動物生理學(xué)10.神經(jīng)系統(tǒng)的功能(上).ppt

1、10. Function of nervous system,神經(jīng)系統(tǒng)(nervous system)是人體內(nèi)占主導(dǎo)地位的調(diào)節(jié)系統(tǒng)。體內(nèi)各器官和系統(tǒng)，盡管功能各異，但都在神經(jīng)系統(tǒng)的直接或間接調(diào)控之下，統(tǒng)一協(xié)調(diào)地完成整體功能活動。 通過神經(jīng)調(diào)節(jié)，各系統(tǒng)和器官還能對內(nèi)、外環(huán)境變化做出迅速而完善的適應(yīng)性反應(yīng)，調(diào)整其功能狀態(tài)，以整個機(jī)體的正常生命活動。 神經(jīng)系統(tǒng)由中樞神經(jīng)系統(tǒng)和周圍神經(jīng)系統(tǒng)組成。神經(jīng)系統(tǒng)的調(diào)節(jié)功能主要依靠中樞神經(jīng)系統(tǒng)來完成。,10.1 神經(jīng)系統(tǒng)活動的基本原理,10.1.1 neuron and neuroglia Neuron,神經(jīng)元的一般結(jié)構(gòu)與功能,軸突：軸丘、始段

2、、軸索(含長樹突) 神經(jīng)纖維 nerve fiber：軸索+髓鞘或神經(jīng)膜 有髓神經(jīng)纖維myelinated nerve fiber和無髓神經(jīng)纖維unmyelinated nerve fiber,神經(jīng)元的分類 根據(jù)突起數(shù)目 假單極神經(jīng)元 雙極神經(jīng)元 多極神經(jīng)元 根據(jù)功能 感覺神經(jīng)元或傳入神經(jīng)元 運(yùn)動神經(jīng)元或傳出神經(jīng)元 聯(lián)絡(luò)神經(jīng)元或中間神經(jīng)元 根據(jù)所含遞質(zhì)的不同 膽堿能神經(jīng)元 腎上腺素能神經(jīng)元,神經(jīng)纖維的功能與分類 神經(jīng)纖維的主要功能是傳導(dǎo)興奮，在 神經(jīng)纖維上傳導(dǎo)的興奮或動作電位稱為神經(jīng)沖動(nerve impulse ) 神經(jīng)纖維的傳導(dǎo)速度與其直徑、有無髓鞘、髓鞘厚度、以及溫度的高低等因素有關(guān)。

3、,神經(jīng)纖維傳導(dǎo)興奮的特征： 完整性 絕緣性 雙向性 相對不疲勞性,Edanger和Gasser根據(jù)神經(jīng)纖維興奮傳導(dǎo)速度的差異，將哺乳類動物的周圍神經(jīng)纖維分為A、B、C三類，其中A類纖維又分為、四個亞類。后來有人在研究感覺神經(jīng)時，又根據(jù)纖維的直徑和來源將神經(jīng)纖維分為I(包括Ia和Ib)、四類，它們分別相當(dāng)于A，A，A，C類后根纖維，但又不完全等同。目前，前一種分類法多用于傳出纖維，后一種分類法則常用于傳入纖維。,神經(jīng)纖維的分類,神經(jīng)元的軸漿運(yùn)輸 axoplasmic transport 軸突內(nèi)的軸漿是經(jīng)常在流動的， 軸漿運(yùn)輸對維持神經(jīng)元的解剖和功能的完整性具有重要意義 軸漿運(yùn)輸可分為自胞體向軸突

4、末梢的順向軸漿運(yùn)輸和自末梢到胞體的逆向軸漿運(yùn)輸兩類，前者可再分為快速和慢速軸漿運(yùn)輸。 順向快速軸漿運(yùn)輸主要運(yùn)輸具有膜結(jié)構(gòu)的細(xì)胞器，如線粒體、遞質(zhì)囊泡和分泌顆粒等。速度約為410mm/d 慢速軸漿運(yùn)輸 軸漿內(nèi)的可常溶性成分隨微管微絲等 結(jié)構(gòu)的延伸而發(fā)生的移動。 逆向軸漿運(yùn)輸 運(yùn)送一些能被軸突末梢攝取的物質(zhì)，如神經(jīng)營養(yǎng)因子、狂犬病病毒、破傷風(fēng)毒素等。,神經(jīng)的營養(yǎng)性作用 功能性作用(functional action) 營養(yǎng)性作用(trophic action)目前認(rèn)為，神經(jīng)的營養(yǎng)性作用是通過神經(jīng)末梢釋放的某些營養(yǎng)性因子作用于所支配的組織而實(shí)現(xiàn)的。在實(shí)驗(yàn)中，如果在靠近肌肉的部位切斷神經(jīng)，則肌肉的代謝

5、改變發(fā)生較早；如果切斷部位遠(yuǎn)離肌肉，則肌肉的代謝改變發(fā)生較遲。因?yàn)樵谇耙环N情況下營養(yǎng)性因子耗盡較快，而在后一種情況下耗盡較慢。營養(yǎng)性因子可能借助于軸漿運(yùn)輸由胞體流向末梢，然后由末梢釋放到所支配的組織中。持續(xù)用局部麻醉藥阻斷神經(jīng)沖動的傳導(dǎo)，并不能使所支配的肌肉發(fā)生代謝改變，表明神經(jīng)的營養(yǎng)性作用與神經(jīng)沖動無關(guān)。,神經(jīng)營養(yǎng)因子 neurotrophin (NT),神經(jīng)元能生成營養(yǎng)性因子，維持所支配組織的正常代謝與功能；反過來，神經(jīng)元也接受一類稱為神經(jīng)營養(yǎng)因子的蛋白質(zhì)分子的支持，以維持其正常的形態(tài)和功能。NT可產(chǎn)生于神經(jīng)所支配的組織(如肌肉)和星形膠質(zhì)細(xì)胞，它們在神經(jīng)末梢經(jīng)由受體介導(dǎo)式入胞的方式進(jìn)入末

6、梢再經(jīng)逆向軸漿運(yùn)輸?shù)诌_(dá)胞體，促進(jìn)胞體生成有關(guān)的蛋白質(zhì)，從而發(fā)揮其支持神經(jīng)元生長、發(fā)育和功能完整性的作用。 目前已發(fā)現(xiàn)并分離到多種NT，主要有神經(jīng)生長因子(nerve growth factor，NGF)、腦源性神經(jīng)營養(yǎng)因子(brain-derived neurotrophic factor，BDNF)、神經(jīng)營養(yǎng)因子3(NT-3)、神經(jīng)營養(yǎng)因子45(NT-45)和神經(jīng)營養(yǎng)因子6(NT-6)等。,人類 神經(jīng)系統(tǒng)含有15x1012 個neuroglia ，約為神經(jīng)元數(shù)目的1050倍。 周圍神經(jīng)系統(tǒng)： 施萬細(xì)胞、 衛(wèi)星細(xì)胞 中樞神經(jīng)系統(tǒng)： 星形膠質(zhì)細(xì)胞Astrocytes 少突膠質(zhì)細(xì)胞Oligoden

7、drocytes 小膠質(zhì)細(xì)胞Microglia, 神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞 neuroglia,室管膜細(xì)胞,神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞也有突起，但無樹突和軸突之分；細(xì)胞之間不形成化學(xué)性突觸，但普遍存在縫隙連接。它們也有隨細(xì)胞外K+濃度而改變的膜電位，但不能產(chǎn)生動作電位。在星形膠質(zhì)細(xì)胞膜上還存在多種神經(jīng)遞質(zhì)受體。,膠質(zhì)細(xì)胞的功能 支持和引導(dǎo)神經(jīng)元遷移 修復(fù)和再生作用 免疫應(yīng)答作用 形成髓鞘和屏障作用 物質(zhì)代謝和營養(yǎng)作用 穩(wěn)定細(xì)胞外的K+濃度 參與某些活性物質(zhì)代謝,人類CNS中有1011個neuron 每個neuron的軸突末梢約形成2000個 synapse, 則CNS中約有21014 個synapse

8、 幾種重要的突觸傳遞 根據(jù)突觸傳遞媒介物性質(zhì)的不同可將突觸分為化學(xué)性突觸Chemical synapse和電突觸兩大類 化學(xué)性突觸又可分為定向性突觸directed synapse （經(jīng)典突觸和神經(jīng)骨骼肌接頭）和非定向性突觸non- directed synapse （如神經(jīng)心肌接頭和神經(jīng)平滑肌接頭）,10.1.2 Synaptic transmission,經(jīng)典的突觸傳遞classical synapse即經(jīng)典的定向化學(xué)性突觸,突觸的細(xì)微結(jié)構(gòu) 突觸前膜 presynaptic membrane 突觸后膜 postsynaptic membrane 突觸間隙 synaptic

9、cleft,突觸囊泡 synaptic vesicle 小而清亮透明的囊泡，內(nèi)含Ach或AA類遞質(zhì) 小而具有致密中心的囊泡，內(nèi)含兒茶酚胺類遞質(zhì) 大而具有致密中心的囊泡，內(nèi)含神經(jīng)肽類遞質(zhì) 遞質(zhì)的釋放僅限于活化區(qū)，此處膜 的形態(tài)區(qū)別于正常的質(zhì)膜,兒茶酚胺包括去甲腎上腺素(NE)、腎上腺素(Ad)和多巴胺(DA)。,突觸分類 軸突-樹突式最為多見 軸突-胞體式較常見 軸突-軸突式是突觸前抑制和突觸前易化的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ),由于中樞存在大量的局部神經(jīng)元構(gòu)成的局部神經(jīng)元回路，因而還存在一些其它類型的突觸,突觸傳遞過程 當(dāng)突觸前神經(jīng)元有沖動傳到末梢時，突觸前膜發(fā)生去極化，當(dāng)去極化達(dá)到一定水平時，前膜上電壓門控鈣通

10、道開放，細(xì)胞外Ca2+進(jìn)入末梢軸漿內(nèi)，導(dǎo)致軸漿內(nèi)Ca2+濃度的瞬時升高，由此觸發(fā)突觸囊泡的出胞，引起末梢的量子式釋放。 遞質(zhì)釋入突觸間隙后，經(jīng)擴(kuò)散抵達(dá)突觸后膜，作用于后膜上的特異性受體或化學(xué)門控通道，引起后膜對某些離子通透性的改變，使某些離子進(jìn)出后膜。突觸后即發(fā)生一定程度的去極化或超極化。從而形成突觸后電位。 遞質(zhì)隨即被降解或重新攝回軸突末梢 /animations/synaptic.swf,突觸小泡的釋放過程 動員 擺渡 著位 融合 出胞,突觸后電位 EPSP (Excitatory postsynaptic potential)

11、局部去極化電位 快EPSP Na+和K+的通透性增大 ， Na+內(nèi)流為主 慢EPSP 潛伏期100500ms, K+電導(dǎo)降低, 遞質(zhì)可能是 促性腺激素釋放激素(GnRH) ，在交感神經(jīng)節(jié) IPSP (Inhibitory postsynaptic potential) 局部超極化電位,突觸后膜電位改變的總趨勢決定于同時產(chǎn)生的EPSP和IPSP的代數(shù)和，當(dāng)突觸后膜去極化并達(dá)到閾電位水平時即可爆發(fā)動作電位。動作電位發(fā)生在軸突始段。,突觸后神經(jīng)元的興奮與抑制,影響突觸傳遞的因素 影響遞質(zhì)釋放的因素 Ca2+的內(nèi)流；突觸前受體；某些毒素 影響已釋放遞質(zhì)消除的因素 三環(huán)類抗抑郁藥（如丙咪嗪）；有機(jī)磷農(nóng)藥

12、 影響受體的因素 親和力；受體數(shù)量（上調(diào)、下調(diào)）；拮抗劑（箭毒）,突觸傳遞的可塑性 synaptic plasticity 是指突觸的形態(tài)和功能發(fā)生較為持久的改變，被認(rèn)為是學(xué)習(xí)和記憶產(chǎn)生機(jī)制的生理學(xué)基礎(chǔ)。 強(qiáng)直后增強(qiáng) 突觸前末梢在接受一短串高頻刺激后，突觸后電位持續(xù)增大。最長可持續(xù)1小時。末梢內(nèi)Ca2+濃度增大 習(xí)慣化和敏感化 習(xí)慣化 重復(fù)給予較溫合的刺激時，突觸對刺激的反應(yīng)逐漸減弱 敏感化 重復(fù)刺激使突觸對原刺激反應(yīng)增強(qiáng)和延長,長時程增強(qiáng)和長時程壓抑 長時程增強(qiáng)是指突觸前神經(jīng)元在短時間內(nèi)受到快速重復(fù)的刺激后，在突觸后神經(jīng)元快速形成的持續(xù)時間較長的EPSP增強(qiáng)，表現(xiàn)為潛伏期縮短、幅度增高，斜率

13、加大。與強(qiáng)直后增強(qiáng)相比，LPT的持續(xù)時間要長得多，最長可達(dá)數(shù)天；而且是由突觸后神經(jīng)元胞質(zhì)內(nèi)的Ca2+增加，而非突觸前末梢軸漿內(nèi)Ca2+增加而引起。 長時程壓抑是指突觸傳遞效率的長時程降低,long-term potentiation (LTP) is a long-lasting enhancement in signal transmission between two neurons that results from stimulating them synchronously. It is one of several phenomena underlying synaptic pla

14、sticity, the ability of chemical synapses to change their strength. As memories are thought to be encoded by modification of synaptic strength, LTP is widely considered one of the major cellular mechanisms that underlies learning and memory.,long-term potentiation, LTP,非定向突觸傳遞 non- directed synaptic

15、 transmission 串珠狀的膨大結(jié)構(gòu)（曲張體） 見于支配平滑肌和心肌的神經(jīng)末梢，或大腦皮層,電突觸傳遞 Electrical synapses 縫隙連接 gap junction,化學(xué)突觸傳遞，包括定向性和非定向性突觸傳遞，均以神經(jīng)遞質(zhì)為媒介物；神經(jīng)遞質(zhì)須作用于相應(yīng)的受體才能完成信息傳遞。, Neurotransmitter and receptor,神經(jīng)遞質(zhì) Neurotransmitter,遞質(zhì)的鑒定：經(jīng)典的神經(jīng)遞質(zhì)應(yīng)符合或基本符合的條件 突觸前神經(jīng)元應(yīng)具有合成遞質(zhì)的前體和酶系統(tǒng)并能合成該遞質(zhì)； 遞質(zhì)儲存于突觸囊泡內(nèi)，當(dāng)興奮沖動抵達(dá)末梢時，囊泡內(nèi)的遞質(zhì)能釋放入突觸間

16、隙； 遞質(zhì)釋出后經(jīng)突觸問隙作用于突觸后膜上的特異受體而發(fā)揮其生理作用，人為施加遞質(zhì)至突觸后神經(jīng)元或效應(yīng)器細(xì)胞旁，應(yīng)能引起相I司的生理效應(yīng)； 存在使該遞質(zhì)失活的酶或其他失活方式(如重攝取)； 有特異的受體激動劑和拮抗劑，能分別模擬或阻斷相應(yīng)遞質(zhì)的突觸傳遞作用。,有些物質(zhì)(如一氧化氮、 一氧化碳等)雖不完全符合上述經(jīng)典遞質(zhì)的5個條件，但所起的作用與遞質(zhì)完全相同，故也將它們視為神經(jīng)遞質(zhì)。,調(diào)質(zhì)的概念：neuromodulator 不在神經(jīng)元之間直接傳遞信息，而是增強(qiáng)削弱遞質(zhì)的傳遞效應(yīng)。 遞質(zhì)共存： 戴爾原則(Dale principle)應(yīng)予修正 遞質(zhì)的代謝： 包括合成、儲存、釋放、降解、再攝取,受

17、體 receptor 受體是指位于細(xì)胞膜上或細(xì)胞內(nèi)，能與某些化學(xué)物質(zhì)（如遞質(zhì)、調(diào)質(zhì)、激素等）特異結(jié)合并誘發(fā)生物學(xué)效應(yīng)的特殊生物分子。 配體 ligand，能與receptor 特異結(jié)合的物質(zhì)，包括激動劑(agonist)和拮抗劑(antagonist) 受體的亞型 膽堿能受體可分為M型和N型受體， N受體又分為N1、N2兩個亞型。 腎上腺素能受體可分為 受體和 受體， 受體又可分為1 和 2 受體亞型， 受體又可分為1、 2、 3受體亞型。 受體亞型的出現(xiàn)，表明一種遞質(zhì)能選擇件地作用于多種效應(yīng)器細(xì)胞而產(chǎn)生多種多樣的生物學(xué)效應(yīng)。,突觸前受體 presynaptic receptor 也稱自身受體

18、 autoreceptor 受體作用機(jī)制 膜受體 細(xì)胞內(nèi)受體 受體的調(diào)節(jié) 上調(diào) up regulation, 下調(diào) down regulation 藥物的耐受與受體下調(diào)有關(guān),主要的遞質(zhì)和受體系統(tǒng) 遞質(zhì)和調(diào)質(zhì)有100多種，本教材上分為10類，也有的學(xué)者將遞質(zhì)和調(diào) 質(zhì)分為6類。 乙酰膽堿 生物胺類 嘌呤嘌呤核苷酸類 氣體類 肽類,一些常見的神經(jīng)遞質(zhì)和神經(jīng)調(diào)質(zhì),Acetylcholine（Ach) 及其受體 M 受體(G-蛋白耦聯(lián)型)拮抗劑為阿托品 N 受體 (離子通道型)拮抗劑為筒箭毒堿 N1亞型分布于中樞神經(jīng)系統(tǒng)和自主神經(jīng)節(jié)節(jié)后神經(jīng)元膜上，又稱為神經(jīng)元(節(jié))型煙堿受體(neuron-type n

19、icotinic receptor)；N2亞型分布于骨骼肌終板膜，又稱為肌肉型煙堿受體(muscle-type nicotinic receptor) 。 N1受體的阻斷劑是六烴季銨 N2受體的阻斷劑是十烴季銨,膽堿能纖維在外周的分布： 交感神經(jīng)的節(jié)前纖維； 支配汗腺的交感神經(jīng)節(jié)后纖維； 支配骨骼肌血管舒張的交感神經(jīng)節(jié)后纖維； 副交感神經(jīng)的節(jié)前纖維； 副交感神經(jīng)的節(jié)后纖維； 軀體運(yùn)動神經(jīng)末梢；,去甲腎上腺素（NE）和腎上腺素（E）及其受體 所有腎上腺素能受體都屬于G-蛋白耦聯(lián)型 有 (1, 2)型和( 1, 2, 3)型，在心臟上主要存在受體，在血管平滑肌上則有 和兩種受體，NE對受體的作用較

20、強(qiáng)，而對受體的作用則較弱 。 拮抗劑有酚妥拉明()，普萘洛爾(),多巴胺及其受體 5-羥色胺及其受體 組胺及其受體 氨基酸類遞質(zhì)及其受體 神經(jīng)肽及其受體 嘌呤類遞質(zhì)及其受體 氣體類遞質(zhì) 其它可能的遞質(zhì),10.1.3 .1 Reflex的概念和分類 Reflex的概念： 在中樞神經(jīng)系統(tǒng)的參與下，機(jī)體對內(nèi)外環(huán)境變化所作出的有適應(yīng)意義的、規(guī)律性的應(yīng)答反應(yīng)。,10.1.3 反射活動的基本規(guī)律,Reflex的分類： 非條件反射(Unconditioned reflex) 生來就有的反射。包括防御反射、食物反射、性反射等。 特點(diǎn)：生來就有，數(shù)量有限；反射弧固定；無需大腦皮層參與，通過皮層下中樞即可完成。

21、意義：使人和動物能夠初步適應(yīng)環(huán)境，對個體生存和種系生存有重要意義。 條件反射 (Conditioned reflex) 通過后天學(xué)習(xí)和訓(xùn)練而形成的反射。是反射的高級形式。 特點(diǎn):在非條件反射基礎(chǔ)上經(jīng)訓(xùn)練建立起來的反射活動，數(shù)量無限；反射弧易變，可以建立，也能消退；形成條件反射必須有大腦皮層參與。 意義：使人和動物擴(kuò)大了機(jī)體的適應(yīng)范圍，有更大的預(yù)見性和靈活性，更精確和完善地適應(yīng)復(fù)雜變化的環(huán)境。, 反射活動的中樞控制,中樞是反射弧中最為復(fù)雜的部位。不同的反射，其中樞的范圍可相差很大。 單突觸反射(monosynaptic reflex)是最簡單的反射，人體內(nèi)唯一的單突觸反射是腱反射

22、。 人和高等動物體內(nèi)的大部分反射都屬于多突觸反射(polysynaptic reflex) 在整體情況下，進(jìn)行反射時，既有初級水平的整合活動，也有較高級水平的整合活動，在通過多級水平的整合后，反射活動將更具有復(fù)雜性和適應(yīng)性。, 中樞神經(jīng)元的聯(lián)系方式,單線式聯(lián)系 輻散和聚合式聯(lián)系 鏈鎖式和環(huán)式聯(lián)系,輻散,聚合,鏈鎖,環(huán)式, 中樞興奮傳播的特征 Characteristics of synaptic transmission 單向傳播 中樞延擱 興奮的總和 興奮節(jié)律和改變 后發(fā)放 對內(nèi)環(huán)境變化敏感和容易發(fā)生疲勞,突觸后抑制 postsynaptic inhibiti

23、on 傳入側(cè)支性抑制 afferent collateral inhibition 回返性抑制 recurrent inhibition, 中樞抑制central inhibition和 中樞易化central facilitation,突觸前抑制 presynaptic inhibition,突觸后易化 突觸前易化,10.2 神經(jīng)系統(tǒng)的感覺分析功能 Sensory Function of Nervous System,人體對外界事物和機(jī)體內(nèi)環(huán)境中各種各樣的刺激，首先是由感受器或感覺器官感受，然后將各種能量形式的刺激轉(zhuǎn)換為感覺神經(jīng)的動作電位，并通過各自的神經(jīng)通路傳向中樞。經(jīng)過中

24、樞神經(jīng)系統(tǒng)的分析和綜合，從而形成各種各樣的感覺。,軀體感覺包括淺感覺和深感覺兩大類 感覺傳入通路 軀體感覺的傳入通路一般有三級神經(jīng)元。初級傳入神經(jīng)元的胞體位于后根神經(jīng)節(jié)或腦神經(jīng)節(jié)中，其周圍突與感受器相連，中樞突進(jìn)入脊髓或腦干，中樞突進(jìn)入脊髓和腦干后發(fā)出兩類分支，一類在不同水平直接或間接通過中間神經(jīng)元與運(yùn)動神經(jīng)元相連而構(gòu)成反射弧，完成各種反射，另一類經(jīng)多級神經(jīng)元接替后向大腦皮層投射而形成感覺傳入通路，產(chǎn)生各種不同感覺。,10.2.1 中樞對軀體感覺的分析,感覺傳導(dǎo)路由三級神經(jīng)元組成： 第級神經(jīng)元:胞體位于脊髓后根神經(jīng)節(jié)或腦神經(jīng)感覺神經(jīng)節(jié) 第級神經(jīng)元:胞體位于脊髓后角細(xì)胞及延髓薄束核、楔束核或腦干腦神經(jīng)核 第級神經(jīng)元:胞體位于丘腦感覺接替核,脊髓與腦干（丘腦前）的傳入系統(tǒng) 主要有三條通路 1）后索-內(nèi)側(cè)丘系系統(tǒng)（深感覺傳導(dǎo)通路）: 先上行,后交叉 傳導(dǎo)以下信號 精細(xì)觸覺(辨別兩點(diǎn)距離和感受物體表面性狀的辨別覺); 肌肉和關(guān)節(jié)中的本體覺; 深部壓覺 2）前外側(cè)索傳入系統(tǒng)（淺感覺傳導(dǎo)路）: 先交叉，后上行 輕觸-壓覺, 痛覺, 溫度覺 3）三叉丘系（頭面部感覺）,深感