生物群落的組成及結構.ppt

第六章、生物群落的組成與結構,基本內(nèi)容： 第一節(jié)、群落的概念與特征 第二節(jié)、群落的種類組成 第三節(jié)、群落的結構 第四節(jié)、影響群落組成和結構的因素 教學重點： 生物群落的定義 群落的基本特征 生活型 群落交錯區(qū)與邊緣效應 影響群落組成和結構的因素,第一節(jié)、生物群落的概念,生物群落的概念 生物群落的基本特征,一、生態(tài)群落的定義,群落：在特定空間或特定生境下，具有一定的生物種類組成及其與環(huán)境之間彼此影響、相互作用，具有一定的外貌及結構（形態(tài)結構和營養(yǎng)結構），并具有特定功能的生物集合體。 群落是一個生態(tài)系統(tǒng)中具生命的部分。,二、群落的基本特征,具有一定的外貌 具有一定種類組成（物種數(shù)和個體數(shù)）：是區(qū)別不同群落的首要特征 具有一定結構：形態(tài)結構、生態(tài)結構、營養(yǎng)結構。 形成群落環(huán)境：定居生物對生活環(huán)境的改造結果。 不同物種之間的相互影響：必須共同適應它們所處的無機環(huán)境；它們內(nèi)部的相互關系必須取得協(xié)調(diào)和發(fā)展(種群構成群落的兩個條件)。,具有一定的動態(tài)特征：季節(jié)動態(tài)、年際動態(tài)、演替與演化。 具有一定的分布范圍：特定的地段或特定的生境。 群落的邊界特征：或明確或不明確的邊界。,三、群落的性質(zhì),機體論觀點（以美國生態(tài)學家克雷孟特為代表） 群落像一個有機體一樣，有誕生、生長、成熟和死亡的發(fā)育階段，他認為，當一個頂級群落被破壞后都能在任何時候重復通過基本上是同樣的發(fā)展階段而再達到頂級階段。群落是客觀存在的實體，是一個有組織的生物系統(tǒng)。 個體論觀點（格里森為代表） 群落是一個個的離散單位，群落僅僅是一種偶然的生物組合。群落之間不具有明顯的邊界，由于環(huán)境變化而引起的群落的差異性是連續(xù)的。人為劃分的,第二節(jié)、群落的種類組成,種類組成的性質(zhì)分析 種類組成的數(shù)量特征,種類組成是決定群落性質(zhì)最重要的因素，也是鑒別不同群落類型的基本特征。比如： 我國亞熱帶常綠闊葉林群落喬木層的優(yōu)勢種類總是殼斗科、樟科和山茶科植物，下層則是杜鵑花科、山茶科、冬青科等植物構成。 分布在村莊、農(nóng)舍周圍的群落多半是一些菊科、蕁麻科、藜科等。,甜菜、菠菜、藜,一、種類組成的性質(zhì)分析,植物群落研究中常用的群落成員型分類（4類） 優(yōu)勢種和建群種 對群落的結構和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的物種稱為優(yōu)勢種。 對于植物群落來說，它們通常是那些個體數(shù)量多、投影蓋度大、生物量高、體積大、生活能力強，即優(yōu)勢度較大的種 植物群落中，處于優(yōu)勢層的優(yōu)勢種稱建群種 建群種是優(yōu)勢種中的最優(yōu)者，即蓋度最大（重量最大），多度也大的植物種。建群種是群落的創(chuàng)造者、建設者。在個體數(shù)量上不一定占絕對優(yōu)勢，但決定著群落內(nèi)部的結構和特殊環(huán)境條件。,興安落葉松是大興安嶺落葉松林建群種。,在大興安嶺莽莽森林里，到處可以看到興安落葉松。,亞優(yōu)勢種 指個體數(shù)量與作用都次于優(yōu)勢種,但在決定群落性質(zhì)和控制群落環(huán)境方面仍起著一定作用的物種。 伴生種 群落的常見物種，它與優(yōu)勢種相伴存在，但不起主要作用。,偶見種或罕見種 是那些在群落中出現(xiàn)頻率很低的種類，往往是由于種群自身數(shù)量稀少的緣故。 可能是偶然的機會由人帶入、或伴隨著某種條件改變而侵入，也可能是衰退中的殘遺種。,保護瀕危物種. 銀杏、水杉、銀杉、金花茶（植物界的大熊貓 ）、人參、珙桐,人參,金花茶,被砍伐的松樹,私自砍伐白楊樹,銀杏,優(yōu)勢種對整個群落具有控制性的影響，如果優(yōu)勢種去除，則會導致群落性質(zhì)和環(huán)境的變化。,二、種類組成的數(shù)量特征,個體數(shù)量指標 多度 密度 蓋度 頻度 高度 重量 體積,綜合數(shù)量指標 優(yōu)勢度 重要值 綜合優(yōu)勢比,多度 多度是表示一個種在群落中的個體數(shù)目。植物群落中植物種間的個體數(shù)量對比關系，可通過各個種的多度來確定。 多度的計算方法：記名計算法 、目測估計法 。,1、個體數(shù)量指標,多度計算方法比較,幾種常用的多度等級,密度 指單位面積上的植物株數(shù)。 密度的倒數(shù)為每株植物所占的單位面積 樣地內(nèi)某一物種的個體數(shù)占全部物種個體數(shù)的百分比稱為相對密度。 某一物種的密度占群落中密度最高的物種密度的百分比稱為密度比。,蓋度 指植物地上部分垂直投影面積占樣地面積的百分比，即投影蓋度。 群落中某一物種的分蓋度占所有分蓋度之和的百分比，即相對蓋度。 某一物種的蓋度與蓋度最大物種的蓋度比稱為蓋度比。,各個種的分蓋度相加是不是等于整個群落的總蓋度？,為什么不寫成總蓋度？,基蓋度：植物基部的覆蓋面積 草原群落，以離地面2.54cm斷面面積計算 森林群落，以離地面1.3m斷面面積計算 種蓋度：分蓋度 層蓋度：種組蓋度 總蓋度：群落蓋度,分蓋度或?qū)由w度之和大于總蓋度。,林業(yè)上常用郁閉度來表示林木層的蓋度。指森林中喬木樹冠遮蔽地面的程度。,完全覆蓋地面為郁閉度1，相當于植物蓋度為100%。,頻度 指某個物種在調(diào)查范圍內(nèi)出現(xiàn)的頻率。常按包含該種個體的樣方數(shù)占全部樣方數(shù)的百分比來計算，即： 頻度= （某物種出現(xiàn)的樣方數(shù)樣方總數(shù))100,丹麥學者CRaunkiaer在歐洲草地群落中，用0.1m2的小樣圓任意投擲，將小樣圓內(nèi)的所有植物種類加以記載，就得到每個小樣圓的植物名錄，然后計算每種植物出現(xiàn)的次數(shù)與樣圓總數(shù)之比，得到各個種的頻度。,標準頻度圖解,物種數(shù),優(yōu)勢種或建群種,規(guī)律一：在一個種類分布比較均勻一致的群落中，屬于A級頻度的種類通常是很多的，它們多于B、C和D頻度級的種類 。低頻度種的數(shù)目較高頻度種的數(shù)目為多。,規(guī)律二：E級植物是群落中的優(yōu)勢種和建群種，頻度雖大，但種的數(shù)目也很大。,實踐證明，上述定律基本上適合于任何穩(wěn)定性較高而種數(shù)分布比較均勻的群落。 群落均勻性與A級和E級的大小成正比。 如若：E級比例愈高，群落的均勻性愈大。如若B、C、D級的比例增高時，說明群落中種的分布不均勻，暗示著植被分化和演替的趨勢。,高度 是測量植物體體長的一個指標。測量時取其自然高度或絕對高度。某種植物高度與最高種的高度之比為高度比。 重量 是用來衡量種群生物量或現(xiàn)存量多少的指標。在草原植研究中，這一指標特別重要。 體積 是生物所占空間大小的度量。在森林植被研究中，這一指標特別重要。在森林經(jīng)營中，通過體積的計算可以獲得木材生產(chǎn)量(稱為材積)。,V=s*h*f s（腰高斷面積）；h（樹干高）；f（形數(shù)）形數(shù)是樹干體積與等高同底的圓柱體積之比.,優(yōu)勢度：表示一個種在群落中的地位和作用。 不同學者主張用不同的方法來計算優(yōu)勢度：多度、體積、蓋度、密度or重量？,2、綜合數(shù)量指標,重要值 表示一個種在群落中的地位和作用。其特點是簡單、明確。 計算公式： I.V.=相對密度相對頻度相對優(yōu)勢度（相對基蓋度）,綜合優(yōu)勢比 在密度比、蓋度比、頻度比、高度比和重量比中取任意二項求其平均值，再乘100。,3、種間關聯(lián),不同物種在數(shù)量上和空間分布上的相互關聯(lián)性。 兩個種一起出現(xiàn)的次數(shù)比期望的頻繁正關聯(lián) 兩個種一起出現(xiàn)的次數(shù)低于期望值負關聯(lián),正關聯(lián)，那么a,d值較大； 負關聯(lián)，那么b,c值較大； 無關聯(lián)，a,b,c,d值相等,第三節(jié)、群落的結構,群落的結構要素 群落的外貌與季相 群落的垂直結構 群落的水平結構 群落交錯區(qū)與邊緣效應,一、群落的結構要素,生活型 是生物對綜合環(huán)境條件長期適應的外部表現(xiàn)形式，同一生活型的植物表示它們對環(huán)境的適應途徑和適應方法相同或相似。 親緣關系很近的植物卻可屬于不同的生活型，這是生物之間趨同適應的結果，深刻地反映了生物和環(huán)境之間的關系。,丹麥學者Raunkiaer根據(jù)休眠芽在不良季節(jié)的著生位置，可將植物的生活型劃分為五種。 高位芽植物：休眠芽位于距地面25cm以上。 地上芽植物：更新芽位于土壤表面之上，25cm之下，多為半灌木或草本植物。 地面芽植物：又稱淺地下芽植物或半隱芽植物，更新芽位于近地面土層內(nèi)，冬季地上部分全枯死，即為多年生草本植物。 隱芽植物：更新芽位于較深土層中或水中，多為鱗莖類、塊莖類和根莖類多年生草本植物或水生植物。 一年生植物：以種子越冬。,1.高位芽植物 2，3.地上芽植物 4.地面芽植物 59.隱芽植物,1、高位芽植物,2、地上芽植物,3、地面芽植物,4、地下芽植物,5、一年生植物,生活型譜 某地區(qū)或群落中各類生活型所占百分數(shù)， 并把結果列成圖表。,通過不同氣候區(qū)域或不同群落之間的生活型譜的比較，可以看到各地區(qū)的環(huán)境特點，也可以看到各群落之間的結構差異。 高位芽占優(yōu)勢的群落，反映了群落所在地的氣候溫熱多濕，更新部分暴露于外界不會遭到低溫和干燥氣候的危害； 地面芽植物占優(yōu)勢的群落，反映了該地具有較長的嚴寒季節(jié)； 地下芽植物占優(yōu)勢的群落，環(huán)境比較冷、濕； 1年生植物占優(yōu)勢的群落，氣候比較干旱。,中國幾種典型群落類型的生活型譜,中國植被按照植物體態(tài)劃分出下列生長型： 木本植物：喬木、灌木、竹類、藤本植物、附生木本植物、寄生木本植物。 半木本植物：半灌木與小半灌木。 草本植物：多年生草本植物、一年生植物、寄生草本植物、腐生草本植物、水生草本植物。 葉狀體植物：苔蘚及地衣、藻菌。,桂花-常綠闊葉喬木,五針松-常綠針葉喬木,九里香-常綠灌木,玫瑰-落葉灌木,梔子花-常綠灌木,一品紅-落葉灌木,2、葉片大小、性質(zhì)及葉面積指數(shù),葉片是進行光合作用的重要器官，它在植物體的結構中不僅數(shù)量大，而且對環(huán)境的適應也表現(xiàn)得最為突出和多樣，在群落結構和外貌中起著特別重要的作用。,葉子的特征表現(xiàn)為五個方面： 葉的質(zhì)地：反映生境中光、溫、水等因子的綜合作用。劃分為：薄葉、草質(zhì)葉、革質(zhì)葉和厚革質(zhì)葉。 葉的大小：與水分平衡密切相關。葉子大小與光合作用的效率有密切關系。 葉的生活期：常綠葉、夏綠葉、半常綠葉、冬綠葉。 葉的方位：葉在空間上的方位是植物個體生態(tài)生理學的重要特征，對群落結構有重要作用，它影響著群落內(nèi)光強分布、最適葉面積指數(shù)以及植被蒸騰作用等。 葉型和葉緣：葉型分單葉和復葉。葉緣分全緣和非全緣兩種。,葉面積指數(shù) 是群落結構的一個重要指標，并與群落的功能有直接關系。,主要植被類型的葉面積指數(shù)與光能利用效率,二、群落外貌和季相,興安落葉松林,溫帶地區(qū)-秋季,停車坐愛楓林晚，霜葉紅于二月花,動物的季節(jié)性變化：,候鳥夏天的時候這些鳥在緯度較高的溫帶地區(qū)繁殖，冬天的時候則在緯度較低的熱帶地區(qū)過冬。夏末秋初的時候這些鳥類由繁殖地往南遷移到渡冬地，而在春天的時候由渡冬地北返回到繁殖地。 馴鹿在最北部地區(qū)度過夏季，以低矮樹木的樹葉和闊葉草本植物為食，夏季過后它們便遷往南部過冬，主要吃草類和地衣。 魚類洄游，為了繁殖后代。,季相 隨著氣候季節(jié)性交替，群落呈現(xiàn)不同的外貌，這就是季相。 植物群落外貌四季變化 動物遷徙活動,光、溫度和濕度等許多環(huán)境因子有明顯的時間節(jié)律（如晝夜節(jié)律、季節(jié)節(jié)律），受這些因子的影響，群落的組成與結構也隨時間序列發(fā)生有規(guī)律的變化。這就是群落的時間格局。,屬于群落時間格局,三、群落的垂直結構,陸地群落的分層，與光的利用有關。森林群落可劃分為 林冠層（喬木層） 下木層 灌木層 草本層 地被層（苔蘚層）,群落的垂直結構，主要指群落分層現(xiàn)象。,溫帶夏綠闊葉林的地上成層現(xiàn)象最為明顯 寒溫帶針葉林的成層結構簡單 熱帶森林的成層結構最為復雜,對于動物而言，分層現(xiàn)象也很普遍。 麻雀是上層動物還是下層動物？,麻雀成群地在森林的上層的活動，吃高大喬木的種子。,煤山雀、黃腰柳鶯等鳥類總是森林的中層營巢。,血雉和棕尾雉則是典型的森林底層鳥類，吃地面上的苔鮮和昆蟲。,森林中鳥類分層現(xiàn)象示意圖,水生動植物 主要因素是陽光、氧氣、溫度、食物等。 大部分浮游植物都在水體上層，多數(shù)浮游動物白天多分布在水體深處，夜晚則上升至水體表層活動。 人們利用魚的分層現(xiàn)象，對魚進行混合放養(yǎng)，青魚生活在水的底層，吃底棲的螺；草魚生活在中層，吃水草；鰱魚和鳙魚生活在水的中上層，吃浮游生物。,四、群落的水平結構,指群落的配置狀況或水平格局。 在森林群落中，某些地點植物種類的分布是不均勻的。群落內(nèi)部這些小型的植物組合，可以叫做小群落，它們是整個群落的一部分。 小群落形成的原因，主要是環(huán)境因素的不均勻性所致，如小地形和微地形的變化、土壤濕度和鹽漬化程度的差異以及群落內(nèi)部環(huán)境的不一致性等。,陸地生物群落中水平格局的主要決定因素,小群落不均勻配置，使群落在外形上表現(xiàn)為斑塊相間，我們稱之為鑲嵌性，具有這種特征的植物群落叫做鑲嵌群落。,沙漠里的灌木由于彼此競爭營養(yǎng)和水分傾向于均勻分布。,五、群落交錯區(qū)與邊緣效應,群落交錯區(qū)又稱生態(tài)交錯區(qū)或生態(tài)過渡帶，是兩個或多個群落之間(或生態(tài)地帶之間)的過渡區(qū)域。 群落交錯區(qū)是一個交叉地帶，在這里，群落中種的數(shù)目及一些種群密度比相鄰群落大。 （我國秦嶺）,群落交錯區(qū)種的數(shù)目及一些種的密度增大的趨勢被稱為邊緣效應。,邊緣效應作為一種普遍存在的自然現(xiàn)象，具有其獨特的特征。 王如松和馬世駿(1985)將邊緣效應的特征歸納為：邊緣效應的群落結構復雜，某些物種特別活躍，其生產(chǎn)力相對較高；邊緣效應以強烈的競爭開始，以和諧共生結束，從而使得各種生物由激烈競爭發(fā)展為各司其能，各得其所，相互作用，形成一個多層次、高效率的物質(zhì)、能量共生網(wǎng)絡。,邊緣效應有其穩(wěn)定性，按邊緣性質(zhì)一般可分為動態(tài)邊緣和靜態(tài)邊緣兩種。 動態(tài)邊緣是移動型生態(tài)系統(tǒng)邊緣，外界有持久的物質(zhì)、能量輸入，此類邊緣效應相對穩(wěn)定，能長期維持其高生產(chǎn)力。 靜態(tài)邊緣是相對靜止型生態(tài)邊緣，外界無穩(wěn)定的物質(zhì)、能量輸入(陽光、水分除外)，此類邊緣效應是暫時的，不穩(wěn)定的。,目前，人類活動正在大范圍地改變著自然環(huán)境，形成許多交錯帶，如城市的發(fā)展，工礦的建設，土地的開發(fā)，均使原有景觀的界面發(fā)生變化。 邊緣效應的應用：增加交錯區(qū)面積，提高野生動物的數(shù)量。,第四節(jié)、影響群落結構和組成的因素,生物因素 干擾對群落結構的影響 空間異質(zhì)性與群落結構的影響 島嶼與群落結構 平衡說與非平衡說,一、生物因素,群落中，物種之間的相互作用對群落結構的影響是不可忽視的。 動物通過傳粉、傳播種子、啃食、踐踏、作穴等活動直接和間接影響群落的結構。 競爭和捕食對群落結構的作用最為顯著。,1、競 爭,研究表明競爭在群落結構形成中起了重大作用，競爭導致了生態(tài)位分化。 同樣大小和同樣習性的種很少共同生活，而大小和習性有足夠區(qū)別的種能共存，證實了種間競爭引起生態(tài)位分化,群落結構變化,種內(nèi)競爭,生態(tài)位重疊,種間競爭,生態(tài)位分化,資源分隔,共存,生態(tài)位與群落組成和結構,群落中的種間競爭出現(xiàn)在生態(tài)位比較接近的種類之間，通常將群落中以同一方式利用共同資源的物種集團稱為同資源種團。 同資源種團內(nèi)的種間競爭十分激烈，它們占有同一功能地位，是等價種。,夏威夷群島蜜鳥,2、捕 食,捕食對群落結構形成的作用，要看捕食者是 泛化種（兔子） 特化種（浜螺捕食滸苔）,泛化種對物種多樣性的影響： 捕食提高多樣性；過捕多樣性降低。,特化種（選擇性捕食者）對群落組成和結構的影響： 被捕食對象為優(yōu)勢種 被捕食對象為劣勢種,二、干擾對群落結構的影響,也叫擾動（打擾或妨礙），指在一定范圍內(nèi)，改變生態(tài)過程和生態(tài)現(xiàn)象的不連續(xù)事件。包括自然干擾和人為干擾。 在陸地生物群落中，干擾往往會使群落形成缺口，缺口對于群落物種多樣性的維持和持續(xù)發(fā)展，起了一個很重要的作用。,黃山風景區(qū)旅游干擾對植物群落及其土壤性質(zhì)的影響 鞏劼,陸林,晉秀龍, 等. 生態(tài)學報,2009,5,對黃山風景區(qū)主要游覽線路兩側植物群落進行了調(diào)查：旅游干擾對植物群落喬木層影響不大，但對喬木層的更新有一定影響；對灌木層蓋度影響較為明顯，隨游徑距離的增加，灌木層蓋度趨于上升；對草本層影響最為顯著，游徑邊緣5m以內(nèi)干擾強度最大地段草本層高度明顯降低，但草本層蓋度未顯示出隨干擾強度變化的規(guī)律性，旅游干擾增加了草本層物種多樣性，對草本層物種組成也有明顯影響。旅游干擾對植物的影響范圍可達游徑外10m。,干擾造成群落的缺口層以后，有的在沒有繼續(xù)干擾的條件下會逐漸地恢復，但缺口也可能被周圍群落的任何一個種侵入和占有，并發(fā)展為優(yōu)勢者，哪一種是優(yōu)勝者完全取決于隨機因素，這可稱為對缺口的抽彩式競爭。,2、干擾與缺口,澳大利亞的大堡礁魚類特別豐富，南部有900種，北部達1500種，而珊瑚礁中每一直徑3m左右的礁塊中，可生活50種魚以上。對如此高的魚類多樣性只以食物資源分隔是難以解釋的，實際上許多魚的食性是很接近的。 為什么？,干擾對長白山北坡次生林群落結構和樹種多樣性的影響 李新彬, 王襄平, 羅菊春, 等. 林業(yè)科學J,2006,42(2) 闊葉紅松林為中國東北東部山地物種最豐富、生產(chǎn)力和生物量最高的森林群落類型，具有結構復雜、土壤肥力高、群落穩(wěn)定性強的特點。長白山區(qū)是闊葉紅松林的核心分布區(qū)，但由于多年的采伐和其他人為干擾，形成了大面積的次生林。,次生林是原始森林經(jīng)過多次不合理采伐和嚴重破壞以后自然形成的森林。,認為，群落在中等程度的干擾水平能維持高多樣性。 其理由是：在一次干擾后少數(shù)先鋒種入侵缺口 如果干擾頻繁，則先鋒種不能發(fā)展到演替中期，使多樣性較低； 如果干擾間隔太長，使演替能夠發(fā)展到頂級期，則多樣性也不很高； 只有在中等程度的干擾，才能使群落多樣性維持最高水平，它允許更多物種入侵和定居。,3、中度干擾假說,索薩（Sousa ）通過對礫石大小與藻類種數(shù)研究證明了中度干擾假說 大：2.5種；中：3.7種；?。?.7種 原因：越大受海浪干擾越??；越小受海浪干擾越大,干擾可能是產(chǎn)生多樣性的最有力手段之一 如：斑塊狀的森林砍伐可能增加物種多樣性，但斑塊的最佳大小要進一步研究決定。 農(nóng)業(yè)實踐本身就包括人類的反復干擾：各種除草劑的應用對控制雜草多樣性起何種作用？ 不同強度和頻率的森林火災對森林的生物多樣性保護起什么作用？,4、干擾理論與生態(tài)管理,三、空間異質(zhì)性,空間異質(zhì)性：是指生態(tài)學過程和格局在空間分布上的不均勻性及其復雜性。 包括： 非生物環(huán)境空間異質(zhì)性（土壤、水分、光等） 生物空間異質(zhì)性（植被、物種、密度等） 空間異質(zhì)性高，意味著有更加多樣的小生境，能允許更多的物種共存。,1、非生物環(huán)境的空間異質(zhì)性,Harman研究了淡水軟體動物與空間異質(zhì)性的相關性，他以水體底質(zhì)的類型數(shù)作為空間異質(zhì)性的指標 得到了正的相關關系：底質(zhì)類型越多，淡水軟體動物種數(shù)越多。 土質(zhì)和地形變化頻繁的地段 平坦同質(zhì)地段,麥克阿瑟（MacArthur）等曾研究鳥類多樣性與植物的物種多樣性和取食高度多樣性之間的關系。結果發(fā)現(xiàn)對于鳥類多樣性而言，植被的分層結構比物種組成更為重要。,2、生物空間異質(zhì)性,植物垂直分層越明顯,鳥類選擇取食的高度越多樣,鳥類物種多樣性越高,生物空間異質(zhì)性,P149 圖6-15,島嶼通常是指歷史上地質(zhì)運動形成，被海水包圍和分隔開來的小塊陸地。,四、島嶼與群落組成和結構,1