對群落內(nèi)部環(huán)境的影響作用較小。（三）群落中物種多樣性1．物種多樣性的概念：物種多樣性（speciesdiversity）包括兩種含義，一是說明群落中物種的多少，即豐富度（speciesrichuess）。群落中所含種類數(shù)越多，群落的物種的多樣性就越大。另一方面是群落中各個種的相對密度，又可稱為群落的異質(zhì)性（neterogeneity）。它與均勻性一般成正比。在一個群落中，各個種的相對密度越均勻，群落的異質(zhì)性就越大。某一地區(qū)群落中的種類數(shù)目，在很大程度上是取決于物種所處生境的地理位置。如從極地向熱帶推移，種類數(shù)是逐漸增加的。如在熱帶森林中，每一公頃有上百種的鳥類，而在溫帶森林的同樣面積中，只有十幾種。（圖4-1）。其次隨海拔高度增加而種類數(shù)則逐漸減少。污染的環(huán)境種類數(shù)、物種均勻度和多樣性均受到影響（圖4-2，圖中由上至下為圖①→③）。2．多樣性的測定方法：種的多樣性包括兩個含義，種的多樣性測定也可分為兩類。一類是用統(tǒng)計分布對種相對多度進行擬合，如費希爾（Fisher）的對數(shù)級數(shù)和普雷斯頓（Preston）的對數(shù)正態(tài)分布。另一類多樣性指數(shù)包括異質(zhì)性內(nèi)容，如辛普森指數(shù)（Simpson'sindex）和香農(nóng)-威納指數(shù)（Shapon-Wienerindex）。下邊分別介紹：費希爾的對數(shù)級數(shù)：進行群落結(jié)構(gòu)調(diào)查時，往往會發(fā)現(xiàn)個體數(shù)量很高的優(yōu)勢中，其種類數(shù)很少，而個體數(shù)量不多的稀有種，其種類數(shù)卻很多。將這些種和個體數(shù)作圖就會得到一凹型曲線的圖形（圖4-3）。該圖描述了群落中種的相對多度。費希爾利用對數(shù)序列總結(jié)這些數(shù)據(jù)是一種具有最終的總數(shù)的積分序數(shù)列，它的各項可以寫成：

個體的種數(shù)；余此類推。級數(shù)各項之和，等于捕獲中全部種數(shù)。對數(shù)序列數(shù)據(jù)是由兩個變量所決定，采樣中總物種的數(shù)目以及取樣中的個體總數(shù)目，其關(guān)系式可寫成：S=aln（1+N／a），其S為樣方中的種數(shù)、N為樣方中的個體數(shù)，a為多樣性指數(shù)。a值越大，多樣性就越高，反之，多樣性就低。普雷斯頓的對數(shù)正態(tài)分布：費希爾等提出的對數(shù)級數(shù)來擬合種相對多度，意味著具有一個個體的種數(shù)最多。但實際上，并非所有群落都是如此。圖4-4是紐約州魁克低谷營巢鳥類的種相對多度的分布數(shù)據(jù)。從圖中看到種數(shù)最多的是具有10對的繁殖鳥，而不是只具1對繁殖鳥。因此，它不符合費希爾的凹形曲線。普雷斯頓提出以對數(shù)正態(tài)分布來擬合，他認(rèn)為圖中表示物種個體數(shù)的x軸如果不用算術(shù)標(biāo)尺，而代之以幾何的標(biāo)尺，那就能擬合得很好。幾何標(biāo)尺每個區(qū)間稱為倍程，按倍程將該地鳥重新組合，表4-1是三個對數(shù)標(biāo)尺進行變換或并組的例子。

當(dāng)把標(biāo)尺變換以后，相對豐盛度就成為鐘形，由于x軸是采用對數(shù)標(biāo)尺，所以這種分布又稱對數(shù)正態(tài)分布。其公式如下：式中S0為分布中眾數(shù)倍程的種數(shù)（眾數(shù)是指分布數(shù)值最高的一組）；S（R）為離眾數(shù)倍程向左或向右的第R個倍程的種數(shù)；a：描述分布展開的常數(shù)（是分布寬度的倒數(shù)）。普雷斯頓還指出，對數(shù)正態(tài)分布有三個基本參數(shù)：S1：曲線的峰值，代表眾數(shù)組的種數(shù)；a：是測量分布展開度的；R：表示曲線沿x軸的位置。在許多場合下a＝0.2，或接近此值。三個參數(shù)又彼此相關(guān)，因此，根據(jù)對數(shù)正態(tài)分布原理，就可能在得到一定數(shù)據(jù)后，估計出群落的總種數(shù)，包括尚未采集到的稀有種在內(nèi)。這就是外推判斷曲線降低到最小豐盛度，并計算曲線下面積而得。估計群落總種數(shù)的公式如下：式中ST為群落中總種數(shù)；S0為眾數(shù)倍程上的種數(shù)；a≌0.2。香農(nóng)-威納指數(shù)：以上的多樣性指數(shù)僅包括種的多少，而香農(nóng)-威納指數(shù)是借用了信息論的方法來測量群落的異質(zhì)性。在群落多樣性的測度上，就借用這個信息論中的不穩(wěn)定性測量方法，就是預(yù)測下一個采集的個體屬于什么種，如果群落的多樣性程度越高，其不穩(wěn)定性就越大。香農(nóng)-威納指數(shù)公式：式中H為樣品的信息含量（彼得／個體），即群落多樣性指數(shù)；S為種數(shù)；Pi為樣品中屬于第i種的個體比例如樣品中總個體數(shù)為N，第i種個體數(shù)為ni，則Pi=ni／N0下面假設(shè)幾個數(shù)字，說明香農(nóng)-威納指數(shù)的含義。設(shè)A、B、C三個群落，各有兩個種所組成，其中各種個體數(shù)組成如下：代入公式：HA=-[1.0（log21.0）＋0]＝0HB=-[0.5（log20.5）+0.5（log20.5）]＝1.0HC=-[0.99（log20.99）+0.01（log20.01）]＝0.08說明群落B的多樣性較群落C大，而群落A的多樣性等于零。在香農(nóng)-威納指數(shù)中，包含著兩個成分：種數(shù)以及各種間分配的均勻性（equiabilityorevenness）。各種之間，個體分配越均勻，H值就越大。如果每一個體都屬于不同的種，多樣性指數(shù)就越大；如果每一個體都屬于同一種，則其多樣性指數(shù)就最小。均勻性指數(shù)的測定方法，可以通過理論上的最大多樣性指數(shù)（Hmax）和實際多樣性指數(shù)的比率來求得，具體步驟如下：式中Hmax是在最大均勻性條件下物種的多樣性值；S為群落中的種數(shù)。如果有S個種，在最大均勻性條件下，即每個種有1／S個體比例，所以在此條件下P1=1／S，例如群落中只有兩個種時，則Hmax＝log22＝1。如上所述，其均勻性指數(shù)定義為：式中E為均勻性指數(shù)（閾值為0—1）；H是實測多樣性指數(shù)，Hmax是最大的多樣性指數(shù)=log2S。辛普森指數(shù)：測定多樣性的方法還可由概率論導(dǎo)出。辛普森指出：從不限大小的群落中，隨機地取得兩個標(biāo)本，它們屬于同一種的概率是多少？如從寒帶森林，隨機地取兩株樹，它們屬于同一種的概率就很高。相反，如在熱帶雨林取樣，兩株樹屬同一種的概率就很低。應(yīng)用這種方法，就可以得到一個多樣性指數(shù)，即辛普森指數(shù)。辛普森指數(shù)=隨機取樣的兩個個體屬于不同種的概率=1-取樣的兩個個體屬于同一種的概率如果某種i的個體比例在群落中用Pi表示，那么，隨機取同種兩個個體的聯(lián)合概率就應(yīng)為[（Pi）（Pi）]，或（Pi）2。如果將群落中全部種的概率總和起來，就可得到辛普森指數(shù)。式中O為辛普森多樣性指數(shù)；Pi是群落中物種i的個體比例。如前邊三個假設(shè)的群落多樣性指數(shù)是：群落A：O＝1-（12＋02）＝0群落B：O=1-[（0.5）2＋（0.5）]=0.5群落C：O＝1-[（0.99）2＋（0.01）2]=0.02辛普森指數(shù)對稀有種的作用較小，而對普通種的作用較大，其變化范圍自0到（1-1／S），S為種數(shù)。（四）種間關(guān)連與相似性1．關(guān)聯(lián)系數(shù)：在群落生態(tài)學(xué)研究中，需要了解物體之間是怎樣聯(lián)系的，這就是種間關(guān)聯(lián)（interspecificassociation）。有許多物種經(jīng)常趨向于一起出現(xiàn)，相互之間呈現(xiàn)出正關(guān)聯(lián)（positiveassociation），而另一些種，由于競爭排斥或?qū)Νh(huán)境、資源要求的明顯差異而相互排斥，呈現(xiàn)負(fù)關(guān)聯(lián)（negativeassociation）狀態(tài)。為了避免對各物種間關(guān)系的主觀判斷，就要測定物種之間的關(guān)系問題，即確定物種是不是隨機地湊合在一起的，或找出反復(fù)出現(xiàn)的物種的聯(lián)合。最簡單的測定種間關(guān)聯(lián)的方法是列2×2聯(lián)表，其基本原理如下：根據(jù)物種在樣方中出現(xiàn)的情況，可分為四種情況，即：既具x，又具y的，屬a型；既無x，又無y的，屬d型；有x無y的，屬c型；有x有y的，屬b型。如果兩個物種是屬正關(guān)聯(lián)的，那么，絕大多數(shù)樣方應(yīng)屬a型和d型；如果兩物種是屬負(fù)關(guān)聯(lián)的，則絕大多數(shù)樣方應(yīng)屬b型和c型；如果兩個物種沒有任何關(guān)聯(lián)關(guān)系，則上述四種類型出現(xiàn)的機遇應(yīng)該是相等的，即完全是隨機的。例如有兩種草，x和y，現(xiàn)記錄它們在1平方米的樣方內(nèi)的出現(xiàn)率，其結(jié)果如下：如果兩物種是完全正相關(guān)的，則a+d應(yīng)為150；如果完全負(fù)相關(guān)的，b＋c應(yīng)為150；如果完全不相關(guān)的，則a，b，c，d應(yīng)相等。現(xiàn)在a＋d＝28，b＋c＝122，b＋c明顯地大于a＋d，可見這兩個物種具有負(fù)關(guān)聯(lián)的傾向。能否定量地表示出其關(guān)聯(lián)的程度，就需要計算其關(guān)聯(lián)系數(shù)，可按下式計算關(guān)聯(lián)系數(shù)：式中v是關(guān)聯(lián)系數(shù)，a、b、c、d的定義如上述。關(guān)聯(lián)系數(shù)值的變化范圍從-1到+1。關(guān)聯(lián)系數(shù)是正值、負(fù)值、還是零，取決于上式右側(cè)的分子值。若ad＞bc，v為正值，表示正關(guān)聯(lián)；若ad＜bc，v為負(fù)值，表示負(fù)關(guān)聯(lián)；若ad=bc，v為零，表示不關(guān)聯(lián)。計算結(jié)果表明，x與y種屬負(fù)關(guān)聯(lián)，與直覺結(jié)果一致。這個關(guān)聯(lián)系數(shù)是否有意義，是否達到顯著性，就要采用x2——檢驗了，即檢驗觀察值與期望值之間的差異水準(zhǔn)，因為：將上列數(shù)據(jù)代入，則2×2列聯(lián)表的自由度為1，因此，如果x2＞3.84（x20.05，1＝3.84）測表明關(guān)聯(lián)顯著，達95％顯著性水準(zhǔn)；如果x2＞6.64（x20.01，1=6.64），則表明關(guān)聯(lián)極顯著，達99％顯著水準(zhǔn)。本例的x2＝58.45，可見負(fù)關(guān)聯(lián)是非常顯著。2．相似性系數(shù)：在群落生態(tài)學(xué)研究中，要把特征相似的群落進行比較，找出它們之間相似程度，即為群落系數(shù)（coefficientofcommounity）。計算群落相似性系數(shù)的方法很多，下面介紹幾種常用的方法：（1）Srensen相似性系數(shù)該系數(shù)是求法最簡單，應(yīng)用較廣的一種。它是根據(jù)群落中有無各種物種來計算的，其計算公式：式中S為群落系數(shù)，即相似性系數(shù)；a為A群落中的種數(shù)；b為B群落中的種數(shù)，c為A、B兩個群落中的共有種數(shù)。S值變動的范圍從0—1之間，如兩個群落沒有共有種，則S=0，如兩個群落中所有物種都相同，則S＝1。因此，S值由0逐漸擴大到1，表示完全不相似到完全相似。（2）Motyka相似系數(shù)由于上述公式只適用于某個種的存在（記為1）或不存在（記為0）的二元數(shù)據(jù)，如果是群落的定量數(shù)據(jù)，則可采用Motyka相似系數(shù)，其公式：式中Mw為A、B兩個群落共有種較小定量值，MA是A群落中全部物種的定量值總和，MB是B群落中全部物種的定量值總和。（3）相關(guān)系數(shù)（coefficientofcorrelation）式中xi為A群落中第i個物種的定量值，yi為B群落中i個物種的定量值的平均數(shù)。第二節(jié)群落結(jié)構(gòu)一、群落的外貌與生活型（一）群落的外貌群落外貌（physiognomy）是指生物群落的外部形態(tài)或表相而言。它是群落中生物與生物間，生物與環(huán)境間相互作用的綜合反映。陸地群落的外貌主要取決于植被的特征。植被是整個地球表面上植物群落的總和。植物群落是植被的基本單元。水生群落的外貌主要決定于水的深度和水流特征。陸地群落的外貌是由組成群落的植物種類形態(tài)及其生活型（lifeform）所決定的。要描述群落的外貌，首先必須了解植物的生活型，它是指植物對于綜合環(huán)境條件的長期適應(yīng)，而在外貌上表現(xiàn)出來的植物類型。自然或半自然的群落中，所有的植物種類不可能都屬于同一生活型，而是由多種生活型的植物所組成。通過分析群落中各種植物所屬的生活型的類型，每一類生活型中植物種類及其個體數(shù)量，以及它們所占據(jù)的空間，無論對植物群落的結(jié)構(gòu)，還是群落生活與環(huán)境的關(guān)系，都能對群落的研究予以更深入的了解。（二）生活型類型關(guān)于生活型的劃分，早期的或人們習(xí)慣用的生活型分類是根據(jù)植物的形狀、大小、分枝等外貌特征，同時考慮到植物的生命期的長短，把植物分為喬木、灌木、藤木植物、附生植物和草本植物等。目前廣泛采用的是丹麥的植物學(xué)家阮基耶爾（Raunkiaer）系統(tǒng)。他按休眠芽或復(fù)蘇芽所處的位置高低和保護方式，把高等植物劃分為五個生活型，在各類群之下，根據(jù)植物體的高度，芽有無芽鱗保護，落葉或常綠，莖的特點等特征，再細(xì)分為若干較小的類型?，F(xiàn)就五個類型加以簡介：高芽位植物（Phanerophytes），芽或頂端嫩枝是位于離地面較高處的枝條上，如喬木、灌木等。其中根據(jù)體型的高矮又可分為大型、中型、小型和矮小型等類型。地上芽植物（Chamaephytes），植物的芽或頂端嫩枝位于地表或接近地表處，因而受土表或殘落物所保護。地面芽植物（Hemicryptophytes），植物在不利季節(jié)，其地上部分死亡，但被土壤和殘落物保護的地下部分仍活著，并在地面有芽。隱芽植物（Cryptophytes），或稱地下芽植物（Geophytes），植物芽位于土表以下，或位于水中。一年生植物（Therophytes），植物只能在良好的季節(jié)中生長，它們以種子的形式渡過不良季節(jié)。統(tǒng)計各個群落內(nèi)的各種生活型的數(shù)量對比關(guān)系稱為生活型譜。群落類型的不同，其生活譜也不同（表4-2）從上表可見，每一類植物群落都是由幾種生活型的植物所組成，但其中有一類生活型占優(yōu)勢。這種生活型與環(huán)境關(guān)系密切，高芽位植物占優(yōu)勢是溫暖多濕氣候地區(qū)群落的特征，如熱帶落；地面芽植物占優(yōu)勢的群落，反映了該地區(qū)具有較長的嚴(yán)寒季節(jié)，如寒溫帶針葉林群落；地上芽植物占優(yōu)勢，反映了該地區(qū)環(huán)境比較冷濕；一年生植物占優(yōu)勢則是干旱氣候的荒漠和草原地區(qū)群落的特征，如溫帶草原群落。二、群落的垂直結(jié)構(gòu)（一）成層現(xiàn)象由于環(huán)境的逐漸變化，導(dǎo)致對環(huán)境有不同需求的動、植物生活在一起，這些動、植物各有其生活型，其生態(tài)幅度和適應(yīng)特點也各有差異，它們各自占據(jù)一定的空間，并排列在空間的不同高度和一定土壤深度中。群落這種垂直分化就形成了群落的層次，稱為群落垂直成層現(xiàn)象（verticalstratification）。每一層片都是由同一生活型的植物所組成。群落的分層現(xiàn)象主要取決于植物的生活型。動物也有分層現(xiàn)象，但不明顯。水生環(huán)境中，不同的動、植物也在不同深度水層中占有各自位置。群落的成層現(xiàn)象保證了生物群落在單位空間中更充分的利用自然條件。成層現(xiàn)象發(fā)育最好的是森林群落，林中有林冠（conopy）、下木（understorytree）、灌木（shrub）、草本（herb）和地被（ground）等層次。林冠直接接受陽光，是進行初級生產(chǎn)過程的主要地方，其發(fā)育狀況直接影響到下面各層次。如果林冠是封閉的，林下灌木和草本植物就發(fā)育不好；如林冠是相當(dāng)開闊的，林下的灌木和草本植物就發(fā)育良好。成層現(xiàn)象，以陸生植物為例，它包括地上和地下部分。決定地上部分分層的環(huán)境因素，主要是光照、溫度等條件，而決定地下分層的主要因素，是土壤的物理化學(xué)性質(zhì)，特別是水分和養(yǎng)分。由此看出，成層現(xiàn)象是植物群落與環(huán)境條件相互關(guān)系的一種特殊形式。環(huán)境條件越豐富群落的層次就愈多，層次結(jié)構(gòu)就愈復(fù)雜。環(huán)境條件差，層次就少，層次結(jié)構(gòu)也就愈簡單。（二）主要層的作用多層次結(jié)構(gòu)的群落中，各層次在群落中的地位和作用不同，各層中植物種類的生態(tài)習(xí)性也是不同的。如以一個郁閉森林群落來說，最高的那一層既是接觸外界大氣候變化的“作用面”，又因其遮蔽陽光強烈照射，而保持林內(nèi)溫度和濕度不致有較大幅度的變化。也就是說，這一層在創(chuàng)造群落內(nèi)特殊的小氣候環(huán)境中起著主要作用，它是群落的主要層。這一層的樹種多數(shù)是陽性喜光的種類。上層以下各層次中的植物由上而下，耐陰性遞增。在群落底層光照最弱的地方，則生長著陰性植物，它們不能適應(yīng)強光照射和溫度、濕度的大幅度變化。它們在不同程度上依賴主要層所創(chuàng)造的環(huán)境而生存。由這些植物所構(gòu)成的層次在創(chuàng)造群落環(huán)境中起著次要作用，是群落的次要層。該層中植物的種類常因主要層的結(jié)構(gòu)變化而有較大的變化。區(qū)別主要層和次要層，完全是按群落中的地位和作用而定。在一般情況下最高的一層通常是主要層。但在特殊情況下，群落中較低的層次也可能是主要層。如熱帶稀樹干草原植被，其分布地氣候特別干熱，樹木星散分布，樹冠互不接觸，干旱季節(jié)全部落葉，在形成植物環(huán)境方面作用較小，而密集深厚的草層卻強烈影響著土壤的發(fā)育，同時也影響著樹木的更新。顯然，草本層在群落內(nèi)占著主要的地位層次。植物群落中，有一些植物，如藤本植物和附、寄生植物，它們并不獨立形成層次，而是分別依附于各層次中直立的植物體上，稱為層間植物。隨著水、熱條件愈加豐富，層間植物發(fā)育愈加繁茂。粗大木質(zhì)的藤木植物是熱帶雨林特征之一。附生植物更是多種多樣。層間植物主要在熱帶、亞熱帶森林中生長發(fā)育，而不是普遍于所有群落之中，但它們也是群落結(jié)構(gòu)的一部分。地下（根系）的成層現(xiàn)象和層次之間的關(guān)系和地上部分是相應(yīng)的。一般在森林群落中，草本植物的根系分布在土壤的最淺層，灌木及小樹根系分布較深，喬木的根系則深入到地下更深處。地下各層次之間的關(guān)系，主要圍繞著水分和養(yǎng)分的吸收而實現(xiàn)。在群落的每一層次中，往往棲息著一些不同程度上可作為各層特征的動物。在群落中動物也有分層現(xiàn)象，如懷悌克（Whittaker，1952）在美國大煙霧山不同高度的山坡上作了昆蟲群落結(jié)構(gòu)分析（圖4-5），有7種昆蟲分布在不同垂直高度上，每一物種只局限在一定的高度范圍之內(nèi)。一般說來，群落的垂直分層越多，動物種類也越多。陸地群落中動物種類的多樣性，往往是植被層次發(fā)育程度的函數(shù)。大多數(shù)鳥類可同時利用幾個不同層次，但每一種鳥卻有一個自己所喜好的層次。如表4-3所示，林鴿和茶腹喜歡在林冠層，青山雀、長尾山雀等喜歡在喬木層，沼澤山雀等喜歡在灌木層，而燞鷯等則多在草被層或地面活動。

水生群落中，生態(tài)要求不同的各種生物也在不同深度的水體中占據(jù)各自的位置，而呈現(xiàn)出分層現(xiàn)象。它們的分層，主要取決于透光狀況、水溫和溶解氧的含量。一般可分為漂浮生物（neuston）、浮游生物（Plankton）、游泳生物（nekton）、底棲生物（benthos）、附底動物（epifauna）和底內(nèi)動物（infauna）等。圖4-6是一些魚類在里海中垂直分布的情況。我國淡水養(yǎng)殖業(yè)中的一條傳統(tǒng)經(jīng)驗就是在同一水體中混合放養(yǎng)棲息不同水層中的魚類，以達到提高單產(chǎn)的效果。三、群落的水平格局群落結(jié)構(gòu)的另一特征就是水平格局（norizonalpattern），其形成與構(gòu)成群落的成員的分布狀況有關(guān)。陸地群落的水平格局主要決定于植物的分布格局。對群落的結(jié)構(gòu)進行觀察時，經(jīng)?？梢园l(fā)現(xiàn)，在一個群落某一地點，植物分布是不均勻的。均勻型分布的植物是少見的。如生長在沙漠中的灌木，由于植株間不可能太靠近，可能比較均勻，但大多數(shù)種類是成群型分布。在森林中，林下陰暗的地點，有些植物種類形成小型組合，而林下較明亮的地點是另外一些植物種類形成的組合。在草原中也有同樣的情況，在并不形成郁閉植被的草原群落，禾本科密草叢中有其伴生的少數(shù)其它植物，草叢之間的空間，則由各種不同的其它雜草和雙子葉雜草所占據(jù)。群落內(nèi)部的這種小型組合可以稱為小群落（microcoenosis），它是整個群落的一小部分。小群落形成的原因，主要是環(huán)境因素在群落內(nèi)不同地點上分布不均勻的結(jié)果（圖4-7）。如小地形和微地形的變化、土壤濕度和鹽漬化程度的不同，以及群落內(nèi)植物環(huán)境，如上遮陰不均勻等。同時，植物種類本身的生物學(xué)特點也有重大作用，特別是種的繁殖、遷移和競爭等特征，對形成小群落，也有重要作用。群落水平分化成各個小群落，它們的生產(chǎn)力和外貌特征也不相同，在群落內(nèi)形成不同的斑塊。一個群落內(nèi)出現(xiàn)多個斑塊的現(xiàn)象稱為群落的鑲嵌性（mosaicism）。是群落水平分化的一個結(jié)構(gòu)部分。而且，在其形成的過程中，依附其所在群落，因之，有人稱之為從屬群落（subordinatecommunity）。動物群落因其自身的生物學(xué)適應(yīng)范圍，隨著棲息環(huán)境的布局而有相應(yīng)的水平分布格局。四、群落的時間格局很多環(huán)境因素具有明顯的時間節(jié)律，如晝夜節(jié)律和季節(jié)節(jié)律，所以群落結(jié)構(gòu)也隨時間而有明顯的變化，這就是群落的時間格局（temporalpattern）。群落中各種植物的生長發(fā)育也相應(yīng)地有規(guī)律地進行。其中主要層的植物季節(jié)性變化，使得群落表現(xiàn)為不同的季節(jié)性外貌，即為群落的季相（aspect）。季相變化的主要標(biāo)志是群落主要層的物候變化。特別是主要層的植物處于營養(yǎng)盛期時，往往對其他植物的生長和整個群落都有著極大的影響，有時當(dāng)一個層片的季相發(fā)生變化時，可影響另一層片的出現(xiàn)與消亡。這種現(xiàn)象在北方的落葉闊葉林內(nèi)最為顯著。早春喬木層片的樹木尚未長葉，林內(nèi)透光度很大，林下出現(xiàn)一個春季開花的草本層片；入夏喬木長葉林冠蔭蔽，開花的草本層片逐漸消失。這種隨季節(jié)而出現(xiàn)的層片，稱為季節(jié)層片。由于季節(jié)不同而出現(xiàn)依次更替的季節(jié)層片，使得群落結(jié)構(gòu)也發(fā)生了季節(jié)性變化。群落中由于物候更替所引起的結(jié)構(gòu)變化，又被稱為群落在時間上的成層現(xiàn)象。它們在對生境的利用方面起著補充的作用，從而有效的利用了群落的環(huán)境空間。動物群落的季相變化的例子也很多，如人們所熟知的候鳥春季遷徙到北方營巢繁殖，秋季南遷越冬。動物群落的晝夜相也很明顯，如森林中，白晝有許多鳥類活動，但一到夜里，鳥類幾乎都處于停止活動狀態(tài)。但一些鸮類開始活動，使群落的晝夜相迥然不同。水生群落的晝夜相不像陸地群落的那么容易看到，但許多淡水和海洋群落中的一些浮游生物有著明顯的晝夜相（圖4-8）。五、群落的交錯區(qū)和邊緣效應(yīng)不同群落的交界區(qū)域，或兩類環(huán)境相接觸部分，即通常所說的結(jié)合部位，稱為群落交錯區(qū)（ecotone）或稱生態(tài)環(huán)境脆弱帶。ECOTONE為國際生態(tài)界最近新定義的基本概念之一。在一般意義上，把ECOTONE譯作“生態(tài)環(huán)境交錯帶”或“生態(tài)環(huán)境過渡帶”?？紤]到生態(tài)界面的實質(zhì)，考慮到該空間域的動態(tài)特征，重新將其定義為：在生態(tài)系統(tǒng)中，幾處于兩種或兩種以上的物質(zhì)體系、能量體系、功能體系之間所形成的“界面”，以及圍繞該界面向外延伸的“過渡帶”的空間域，即稱為生態(tài)環(huán)境脆弱帶。它一直被視為界面理論在生態(tài)環(huán)境中的廣延與發(fā)展。界面應(yīng)視為相對均衡要素之間的“突發(fā)轉(zhuǎn)換”或“異?？臻g鄰接”。群落交錯區(qū)或是生態(tài)環(huán)境脆弱帶實際上是一個過渡地帶，這種過渡地帶大小不一，有的較窄、有的較寬，有的變化很突然，有的則表現(xiàn)為逐漸地過渡，或者兩種群落互相交錯形成鑲嵌狀，稱為鑲嵌狀邊緣。變化很突然的稱為斷裂邊緣（圖4-9）。交錯區(qū)形成的原因很多，如生物圈內(nèi)生態(tài)系統(tǒng)的不均一；層次結(jié)構(gòu)普遍存在于山區(qū)、水域及海陸之間；地形、地質(zhì)結(jié)構(gòu)與地帶性的差異；氣候等自然因素變化引起的自然演替、植被分割或景觀切割；人類活動造成的隔離，森林、草原遭受破壞，濕地消失和土地沙化等等，都是形成交錯區(qū)的原因。如在森林帶和草原帶的交界地區(qū)，常有很寬的森林草原地帶，在此地帶中，森林和草原相嵌著出現(xiàn)。群落的邊緣有些是持久的，有些是暫時的。這都是環(huán)境條件所決定的。交錯區(qū)或兩個群落的邊緣和兩個群落的內(nèi)部核心區(qū)域，環(huán)境條件往往有明顯的區(qū)別，如森林草原邊緣，風(fēng)大，蒸發(fā)強，使邊緣干燥。太陽的輻射在群落的南緣和北緣相差很大。在夏季南向邊緣比北向邊緣每天可多接受日照數(shù)小時，從而使之更加干燥。在群落交錯區(qū)內(nèi)，單位面積內(nèi)的生物種類和種群密度較之相鄰群落有所增加，這種現(xiàn)象稱為邊緣效應(yīng)（edgeeffect），其形成需要一定條件，如兩個相鄰群落的滲透力應(yīng)大致相似；兩類群落所造成的過渡帶需相對穩(wěn)定；各自具有一定均一面積或只有較小面積的分割；具有兩個群落交錯的生物類群等。邊緣效應(yīng)的形成，必須在具有特性的兩個群落或環(huán)境之間，還需要一定的穩(wěn)定時間。因此，不是所有的交錯區(qū)內(nèi)都能形成邊緣效應(yīng)。在高度遭受干擾的過渡地帶和人類創(chuàng)造的臨時性過渡地帶，由于生態(tài)位簡單，生物群落適宜度低及種類單一可能發(fā)生的近親繁殖，使群落的邊緣效應(yīng)不易形成。發(fā)育較好的群落交錯區(qū)，其生物有機體可以包括相鄰兩個群落的共有物種，以及群落交錯區(qū)特有的物種。這種僅發(fā)生于交錯區(qū)或原產(chǎn)于交錯區(qū)的最豐富的物種，稱為邊緣種（edgespecies）。在自然界中，邊緣效應(yīng)是比較普遍的，農(nóng)作物的邊緣產(chǎn)量高于中心部位的產(chǎn)量。人們利用群落交錯區(qū)的邊緣效應(yīng)，以增加邊緣的長度和交錯區(qū)面積的方法來提高野生動物的產(chǎn)量。（圖4-10）說明，鵪鶉放養(yǎng)中對邊緣效應(yīng)原理的應(yīng)用，在同樣面積的土地上，種植同樣量的植物，利用增加邊緣長度的方法，可提高鵪鶉的飼養(yǎng)群數(shù)。我國南方在水網(wǎng)地區(qū)修造的一種桑基漁塘，便是人類因地制宜建立的一種邊緣效應(yīng)，已有數(shù)百年的歷史。對于自然形成的邊緣效應(yīng)，應(yīng)很好去發(fā)掘利用。對于本不存在的邊緣，也應(yīng)努力去模擬塑造。隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，廣泛運用自然邊緣效應(yīng)所給予的啟示，將有助于對資源的開發(fā)、保護與利用。第三節(jié)群落的演替一、群落演替的概念生物群落常隨環(huán)境因素或時間的變遷而發(fā)生變化。植物群落的變化，首先是組成群落的各種植物都有其生長、發(fā)育、傳播和死亡的過程。植物之間相互關(guān)系則直接或間接地影響這個過程。同時外界環(huán)境條件也在不斷地變化，這種變化也時時影響著群落變化的方向和進程。生物群落雖有一定的穩(wěn)定性，但它隨著時間的進程處于不斷變化中，它是一個運動著的動態(tài)體系。如在原群落存在的地段，由于火災(zāi)、水災(zāi)、砍伐等不同原因而使群落遭受破壞，在火燒的跡地上，最先出現(xiàn)的是具地下莖的禾草群落，繼而被雜草群落所代替，依次又被灌草叢所代替，直到最后形成森林群落。這樣一個群落被另一個群落所取代的過程，稱為群落的演替（communitysuccession）。演替的概念在生態(tài)學(xué)中是重要概念之一。這個概念首先在植物生態(tài)學(xué)中產(chǎn)生，是考勒斯（H．C．Cowles，1899）在研究美國密執(zhí)安湖邊沙丘演變?yōu)樯秩郝鋾r提出的，后來克里門茨（Clements，1916）等對此加以完善。他們把演替描述為：（1）是群落發(fā)展有順序過程是有規(guī)律地向一定方向發(fā)展，因而是能預(yù)見的；（2）它是由群落引起物理環(huán)境改變的結(jié)果，即演替是由群落控制的；（3）它以穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)為發(fā)展頂點，即頂極。而有的學(xué)者則認(rèn)為植被是由大量植物個體組成。的，植被的發(fā)展和維持是植物個體的發(fā)展和維持的結(jié)果，從而把演替看是個體替代和個體進行的變化過程，這種觀點的核心是植被的現(xiàn)象完全依賴于個體的現(xiàn)象。這種強調(diào)演替的個體理論，一直處于劣勢，到70年代由于來自實驗觀察的證據(jù)，才使這一理論逐漸得到發(fā)展。他們強調(diào)生命史特征、物種對策、干擾的作用，分析了演替的概念和理論，試圖重新構(gòu)造演替理論。這種以個體的、進化的、種群中心的理論可以說是新個體主義論。盡管這種個體理論對生態(tài)系統(tǒng)的演替提出了批評，但生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)家不僅斷言演替的生態(tài)系統(tǒng)概念的適宜性和優(yōu)越性，而且，也指向種群中心途徑對演替的價值和有效性（Bormann等，1981）。關(guān)于演替理論的爭論仍在繼續(xù)。它把人們研究群落的視線由靜態(tài)引人到動態(tài)。把干擾結(jié)合到演替過程中，認(rèn)識到群落的非平衡性，是當(dāng)代演替理論的重大進展。二、群落的形成及發(fā)育（一）群落的形成群落的形成，可以從裸露的地面上開始，也可以從已有的另一個群落中開始。但任何一個群落在其形成過程中，至少要有植物的傳播，植物的定居，植物之間的競爭，以及相對平衡的各種條件和作用。裸地是沒有植物生長的地段。它的存在是群落形成的最初條件和場所。裸地產(chǎn)生的原因復(fù)雜多樣，但主要是地形變遷、氣溫現(xiàn)象和生物的作用。而規(guī)模最大和方式最多的是人為活動。上述幾種原因，可能產(chǎn)生從來沒有植物覆蓋的地面，或者原來存在過植被，但已被徹底的消滅。如冰川的移動，流水沉積等。屬于此類情況所產(chǎn)生的裸地稱為原生裸地（primarybarearea。）另一種情況是原有植被雖已不存在，但原有植被下的土壤條件基本保留，甚至還有曾經(jīng)生長在此的植物種子或其它繁殖體，如森林的砍伐和火燒等。這樣的裸地稱為次生裸地（secordarybarearea）。這兩種情況下，植被形成的過程是不同的。前者植被形成的最初階段，只能依靠種子或其它繁殖體自外地傳播而來。而后者，殘留在當(dāng)?shù)氐姆N子或其它繁殖體的發(fā)育，在一開始就起作用。在裸地上，群落形成的過程有三個階段。1．侵移或遷移（immigration）：是指植物生活的繁殖結(jié)構(gòu)進入裸地，或進入以前不存在這個物種的一個生境過程。繁殖結(jié)構(gòu)主要是指孢子、種子、鱗莖、根狀莖，以及能繁殖的植物的任何部分。植物能借助各種方式傳播它的繁殖體，使它能從一個地方遷移到新的地方。繁殖體的傳播，首先決定于其產(chǎn)生的數(shù)量。通常有較大比率的繁殖體得不到繁殖的機會。實際的繁殖率和繁殖體產(chǎn)生率之間差異是很大的。能作為傳播的繁殖體，在其傳播的全部過程中，常包括好幾個運動階段，也就是說植物繁殖體到達某個新的地點過程中，往往不是只有一次傳播。繁殖體遷移的續(xù)性決定于可動性、傳播因子的傳播距離和地形等因素。侵移不僅是群落形成的首要條件，也是群落變化和演替的重要基礎(chǔ)。2．定居（ecesisestabishment）：是指傳播體的萌發(fā)、生長、發(fā)育，直到成熟的過程。植物繁殖體到達新的地點，能否發(fā)芽、生長和繁殖都是問題。只有當(dāng)一個種的個體在新的地點上能繁殖時，才算定居過程的完成。繁殖是定居中一個重要環(huán)節(jié)。如不能繁殖，不僅個體數(shù)量不能增加，而且植物在新環(huán)境中的生長只限于一代。開始進入新環(huán)境的物種，僅有少數(shù)能幸存下來繁殖下一代?；蛑辉谝恍┹^小的一些生境存活下來。這種適應(yīng)能力較強的物種稱之為先驅(qū)種或稱先鋒植物（pioneerplant）。這種初步建立起來的群落，稱先鋒植物群落（pioneercommunity），對以后的環(huán)境的改造，對相繼侵入定居的同種或異種個體起著極其重要的奠基作用。這一階段物種間相互關(guān)系方面，是互不干擾，這個階段物種的數(shù)目少，種群密度低，因此，在資源利用上沒有出現(xiàn)競爭。3．競爭：隨著已定居的植物不斷繁殖，種類數(shù)量的不斷增加，密度加大，資源利用逐漸由沒有充分的利用，而出現(xiàn)了物種間的激烈競爭。有的物種定居下來，并且得到了繁殖的機會，而另一些物種則被排斥。獲得優(yōu)勢的物種得到發(fā)展，從不同角度利用和分?jǐn)傎Y源。通過競爭達到相對平衡，從而進入?yún)f(xié)同進化，更能充分利用資源。（二）群落的發(fā)育任何一個群落，都有一個發(fā)育過程，一般在自然條件下，每個群落隨著時間的進程，都經(jīng)歷著一個從幼年到成熟以及衰老的發(fā)育時期。1．群落發(fā)育的初期：這一時期，群落已有雛型，建群種已有良好的發(fā)育，但未達到成熟期。種類組成不穩(wěn)定，每個物種的個體數(shù)量變化也很大。群落結(jié)構(gòu)尚未定型。群落所特有的植物環(huán)境正在形成中，特點不突出?？傊?，群落仍在成長發(fā)展之中，群落的主要特征仍在不斷的增進。2．成熟期：這個時期是群落發(fā)展的盛期。群落的物種多樣性和生產(chǎn)力達到最大，建群種或優(yōu)勢種在群落中作用明顯。主要的種類組成在群落內(nèi)能正常地更新。群落結(jié)構(gòu)已經(jīng)定型。主要表現(xiàn)在層次上有了良好的分化，呈現(xiàn)出明顯結(jié)構(gòu)特點。群落特征處于最優(yōu)狀態(tài)。3．衰老期：一個群落發(fā)育的過程，群落不斷對內(nèi)部進行改造，最初這種改造對群落的發(fā)育起著有利的影響。當(dāng)改造加強時，就改變了植物環(huán)境條件。建群種或優(yōu)勢種，已缺乏更新能力，它們的地位和作用已下降，并逐漸為其它種類所代替，一批新侵入種定居，原有物種逐漸消失。群落組成、群落結(jié)構(gòu)和植物環(huán)境特點也逐漸變化，物種多樣性下降。最終被另一個群落所代替。群落的形成和發(fā)育之間，沒有明顯的界限。一個群落發(fā)育的末期，也就孕育著下一個群落發(fā)育的初期。但一直要等到下一個群落進入發(fā)育盛期，被代替的這個群落特點才會全部消失。在自然群落演替中，這種上下階段之間，群落發(fā)育時期的交叉和逐步過渡的現(xiàn)象是常見的。但把群落發(fā)育過程分為不同階段，在生產(chǎn)實踐上具有重要意義。如在森林的經(jīng)營管理中，把森林群落劃為幼年林、中年林及成熟林等幾個發(fā)育時期，根據(jù)不同時期進行采伐，既能取得較大的經(jīng)濟效益，又能保持生態(tài)相對平衡。三、群落演替的類型（一）劃分類型的原則植物群落演替的類型，常因不同學(xué)者依據(jù)的類型原則，而劃分為各種的演替類型。1．按裸地性質(zhì)：可分為原生演替（primarysuccessions）和次生演替（secondarysuccessions）。前者是指在原生裸地上開始進行的群落演替，其演替系列稱為原生演替系列（primaryseres）。后者是指在次生裸地上開始進行的群落演替。其演替系列稱為次生演替系列（secondaryseres）。2．按基質(zhì)性質(zhì)：分為水生基質(zhì)演替系列和旱生基質(zhì)演替系列。3．按水分關(guān)系：分為水生演替系列（hydroseres）、旱生演替系列（xeroseres）和中生演替系列。后者是介于前兩者之間中生的生境開始的演替系列。4．按時間劃分：可分為快速演替（quicksuccession），是在幾年或幾十年期間發(fā)生的演替；長期演替（long-termssuccession），是延續(xù)幾十年，有時是幾百年期間內(nèi)發(fā)生的演替；世紀(jì)演替（erasuccession），延續(xù)的時間是以地質(zhì)年代計算的，是與大陸和植物區(qū)系進化相聯(lián)系的演替。5．按植被的狀況和動態(tài)趨勢：可分為災(zāi)難性演替（catastrophesuccession），即與植被破壞相聯(lián)系的演替；發(fā)育演替（developmentsuccession），即未破壞植被目前均衡狀態(tài)的演替。6．按主導(dǎo)因素劃分：可分為群落發(fā)生演替（syngenesicsuccession），是植物在幼年生境定居的過程；內(nèi)因生態(tài)演替（endogenussuccession）或內(nèi)因動態(tài)演替（endogenousdynamicsuccession），是制約于環(huán)境變化，但這種變化是植物群落成分生命活動的結(jié)果；外因生態(tài)演替（exoecogenussuccession）或外因動態(tài)演替（exodynamicsuccession）或異因發(fā)生演替（heterogenoussuccession），是由環(huán)境條件變化所引起的；地因發(fā)生演替或整體發(fā)生演替（geogentiesuccession），由于更大的統(tǒng)一體發(fā)生變化的結(jié)果，而引起植被變化過程。這種主導(dǎo)因素的分類，被認(rèn)為非常值得重視的。（二）演替的類型關(guān)于演替的類型，不同學(xué)者依據(jù)的不同原則，劃分的類型不同?，F(xiàn)就有代表性的演替類型介紹如下：1．沙丘群落的演替：屬原生演替類型。沙丘上的先鋒群落由一些先鋒植物和無脊椎動物構(gòu)成。隨著沙丘裸露的時間的延長，在上面的先鋒群落依次為檜柏松林、黑櫟林、櫟-山核桃林所取代，最后發(fā)展為穩(wěn)定的山毛櫸-槭樹林群落（圖4-11）。群落演替開始于極端干燥的沙丘之上，最后形成冷濕的群落環(huán)境，形成富有深厚腐殖質(zhì)的土壤，其中出現(xiàn)了蚯蚓和蝸牛。不同演替階段上的動物種群是不一樣的。少數(shù)動物可以跨越兩個或三個演替階段，多數(shù)動物只存留一個階段便消失了。原生演替的過程進行的很緩慢。據(jù)奧林（Olson，1958）估計，從裸露的沙丘到穩(wěn)定的森林群落（山毛櫸-槭樹林），大約經(jīng)歷1000年的歷史。但在人為干擾條件下，這種演替過程將會縮短。

2．水生群落的演替：從湖底開始的水生群落的演替，屬原生演替類型?，F(xiàn)以淡水池塘或湖泊演替為例，其演替過程包括以下幾個階段（圖4-12）。（1）自由漂浮植物階段主要表現(xiàn)為有機質(zhì)的沉積。由于沿岸植物深入到池中，池中的浮游植物和其它生物的生命活動所產(chǎn)生的有機物在池底沉積起來，天長日久，使湖底逐漸抬高。（2）沉水植物階段在水深5—7米處，出現(xiàn)的沉水的輪藻屬（Chara）植物，構(gòu)成湖底裸地上的先鋒植物群落。由于它的生長，湖底有機質(zhì)積累較快而多，同時它們的殘體在嫌氣條件下，分解不完全，湖底進一步抬高。繼而金魚藻（Ceratophyllum）、狐尾藻（Myriophyllum）等高等水生植物種類出現(xiàn)，它們生長繁殖能力強，墊高湖底的作用能力更強。魚類等典型的水生動物減少，而兩棲類和水蛭等動物增多。（3）浮葉根生植物階段隨著湖底變淺，浮葉根生植物出現(xiàn)，如眼子菜屬（Potamogeton）、睡蓮屬（Nymphaea）、荇菜屬（Nymphoides）等。它們的寬闊葉子在水面上形成連續(xù)不斷覆蓋，使得光照條件不利于沉水植物。這些植物死亡的組織具有較豐富的物質(zhì)，腐敗較緩慢，加速池底的抬高過程。（4）挺水植物階段水體繼續(xù)變淺，挺水植物如蘆葦（Phragmites）、香蒲（Typha）、白菖（Acorus）等的出現(xiàn)，它們根莖極為茂密，常糾結(jié)在一起，不僅使池底迅速抬高，而且還可以形成一些浮島。開始出現(xiàn)一些陸生環(huán)境的一些特征。這一階段魚類進一步減少，而兩棲類和水生昆蟲進一步增加。（5）濕生草本植物階段湖水中升起的地面，含有極豐富的有機質(zhì)，土壤水分近于飽和。濕生的沼澤植物開始生長，如莎草（Cyperus）、苔草（Carex）、蔗草（Scirpus）等屬的一些種類組成。由于地面蒸發(fā)和地下水位下降，土壤很快變得干燥，濕生的草類很快為旱生草類所代替。（6）木本植物階段在濕生草本植物群落中，首先出現(xiàn)濕性灌木，繼而喬木侵入逐漸形成森林。原有的濕生生境，逐漸改變?yōu)橹猩?。群落?nèi)的動物種類也逐漸增多，脊椎動物和無脊椎動物，以及微生物等均有分布，尤其是大型經(jīng)濟獸類，以森林為隱蔽所，賴以生存和繁衍。整個水生演替系列也就是湖泊填平過程，它通常是從湖泊周圍向湖泊中央而順序發(fā)生的。演替的每一個階段都為下一階段創(chuàng)造了條件。使得新的群落得以在原有群落的基礎(chǔ)上形成和產(chǎn)生。3．森林群落的演替：在天然條件下，缺少外界因素或人為嚴(yán)重干擾的各類植物群落，統(tǒng)稱為原生植被。原生植被受到破壞，就會發(fā)生次生演替。它最初發(fā)生是外界因素的作用引起的。如森林砍伐、草原放牧、耕地放荒等。森林受到嚴(yán)重破壞之后，其恢復(fù)過程較緩慢，一般都要經(jīng)過草本植物期、灌木期和盛林期。采伐演替的特點，取決于森林群落的性質(zhì)，采伐方式，采伐強度，以及伐后對森林環(huán)境的破壞等?，F(xiàn)以云杉林采伐為例，云杉是我國北方針葉林中優(yōu)良用材，也是西部和西南部地區(qū)亞高山針葉林中的一個主要森林群落類型。在云杉林被采伐后，一般要經(jīng)過采伐跡地階段，也就是森林采伐的消退期；小葉樹種階段，適合于一些喜光的闊葉樹種，如樺樹、山楊等；云杉定居階段，由于樺樹、山楊等上層樹種緩和了林下小氣候條件的劇烈變動，又改善了土壤環(huán)境，因此，闊葉林下已經(jīng)能夠生長耐陰性的云杉和冷杉幼苗；云杉恢復(fù)階段，經(jīng)過一個時期，云杉的生長超過了樺樹和山楊，于是云杉組成森林的上層，樺樹和山楊因不能適應(yīng)上層遮陰而開始衰亡。過了較長時間，云杉又高居上層，造成茂密的遮陰，在林內(nèi)形成緊密的酸性落葉層。于是又形成了單層的云杉林。森林采伐后的復(fù)生過程，并不單純決定于演替各階段中不同樹種的喜光或耐陰性等特性，還決定于綜合生境條件變化的特點。群落的演替，無論是旱生演替系列或是水生演替系列，都顯示演替總是從先鋒群落經(jīng)過一系列的階段，達到中生性的頂極群落。這樣的沿著順序階段向著頂極的演替過程，稱之為進展演替（progressivesuccession）反之，如果是由頂極群落向著先鋒群落演替，則稱為逆行演替（retrogessivesuccession）。后者是