肌細(xì)胞的收縮功能.ppt

1、第四節(jié)肌細(xì)胞的收縮功能，一是在神經(jīng)骨骼肌的接縫處的興奮傳遞，神經(jīng)脈沖沿著軸索傳遞到神經(jīng)末端時(shí)，神經(jīng)末端產(chǎn)生動(dòng)作電位，在動(dòng)作電位去極化的影響下，軸索膜上的電壓門Ca2通道開放，細(xì)胞間隙的一部分Ca2進(jìn)入膜內(nèi)，使囊腫接近軸索膜內(nèi)側(cè)ACh通過與軸索膜融合的擴(kuò)散到達(dá)終端板膜后，立即與集中存在于其中的特殊化學(xué)門通道n受體結(jié)合，引起蛋白質(zhì)的內(nèi)部結(jié)構(gòu)的變化，導(dǎo)致通道的開放，結(jié)果終端板膜對(duì)Na、k (以Na為主)的透過性增加終板電位以電緊張的形式擴(kuò)展，使相鄰肌細(xì)胞膜去極化，當(dāng)達(dá)到閾值電位水平時(shí)激活該處理膜中的電壓門控性Na通道和k通道，誘發(fā)同時(shí)傳導(dǎo)給整個(gè)肌細(xì)胞膜的動(dòng)作電位，完成神經(jīng)纖維和肌細(xì)胞之間的信息傳遞。

2、 二、骨骼肌的微結(jié)構(gòu)和收縮原理，骨骼肌由很多肌纖維組成，各肌纖維是一個(gè)肌細(xì)胞，很多肌纖維是大小不同的肌束，包括很多肌束在內(nèi)的整個(gè)肌肉被肌外膜包圍。 大多數(shù)骨骼肌通過肌腱附著在骨骼上，通過肌肉的收縮和擴(kuò)張活動(dòng)引起身體的運(yùn)動(dòng)。 與一般細(xì)胞相比，骨骼肌細(xì)胞結(jié)構(gòu)上最突出的一點(diǎn)是，它們含有大量的肌原纖維和豐富的肌管系統(tǒng)，并且序列有序是肌肉機(jī)械活動(dòng)、能耗工作的基礎(chǔ)。 1 .肌原纖維和肌小節(jié)，各肌纖維內(nèi)大量含有直徑約12m的肌原纖維。 它們平行排列，縱貫肌纖維的全長。 各肌原纖維全長呈規(guī)則明暗交替，分別稱為明帶和暗帶。 在暗帶的中央有比較透明的區(qū)域，被稱為h帶。 在h波段的中央有橫向暗線，稱為m線。 明帶中

3、央也有橫向暗線，稱為z線。 肌原纖維上相鄰的2條z線之間的區(qū)域被稱為肌小節(jié)(sarcomere )，它由中間的暗帶和兩側(cè)的各1/2的明帶組成，肌小節(jié)是肌收縮和擴(kuò)張的最基本單位。 由于暗帶的長度比較一定，所以明帶的長度根據(jù)肌肉的狀態(tài)而變化。 因此，肌小節(jié)的長度根據(jù)情況在1.53.5m之間變動(dòng)。 通常體骨骼肌安靜時(shí)的肌小節(jié)長度約為2.0 2.2m。 在粗肌線和橫橋、電子顯微鏡觀察中可知，在肌小節(jié)的明帶和暗帶中，含有更細(xì)的規(guī)則排列的粗肌線和細(xì)肌線。 粗肌絲由肌氨酸(myosin，也稱為肌氨酸)構(gòu)成，各粗肌絲含有約200300個(gè)肌氨酸分子，各肌氨酸分子的長度約為150nm，呈長棒狀，其一端有球狀膨大部

4、。 各肌紅蛋白分子的棒狀部朝向m線方向捆扎，形成粗的肌絲的干，球狀部在m線兩側(cè)的粗的肌絲干的表面規(guī)則地露出，形成所謂的交叉橋，橫橋的分布位置在粗的肌絲的表面規(guī)則，細(xì)的肌絲與所有橫橋出現(xiàn)的方位相對(duì)這樣的對(duì)應(yīng)關(guān)系橫橋具有兩個(gè)重要特性： (1)在某些條件下，橫橋可與細(xì)肌絲上的肌蛋白分子可逆結(jié)合，同時(shí)橫橋向m線方向扭轉(zhuǎn)，牽拉細(xì)肌絲滑到暗帶中央，出現(xiàn)橫橋與細(xì)肌絲的解離、復(fù)位。 之后，與細(xì)肌絲上的別的結(jié)合部位結(jié)合，出現(xiàn)新的扭轉(zhuǎn)。 這樣重復(fù)，使細(xì)肌線持續(xù)移動(dòng)的結(jié)果，肌小節(jié)的長度變短，表現(xiàn)為肌收縮。 橫橋每擺動(dòng)1次，只將單一的肌小節(jié)縮短210nm，估計(jì)約為肌小節(jié)長度的1%。(2)交叉橋具有ATP酶的作用，可以

5、分解ATP得到能量，成為交叉橋移動(dòng)工作的能源。 但是，橫橋的這種作用只有在與肌紅蛋白結(jié)合后才被激活。 細(xì)肌絲、細(xì)肌絲由肌紅蛋白、原肌紅蛋白和肌紅蛋白3種蛋白分子組成。 (1)肌紅蛋白(actin，也稱肌動(dòng)蛋白)約占細(xì)肌紅蛋白的60%，由于肌紅蛋白都與肌收縮有直接關(guān)系，所以也稱為收縮蛋白。 (2)精蛋白(tropomyosin，也稱為精蛋白) 。 肌肉安靜的時(shí)候，原肌紅蛋白的位置正好在肌紅蛋白和橫橋之間，復(fù)蓋著肌紅蛋白上的各結(jié)合部位，起著阻礙兩者相互結(jié)合的作用。 (3)肌紅蛋白(也稱為troponin，質(zhì)子素)由t、c、I三個(gè)子單元構(gòu)成(圖215 )。 其中c亞基具有雙負(fù)電荷結(jié)合位點(diǎn)，對(duì)肌漿中出

6、現(xiàn)的Ca2有較大親和力。 原肌紅蛋白和肌紅蛋白雖然不直接參與肌紅蛋白的滑行，但影響和控制收縮蛋白之間的相互作用，因此將它們稱為調(diào)節(jié)蛋白。 肌管系統(tǒng)和三連管結(jié)構(gòu)，肌管系統(tǒng)是指各肌原纖維周圍纏繞的膜性囊管狀結(jié)構(gòu)。 由兩部分組成，一個(gè)是橫管系統(tǒng)，簡稱t管，肌細(xì)胞表面膜在肌纖維內(nèi)部橫向延伸形成，與肌原纖維的長軸垂直，在z線水平(哺乳動(dòng)物的t管在暗帶和明帶的連接)形成包圍肌纖維的管。 橫管通過在筋膜開口與細(xì)胞外液相通，動(dòng)作電位傳遞到筋膜后，沿著橫管傳遞到肌細(xì)胞內(nèi)部。 肌原纖維周圍的另一個(gè)肌管系統(tǒng)是縱管系統(tǒng)，即肌漿網(wǎng)，簡稱l管。 其走向與肌原纖維一致，l管主要包圍各肌小節(jié)的中間部分，是相互溝通的管道。 l

7、管在接近肌小節(jié)兩端的t管形成特殊的膨大，稱為終池，各橫管和兩端肌小節(jié)的終池構(gòu)成三連體結(jié)構(gòu)。 因此，肌纖維的三連體結(jié)構(gòu)有共同的特點(diǎn)。 也就是說，終池的膜和橫管之間有10 12nm的間隙，兩管的內(nèi)腔不通，顯示了它們之間通過某種形式的信息傳遞可以實(shí)現(xiàn)功能性的聯(lián)系。 橫管系統(tǒng)的作用可以認(rèn)為是肌細(xì)胞興奮時(shí)，細(xì)胞膜出現(xiàn)的電變化沿著管膜傳遞到細(xì)胞內(nèi)部。 肌漿網(wǎng)和終池的作用是通過Ca2的儲(chǔ)藏、釋放和再凝聚，誘發(fā)肌小節(jié)的收縮和擴(kuò)張。 三聯(lián)體結(jié)構(gòu)是連接細(xì)胞膜電變化和細(xì)胞內(nèi)收縮過程的重要部位。 (二)骨骼肌的收縮原理，1 .骨骼肌細(xì)胞的興奮收縮結(jié)合在整體或離體情況下，在骨骼肌收縮之前，經(jīng)常引起可傳導(dǎo)至肌細(xì)胞的動(dòng)作電

8、位，然后出現(xiàn)肌細(xì)胞的收縮反應(yīng)。 由此可以認(rèn)為，在以膜的電變化為特征的興奮過程和基于肌纖維的機(jī)械變化的收縮過程之間，存在某種中介過程而將兩者聯(lián)系起來，這種中介過程稱為興奮收縮耦合(excitationcontraction coupling )。 骨骼肌興奮收縮耦合包括三個(gè)過程：首先，動(dòng)作電位通過橫管系統(tǒng)傳遞至肌細(xì)胞深處，其次是在三聯(lián)管結(jié)構(gòu)中的信息傳遞，最后是肌漿網(wǎng)對(duì)Ca2的儲(chǔ)存、釋放和再聚集。 2、骨骼肌收縮的分子機(jī)制、滑行理論：肌細(xì)胞上的動(dòng)作電位引起肌漿中Ca2濃度上升時(shí)，肌鈣蛋白結(jié)合足量的Ca2，引起肌鈣蛋白分子配置的變化，該變化還傳遞給原肌鈣蛋白，后者的配置也發(fā)生變化， 結(jié)果表明，在產(chǎn)生

9、原肌紅蛋白雙螺旋結(jié)構(gòu)的同時(shí)，橫橋的ATP酶被激活，分解ATP釋放能量，橫橋向m線方向扭轉(zhuǎn)，將細(xì)肌絲向粗肌絲的中央方向拖曳，然后橫橋進(jìn)行肌紅蛋白的解離、復(fù)位，并與下一個(gè)結(jié)合部位結(jié)合，重新這樣重復(fù)，使細(xì)肌絲滑到暗帶中央，表現(xiàn)肌肉收縮。肌漿中的Ca2濃度降低時(shí)，會(huì)發(fā)生與上述過程相反的變化。 也就是說，與結(jié)合肌紅蛋白的Ca2分離，肌紅蛋白和原肌紅蛋白的配置恢復(fù)，原肌紅蛋白復(fù)蓋肌紅蛋白上的結(jié)合部位，因此，肌紅蛋白上的橫橋和肌紅蛋白結(jié)合點(diǎn)的接觸和相互作用被切斷，細(xì)肌紅蛋白是粗肌紅蛋白的兩端、三、肌肉收縮的外部表現(xiàn)和力學(xué)分析、肌肉收縮的外部表現(xiàn)等張收縮和等長收縮等張收縮是指肌肉收縮時(shí)，肌肉長度變短，肌肉張力

10、不變的表現(xiàn)。 等長收縮表明肌肉長度不變，張力變化。 肌肉單收縮和收縮的總和肌肉對(duì)單刺激發(fā)生的一次快速機(jī)械反應(yīng)稱為單收縮。 一片完整的肌肉單收縮反應(yīng)情況與刺激強(qiáng)度有密切關(guān)系。 一個(gè)有效的刺激只能發(fā)生一次單收縮。 連續(xù)使用兩個(gè)有效的刺激，并且在第一個(gè)刺激的單收縮完成之前，即加上第二個(gè)刺激，可以引起更強(qiáng)的收縮，這種現(xiàn)象稱為收縮的總和。 不完全強(qiáng)直收縮和完全強(qiáng)直收縮。 前負(fù)荷對(duì)肌肉收縮的影響對(duì)肌肉收縮前承受的負(fù)荷進(jìn)行力學(xué)分析，稱為前負(fù)荷。 肌肉收縮時(shí)產(chǎn)生最大張力的前負(fù)荷或初始長度稱為最佳前負(fù)荷或最佳初始長度(2.02.2m )。 后負(fù)荷對(duì)肌肉收縮的影響肌肉受到刺激開始收縮時(shí)遇到的負(fù)荷或阻力稱為后負(fù)荷。 肌肉在有后負(fù)荷的條件下收縮的話，總是在出現(xiàn)張力