生理學(xué)——細(xì)胞的生物電現(xiàn)象

1、第三節(jié) 細(xì)胞的生物電現(xiàn)象 Biological electric activity of the cell, 生物電（bioelectricity),一切活組織的細(xì)胞，不論在安靜狀態(tài)還是在活動(dòng)過(guò)程中均表現(xiàn)有電的變化，這種電的變化是伴隨著細(xì)胞生命活動(dòng)出現(xiàn)的，稱之為生物電。,恩格斯,恩格斯在100多年前 總結(jié)自然科學(xué)成就時(shí)指 出：“地球幾乎沒(méi)有一種 變化發(fā)生而不同時(shí)顯示 出電的現(xiàn)象”。,一、生物電現(xiàn)象的記錄 Recording biological activity,（一）細(xì)胞外記錄,（二）細(xì)胞內(nèi)記錄,凌寧和Gerard,二、神經(jīng)和骨骼肌細(xì)胞的生物電現(xiàn)象,（一）單一細(xì)胞的跨膜靜息電位和動(dòng)作電位,1

2、.靜息電位（resting potential）,細(xì)胞未受刺激時(shí)存在于細(xì)胞膜兩側(cè)的電位差。一般為內(nèi)負(fù)外正。,The difference in electrical potential across the membrane of an undisturbed cell, having a positive sign on the outside surface and a negative sign in the interior.,mV,0,-70,+,transmembrane resting potential resting potential membrane potential,

3、極化：,把靜息電位時(shí)膜兩側(cè)所保持的內(nèi)負(fù)外正狀態(tài)，稱膜的極化。,超極化：,靜息電位的數(shù)值向膜內(nèi)負(fù)值加大的方向變化的過(guò)程。,去（除）極化：,靜息電位的數(shù)值向膜內(nèi)負(fù)值減少的方向變化的過(guò)程。,倒（反）極化：,膜內(nèi)電位由零變?yōu)檎档倪^(guò)程，與靜息電位的極性相反。,復(fù)極化：,細(xì)胞膜去極化或反極化后，又向原初的極化狀態(tài)恢復(fù)的過(guò)程 。,2、動(dòng)作電位（action potential）,可興奮細(xì)胞受到有效刺激時(shí)，膜電位會(huì)在靜息電位的基礎(chǔ)上發(fā)生一次快速、可逆、并有擴(kuò)布性的電位變化。稱為動(dòng)作電位。它是細(xì)胞興奮的標(biāo)志。,An action potential is a rapid change in the membr

4、ane potential. Each action potential begins with a sudden change from the normal resting negative potential to a positive membrane potential (depolarization) and then ends with an almost equally rapid change back to the negative potential (repolarization).,動(dòng)作電位的時(shí)相,1.靜息相 -70-90mv,2.去極相 -70-90mv+20+40

5、mv,超射（overshoot）值：膜內(nèi)電位由零變?yōu)檎臄?shù)值。,3.復(fù)極相 +20+40mv-70-90mv, 鋒電位：構(gòu)成動(dòng)作電位波形主要部分的短促而尖銳的脈沖樣電位變化。, 后電位：鋒電位在其完全恢復(fù)到靜息電位之前所經(jīng)歷的微小而緩慢的電位波動(dòng)。, 負(fù)后電位（去極化后電位）：鋒電位后的下降支到達(dá)靜息電位之前所經(jīng)歷的微小而緩慢的電位波動(dòng)。, 正后電位（超極化后電位）：鋒電位后的下降支到達(dá)靜息電位之后所經(jīng)歷的微小而緩慢的電位波動(dòng)。,動(dòng)作電位的“全或無(wú)”現(xiàn)象,同一細(xì)胞上動(dòng)作電位大小不隨刺激強(qiáng)度和傳導(dǎo)距離而改變的現(xiàn)象，稱“全或無(wú)”現(xiàn)象。,（二）生物電現(xiàn)象產(chǎn)生的機(jī)制,Na+- K+泵在耗能的情況下建立

6、的膜內(nèi)高K+膜外高Na+狀態(tài)，是產(chǎn)生各種細(xì)胞生物電現(xiàn)象的基礎(chǔ)。,而這兩種離子通過(guò)膜結(jié)構(gòu)中的電壓門控性K+通道和Na+通道的易化擴(kuò)散，是形成神經(jīng)和骨骼肌細(xì)胞靜息電位和動(dòng)作電位的直接原因。,1.靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制（Bernstein學(xué)說(shuō)),（1）細(xì)胞內(nèi)外K+的不均勻分布，胞內(nèi)K+高，并且安靜狀態(tài)下細(xì)胞膜主要對(duì)K+有通透性。,（2） 促進(jìn)K+外流的驅(qū)動(dòng)力和阻止K+外流的阻力達(dá)到平衡K+平衡電位（Nernst 公式）,（3） Na+- K+泵維持細(xì)胞內(nèi)外Na+ 、 K+不對(duì)稱分布。,Origin of biological electricity,K+ equilibrium potential, E

7、K,KCl,KCl,suppose： 1. Solution: KCl 2. Permeable to K+ only,Ek= ln,RT,R: gas constant T : absolute temperature Z: valance F: Faraday C.,Nernst formula,in,out,in,out,Note: net diffusion of K+ equals zero.,suppose： 1. Solution: KCl 2. Permeable to K+ only,Nernst formula,Discussing: 1.Do K+ permeabilit

8、y influence EK ? 2. If the solution contains Na+, how about EK ?,Electrochemical driving force for K+: EM - E K,suppose： 1. Solution: KCl 2. Permeable to K+ only,Nernst formula,Summary,EK: EK in such a condition that the net movement of K+ across membrane is zero. Resting potential: Em maintains con

9、stant when the charge movement of all kinds of ion across the membrane is zero. The higher the K+ relative permeability is, the Closer to EK the RP is. Na +-K +pump maintains Na+ and K+ concentration gradients across membrane and diffusion force.,二、動(dòng)作電位的產(chǎn)生機(jī)制 Formation mechanism of action potential,動(dòng)

10、作電位的產(chǎn)生機(jī)制 Formation mechanism of action potential,1.電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力 Electrochemical driving force,70,mV,0,2.動(dòng)作電位期間膜電導(dǎo)的變化,INa= GNa (EmENa),膜電導(dǎo)=膜對(duì)離子的通透性,Voltage clamp,Na+,K+,3.膜電導(dǎo)變化的機(jī)制是離子通道的活動(dòng),Neher Sakmann,宏膜電流 macroscopial current I=iP0N,動(dòng)作電位產(chǎn)生的機(jī)制:,（1）細(xì)胞受到有效刺激，膜去極化達(dá)到閾電位時(shí)，引起電壓門控Na+通道開放（激活）， Na+順電-化學(xué)梯度呈再生性內(nèi)流，直至

11、膜內(nèi)正電位接近Na+平衡電位。,（2） Na+通道的迅速失活及電壓門控K+通道的開放，是動(dòng)作電位復(fù)極化的主要原因。,（3） Na+- K+泵的活動(dòng)，使Na+、 K+重新回到原來(lái)的分布狀態(tài)。,負(fù)后電位的形成原因,復(fù)極時(shí)，迅速外流的K+蓄積在膜的外側(cè)，暫時(shí)性阻礙了K+的外流,正后電位的形成原因,生電性Na+- K+泵的活動(dòng),三、興奮的引起和興奮的傳導(dǎo)機(jī)制 The mechanism in production and propagation of action potential,（一）刺激引起興奮的條件, 刺激強(qiáng)度, 刺激持續(xù)時(shí)間, 時(shí)間-強(qiáng)度變化率,反變關(guān)系,閾強(qiáng)度: （threshold i

12、ntensity),固定刺激的時(shí)間和強(qiáng)度-時(shí)間變化率后，剛能引起組織產(chǎn)生動(dòng)作電位的最小刺激強(qiáng)度。,強(qiáng)度-時(shí)間曲線（strength-duration curve),基強(qiáng)度：,當(dāng)刺激強(qiáng)度低于這一強(qiáng)度時(shí)，無(wú)論刺激時(shí)間如何延長(zhǎng)，也不能引起組織細(xì)胞興奮，這一刺激強(qiáng)度稱基強(qiáng)度。,時(shí)值：,兩倍基強(qiáng)度的刺激引起組織興奮的最短的刺激持續(xù)時(shí)間。,（二）外加刺激電流(outward stimulus current),+ -,外加外向電流可使細(xì)胞膜去極化,細(xì)胞外電刺激,外向電流,內(nèi)向電流,細(xì)胞外刺激興奮產(chǎn)生于陰極,陰極興奮 陽(yáng)極抑制,細(xì)胞內(nèi)刺激陽(yáng)極興奮,外向電流,+,內(nèi)向電流,-,細(xì)胞內(nèi)刺激陰極抑制,細(xì)胞內(nèi)電刺激

13、,（三）電緊張電位和局部電位,1、電緊張電位(electronic potential),由細(xì)胞的電纜特性所決定的膜電位的分布。 在外加電流的作用，引起細(xì)胞膜固有電位的被動(dòng)改變。,按電學(xué)規(guī)律向周圍擴(kuò)布，呈指數(shù)衰減。,（三）電緊張電位和局部電位,1、電緊張電位(electronic potential),由細(xì)胞的電纜特性所決定的膜電位的分布。 在外加電流的作用，引起細(xì)胞膜固有電位的被動(dòng)改變。,外加電流的強(qiáng)度不足以改變膜對(duì)離子的通透性，只對(duì)細(xì)胞膜起充電和放電的作用。,細(xì)胞外刺激在陽(yáng)極引起超極化電緊張電位，在陰極引起去極化電緊張電位。并且二者鏡影對(duì)稱。,按電學(xué)規(guī)律向周圍擴(kuò)布，呈指數(shù)衰減。,2、局部反

14、應(yīng)（local response） 局部電位（local potential),外加外向電流逐漸增大，少量Na+通道開放而導(dǎo)致少量Na+內(nèi)流，膜發(fā)生輕微去極化反應(yīng)。,把閾下外向電流刺激時(shí)產(chǎn)生的去極化電緊張電位和由少量Na+通道開放產(chǎn)生的電位變化疊加在一起的去極化電位稱局部反應(yīng)。,這種閾下刺激引起的產(chǎn)生于局部、較小的去極化反應(yīng)稱為局部反應(yīng)或局部興奮。局部反應(yīng)時(shí)的電位值稱為局部電位。,局部反應(yīng)的特點(diǎn), 等級(jí)性,隨閾下刺激強(qiáng)度的增強(qiáng)而增大, 衰減性,隨擴(kuò)布距離的增加而迅速衰減和消失,電緊張性擴(kuò)布（electrotonic propagation): 局部電位只能沿著膜向鄰近作短距離的擴(kuò)布，并隨著擴(kuò)布

15、距離的增加而迅速衰減乃至消逝。, 總和,-70,mV,-55,-85,threshold potential,Electrotonic propagation,（四）閾電位和興奮的引起, 閾電位（threshold potential）,能夠?qū)е履?duì)Na+通透性突然激增，誘發(fā)細(xì)胞膜產(chǎn)生動(dòng)作電位的臨界膜電位的數(shù)值。,膜去極化達(dá)到閾電位時(shí)，電壓門控Na+通道開放， Na+內(nèi)流， Na+內(nèi)流會(huì)造成Na+通道更多更大的開放， Na+內(nèi)流出現(xiàn)一個(gè)正反饋或稱再生性循環(huán)的過(guò)程，直至Na+平衡電位。,（五）興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)機(jī)制,1. 無(wú)髓神經(jīng)纖維-“局部電流學(xué)說(shuō)” local current theor

16、y,同一細(xì)胞上興奮的傳導(dǎo)是以局部電流（local current）為基礎(chǔ)的傳導(dǎo)過(guò)程，具有安全性。,靜息部位膜內(nèi)為負(fù)電位，膜外為正電位 興奮部位膜內(nèi)為正電位，膜外為負(fù)電位,在興奮部位和靜息部位之間存在著電位差,膜外的正電荷由靜息部位向興奮部位移動(dòng) 膜內(nèi)的正電荷由興奮部位向靜息部位移動(dòng),形成局部電流,膜內(nèi)：興奮部位相鄰的靜息部位的電位上升 膜外：興奮部位相鄰的靜息部位的電位下降,去極化達(dá)到閾電位，觸發(fā)鄰近靜息部位膜爆發(fā)新的AP,局部電流 ：,2.有髓神經(jīng)纖維興奮的傳導(dǎo)過(guò)程 -跳躍式傳導(dǎo)(saltatory conduction ),Ii,Im,ri,rm,The local-circuit cur

17、rent and propagation of AP along the cell membrane :,跳躍式傳導(dǎo)（saltatory conduction）,有髓神經(jīng)纖維由于髓鞘有絕緣性，興奮的傳布只能在兩個(gè)朗飛氏結(jié)之間形成局部電流，這樣動(dòng)作電位傳導(dǎo)表現(xiàn)為跨越髓鞘，在相鄰的朗飛氏結(jié)相繼出現(xiàn)，稱興奮的跳躍式傳導(dǎo)。,The passing of an action potential from node to node(node of Ranvier)is called saltatory conduction.,3.影響動(dòng)作電位傳導(dǎo)的因素,(1)細(xì)胞膜的被動(dòng)電學(xué)特性,(2)動(dòng)作電位的去極化速

18、度和幅度,動(dòng)作電位的特點(diǎn)：,1. “全或無(wú)”現(xiàn)象。,2. 不衰減性傳導(dǎo)。,3. 脈沖式傳導(dǎo)。,四、組織興奮性（Excitability of tissue）,（一）興奮性,細(xì)胞受刺激產(chǎn)生動(dòng)作電位的能力。,（二）評(píng)定興奮性的指標(biāo),強(qiáng)度-時(shí)間曲線最全面反應(yīng)了興奮性的大小,1、閾強(qiáng)度（閾值）,固定刺激的時(shí)間和強(qiáng)度-時(shí)間變化率后，剛能引起組織產(chǎn)生動(dòng)作電位的最小刺激強(qiáng)度。,2、時(shí)值,（三）影響興奮性的因素,1、靜息電位水平,2、閾電位水平,3、通道的性狀,備用,激活,失活,復(fù)活,（四）神經(jīng)細(xì)胞興奮后興奮性的周期性變化,1、絕對(duì)不應(yīng)期（absolute refractory period）,可興奮細(xì)胞受到一次刺激而發(fā)生興奮后的較短時(shí)間內(nèi)，它無(wú)論再次受到多強(qiáng)的刺激，也不能再產(chǎn)生動(dòng)作電位。細(xì)胞興奮