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文檔簡介
1、草坪草抗鹽性的研究進(jìn)展,1.研究的背景及意義,現(xiàn)在已成為影響植物生長的一個重要因素, 它是個世界性的問題 ,全世界約有5 108hm2土地受到鹽漬化的影響1。我國鹽漬地面積有3300余萬hm22。,土壤鹽漬化即鹽堿化,堿土:若土壤中的鹽類以碳酸鈉(Na2CO3)和碳酸 氫納NaHCO3為主時,此土壤為堿土。,鹽土:若土壤中的鹽類以氯化鈉(NaCl)和硫酸鈉(Na2SO4)為主時,則稱為鹽土。,鹽堿土:因鹽土堿土常混合在一起,即鹽土中含 有一定量的堿土,故習(xí)慣上把這種土壤稱為鹽堿土。,圖1,圖2,土壤鹽漬化的成因,自然條件,人為因素,地形,氣候,地下水位,地下水的礦化度,母質(zhì)和植被,灌溉方法不當(dāng)
2、,工業(yè)的高度發(fā)展和燃料的廣泛利用,隨著土壤鹽漬化的面積逐漸增大和人口的日益增多,在可利用的土地越來越少的情況下,要想充分利用它們,目前只有兩種途徑可供改善這些具有潛力的土地:,改善鹽堿地 的途徑,人工改善自然條件,篩選抗鹽品種,花費很昂貴,花費較少,土壤改良劑,淡水灌溉,因此,植物的抗鹽性也就理所當(dāng)然地成為植物生理學(xué)研究普遍關(guān)心的課題。,在草業(yè)科學(xué)領(lǐng)域,近20年來草坪業(yè)發(fā)展迅速,成績卓著,草坪草得到了廣泛的應(yīng)用。預(yù)計在未來10年里,我國草坪面積將達(dá)到15億m25 。,BACK,草坪的應(yīng)用,城鄉(xiāng)美化,環(huán)境保護(hù),娛樂設(shè)施,體育場地,水庫,高速公路,河岸堤坡,防護(hù),BACK,草坪業(yè)的發(fā)展為草坪科學(xué)的
3、研究不斷提出新的課題,研究草坪草的抗鹽機(jī)制,不僅對鹽漬土的治理和鹽水資源的利用等顯得越來越重要,而且對于草坪草的引種、建植與管理以及培育和篩選耐鹽植物品種既迫切又很有必要 ,并且具有重要的社會價值和經(jīng)濟(jì)價值。,2.植物的鹽脅迫發(fā)生機(jī)理,滲透脅迫,離子脅迫,營養(yǎng)脅迫,細(xì)胞質(zhì)和液泡的PH值改變引起的傷害,鹽脅迫的發(fā)生機(jī)理,第一,滲透脅迫:土壤鹽分積累過多,土壤溶液的滲透勢降低,植物吸水困難,不但種子不能萌發(fā)或延遲發(fā)芽,而且生長著的植物也不能吸水或吸水很少,形成生理干旱6;,第二,離子脅迫:鹽脅迫下植物吸收了大量的鹽離子,使植物細(xì)胞內(nèi)離子濃度增高,而細(xì)胞內(nèi)許多酶只能在很窄的離子濃度范圍內(nèi)才有活性,從
4、而導(dǎo)致酶的變性和失活,以致于影響了植物正常的生理功能和代謝。鹽離子對植物的傷害往往產(chǎn)生單鹽毒害現(xiàn)象,也就是特定離子效應(yīng),這是因為并不是所有離子對植物都造成同等傷害7;,第四,細(xì)胞質(zhì)和液泡的PH值改變引起的傷害:Katsuhara等發(fā)現(xiàn),將Nitellopsis Obstusa (鈍節(jié)擬麗藻)植物細(xì)胞用100mmol/L NaCl處理小時,細(xì)胞質(zhì)的PH值將從7.2降至7.0,同時液泡的PH值從4.9升至5.2。由于細(xì)胞質(zhì)和液泡之間的PH梯度對于維持活細(xì)胞體內(nèi)的代謝調(diào)控和平衡非常重要。因此,可以認(rèn)為細(xì)胞內(nèi)PH梯度的破壞是導(dǎo)致植物損傷乃至死亡的主要因素之一。,第三,營養(yǎng)脅迫:植物在吸收礦質(zhì)元素的過程
5、中存在各種營養(yǎng)礦物質(zhì)的競爭,從而阻止植物對一些礦質(zhì)元素的吸收,造成離子虧缺,破壞細(xì)胞中的離子穩(wěn)態(tài)8,9,10,11;,3.鹽脅迫對草坪草的影響,鹽脅迫對草坪草的影響是多方面的,它不僅使植物細(xì)胞膜的功能發(fā)生變化,而且還使其光合作用發(fā)生改變及構(gòu)成呼吸作用不穩(wěn)。,另外, 它對草坪草的耐鹽能力、植物體內(nèi)的SOD活性和O2-生成速率也構(gòu)成影響, 下面就讓我簡要介紹以下兩個方面:,3.1鹽脅迫下草坪草的耐鹽能力,不同種或品種的草坪草在鹽脅迫下的耐鹽能力是不同的,我們可以根據(jù)它萌發(fā)期及生長的不同階段來判斷。,牛菊蘭(1994)對寒地型早熟禾屬的4個品種,即草地早熟禾的3個品種和粗糙早熟禾的一個品種,它們是愛
6、肯尼草地早熟禾、梅里特草地早熟禾、瓦巴斯草地早熟禾和塞伯粗糙早熟禾用NaCI與Na2SO4當(dāng)量比為C1-/SO42-=1和C1-/SO42-= 4兩種組分的鹽溶液,各組分的鹽溶液濃度分別為0-2.0%進(jìn)行處理,觀察其種子萌發(fā)期耐鹽能力的研究,發(fā)現(xiàn),粗糙早熟禾 草地早熟禾,早熟禾種子的發(fā)芽率和初生根長度隨鹽溶液濃度的升高而降低,且呈現(xiàn)極顯著或顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。 四個品種在萌發(fā)期耐鹽能力的強弱依次為:梅里特草地早熟禾塞伯粗糙早熟禾瓦巴斯草地早熟禾、愛肯尼草地早熟禾。,孫小芳等19( 1999)研究了幾種禾本科草坪草(高羊茅、剪股穎和多年生黑麥草三個類型25個品種)和牧草(多年生黑麥草、一年生黑麥草、
7、鴨茅、雀麥、葦狀羊茅(高羊茅)五個類型21個品種)在150mmol/LNaCI脅迫下的萌發(fā)特性,結(jié)果表明:,多年生黑麥草 高羊茅,剪股穎 一年生黑麥草,耐鹽性較強的有:草坪型多年生黑麥草、牧草型1年生黑麥草; 耐鹽性次之的有:草坪型高羊茅、牧草型葦狀羊茅; 耐鹽性最差的有:雀麥鴨茅、剪股穎。 鑒定禾草耐鹽性以前7d相對發(fā)芽率作為指標(biāo)較好。,3.2鹽脅迫對不同草坪品種SOD活性及O2-生成速率的影響,在鹽堿的脅迫下,植物體內(nèi)的SOD活性和O2-生成速率與其抗性變化如何?,籍越等(2000)對8個草坪品種用Na2CO3 (12.5mmol/L)處理后測定其對SOD活性及O2-生成速率的影響。結(jié)果如
8、下:,鹽脅迫對不同草坪品種SOD活性的影響,圖,圖,鹽脅迫對不同草坪品種O2-生成速率的影響,圖,圖,4.草坪草的抗鹽機(jī)理,植物中沒有真正的鹽生植物 ,只有機(jī)能性鹽生植物,具有一定的抗鹽性35。 C4草坪草在鹽脅迫下進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)或通過鹽腺泌鹽來進(jìn)行抗鹽36。 一般來說 ,雙子葉耐鹽植物在鹽脅迫下莖葉中通常積累較高水平的鹽度 ,單子葉耐鹽植物常限制莖葉中鹽離子積累。,BACK,1980年,Greenway等給鹽生植物和非鹽生植物下了一個比較科學(xué)的定義。,非鹽生植物:凡在上述生境中不能正常生長和完成其生活史的植物就是非鹽生植物,非鹽生植物也稱甜土植物。,鹽生植物:是指在含有至少3.3bar滲透壓鹽
9、水的生境中能生長的自然區(qū)系。,相當(dāng)于mmol/L單價鹽,BACK,某些草坪草也通過限制鹽離子在體內(nèi)積累來達(dá)到抗鹽目的36,37。 植物一般通過以下幾種方式來限制鹽離子在體內(nèi)積累:細(xì)胞內(nèi)離子分層、通過根皮層排出、木質(zhì)部薄壁細(xì)胞重新吸收、轉(zhuǎn)移至枯萎葉片或通過 排出體外。,鹽腺,早在19世紀(jì)后期,人們就在白花丹科(Plumbaginaceae)和檉柳科(Tamaricaceae)植物中發(fā)現(xiàn)了鹽腺(salt gland)的存在,從那時起對鹽腺的結(jié)構(gòu)、功能和泌鹽機(jī)制及其生態(tài)學(xué)意義進(jìn)行了廣泛的研究。,鹽腺的結(jié)構(gòu)在不同的植物中差異很大。但在同一個科中的植物是很相似的,根據(jù)結(jié)構(gòu)的差異可將鹽腺分為兩種類型,即多
10、細(xì)胞鹽腺(multicellular gland)和雙細(xì)胞鹽腺(bicellular gland) 。根據(jù)禾本科植物鹽腺的結(jié)構(gòu)和功能,可以分為以下三類:,第一類,鹽腺下陷于表皮細(xì)胞層,基細(xì)胞較大,卵形,腺體具有很強的分泌功能,如大米草、獐毛等植物的鹽腺(圖1) ; 第二類,鹽腺突起于表皮細(xì)胞層,基細(xì)胞小且細(xì)長,帽細(xì)胞細(xì)長呈長刺狀,腺體無分泌功能或只有很弱的分泌功能,Bouteloua,Crypsis,Panicum(垂穗草屬 ,隱花草屬 ,黍?qū)?)等屬植物的鹽腺(圖2中的a,g); 第三類,鹽腺的形態(tài)、功能介于上述兩者之間,鹽腺在表皮細(xì)胞層中半下陷,基細(xì)胞較小,帽細(xì)胞呈泡狀,腺體具較弱的分泌功
11、能, Dactyloctenium,Dinebra(稗屬,彎穗草屬 )等屬植物的鹽腺(圖2中的b,c,d,e,f)就屬于此類 。,禾本科植物鹽腺的種類,BACK,圖,圖,周三,韓軍麗,趙可夫38在泌鹽鹽生植物研究進(jìn)展一文中指出結(jié)縷草是一種向外泌鹽鹽生植物(利用鹽腺泌鹽) 。,Ciphschitz 和 Waisel 發(fā)現(xiàn)狗牙根葉子表面的鹽腺能選擇性的分泌 Na+ 和 Cl- 。,結(jié)縷草,狗牙根,5. 存在的問題及未來研究趨勢,到目前為止,我國草坪草抗鹽性生理方面的研究尚處于起步階段,與國外草坪業(yè)和國外相關(guān)研究相比,草坪草方面的研究無論是在深度還是在廣度上尚存在著相當(dāng)大的差距。 從我國對草坪草抗鹽
12、性方面的研究來看,存在的問題主要有以下三個方面,針對這三個問題,我們可以采取以下措施。,首先,草坪草的抗鹽機(jī)制需要進(jìn)一步完全搞清楚。我們可以對草坪草中的鹽生植物和非鹽生植物進(jìn)行比較性研究,了解其差異性,從而發(fā)掘草坪草中鹽生植物的抗鹽機(jī)制。道理很簡單,只有了解了草坪草中的鹽生植物為什么在鹽漬土壤上正常生長的機(jī)制,才可能進(jìn)一步認(rèn)識一般非鹽生植物的草坪草不能在鹽漬土壤上正常生長的原因,清楚了解了其中的原因,就可以找到克服它們不能在鹽漬土壤上生長的措施 , 至今,人們尚沒有找到提高草坪草抗鹽能力的途徑的重要原因,就是目前還沒有真正徹底了解草坪草中的鹽生植物對鹽漬生境的適應(yīng)機(jī)制。,其次,研究指標(biāo)有待改善
13、和統(tǒng)一。草坪草抗鹽性評定試驗中,研究人員所用的鹽溶液各不相同,有的用人工海水,有的用NaCI溶液,有的用NaCl和CaCl2的混合溶液。而在鹽濃度的表示方法上,有的用百分比(%),有的用mmol/L,有的用mg/ kg,有的用電導(dǎo)率(EC),有的用滲透勢(Mpa) ,有同時使用EC和mmol/L的??梢?草坪草抗鹽性試驗中,所用的鹽液和指標(biāo)尚不統(tǒng)一。 鑒于以上的情況,我建議將鹽溶液濃度統(tǒng)一用mol/L表示43。,再次,研究方法有待改進(jìn)。目前,生物技術(shù)的研究和發(fā)展被認(rèn)為是當(dāng)前最有現(xiàn)實意義的技術(shù)之一,隨著現(xiàn)代分子生物技術(shù)的飛速發(fā)展,植物抗逆基因工程的研究已取得了長足的發(fā)展,已有較多研究將抗鹽基因克隆后整合進(jìn)目標(biāo)植物中,從而開辟了選育耐鹽植物品種的新途徑。 今后,應(yīng)從分子生物學(xué)的角度,運用遺傳工程方法,在一
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