神經(jīng)系統(tǒng)的感覺機(jī)能與感覺器官.ppt

第十二章 神經(jīng)系統(tǒng)的感覺機(jī)能與感覺器官,第一節(jié) 神經(jīng)系統(tǒng)機(jī)能概述 動(dòng)物體內(nèi)有兩種調(diào)節(jié)機(jī)制：神經(jīng)調(diào)節(jié)和體液調(diào)節(jié)。神經(jīng)系統(tǒng)一方面直接調(diào)節(jié)身體各器官系統(tǒng)的活動(dòng)，另一方面又影響內(nèi)分泌腺的活動(dòng)來調(diào)節(jié)機(jī)體各部分的機(jī)能。 神經(jīng)系統(tǒng)(nerve system, NS)的機(jī)能大致可分為三類： 感覺機(jī)能：NS對(duì)體內(nèi)外刺激的感受機(jī)能。 運(yùn)動(dòng)機(jī)能：NS對(duì)軀體運(yùn)動(dòng)(骨骼肌收縮)的調(diào)節(jié)和對(duì)內(nèi)臟器官平滑肌、心肌運(yùn)動(dòng)以及內(nèi)外分泌腺分泌活動(dòng)的調(diào)節(jié)。 高級(jí)機(jī)能：NS的高級(jí)整合機(jī)能。(整合：NS把各種活動(dòng)聯(lián)合起來，協(xié)調(diào)起來)。學(xué)習(xí)、記憶等都是復(fù)雜的高級(jí)整合機(jī)能。,第二節(jié) 感受器、感覺器官的概念及分類 感受器(receptor)：分布于體表或組織內(nèi)部的一些專門感受機(jī)體內(nèi)、外環(huán)境條件改變的結(jié)構(gòu)或裝置。 感受器官(sense organ)：感受器和非神經(jīng)性附屬結(jié)構(gòu)一起構(gòu)成的感受裝置。,2.1 感受器分類： 依所在部位分: 內(nèi)R(interoceptors)：位于身體內(nèi)部。能感受內(nèi)部環(huán)境變化。這些感受器的活動(dòng)不一定能引起主觀上清晰的感覺。 外R(exteroceptors)：位于機(jī)體表面。感受外界環(huán)境的變化。這些感受器的活動(dòng)可以引起主觀上清晰的感覺。 依接受刺激的性質(zhì)分：機(jī)械R、化學(xué)R、溫度R,2.2 感覺的分類： 傳統(tǒng)：視覺、聽覺、味覺、嗅覺 觸覺、肌覺、內(nèi)臟覺等。 臨床：特殊感覺(special senses) 表面感覺(superficial or cutaneous sensations) 深部感覺(deep sensations) 內(nèi)臟感覺(visceral sensations),第三節(jié) 感覺過程的一般原理 感覺過程就是感受器接受了內(nèi)外環(huán)境的刺激，并把刺激的能量轉(zhuǎn)變?yōu)橐贿B串的神經(jīng)沖動(dòng)，然后神經(jīng)沖動(dòng)沿著一定的神經(jīng)通路傳送到各級(jí)神經(jīng)中樞，并通過效應(yīng)器發(fā)生與刺激相適應(yīng)的反射性活動(dòng)。,3.1 感受器的一般生理特性： 3.1.1 適宜刺激(adquate stimulus) 各感受器都有自己最敏感的刺激形式。對(duì)某個(gè)感受器而言，敏感性最高的能量形式的刺激就是該感受器的適宜刺激。,3.1.2 換能作用與放大作用,刺激,跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換,發(fā)生器電位 感受器電位,P265圖12-1,放大,感受器細(xì)胞的 適宜刺激 換能作用 放大作用,放大作用： 單個(gè)紅光的光子只有310-19焦耳的輻射能，然而一個(gè)感光細(xì)胞俘獲單個(gè)光子所引起的感受器電流卻有510-14焦耳的電能。 生理意義：適應(yīng)環(huán)境，感覺遠(yuǎn)距離的弱信號(hào)。,3.1.4 適應(yīng)(adaptation)現(xiàn)象 當(dāng)刺激作用于感受器一定時(shí)間后，感受器發(fā)放神經(jīng)沖動(dòng)的頻率逐漸下降，感覺逐漸減弱，甚至消失。這種現(xiàn)象叫做感覺的適應(yīng)或者感受器的適應(yīng)(adaptation)。 刺激繼續(xù) AP頻率 不同的感受器其適應(yīng)的快慢不同 P269圖12-7,3.2 感覺過程的一般原理 3.2.1 感受器的沖動(dòng)原理 刺激 感受器電位 AP P266圖12-2 P267圖12-3,3.2.2 感覺的傳入 每一類感受器都有一定的傳入通路以傳導(dǎo)感受器發(fā)放的沖動(dòng)，最后傳送到大腦皮層特定的區(qū)域。 傳入通路： 非特異性丘腦皮層投射 上傳除嗅覺以外的其它各種感覺的沖動(dòng)，與感覺的關(guān)系不大，主要起激活作用。 特異性丘腦皮層投射 一條神經(jīng)通路只傳導(dǎo)一種感覺。,淺感覺感覺沖動(dòng)(一級(jí)N元),由脊髓 背根,脊髓(二級(jí)N元),換元 交叉,丘腦(后腹核)(三級(jí)),延髓(二級(jí)N元),大腦皮層頂葉中央后回(體覺區(qū)),特異性丘皮投射,換元 交叉,深感覺感覺沖動(dòng)(一級(jí)N元),由脊髓 背根 進(jìn)入脊 髓后繼續(xù)上 行,腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu) (在這里多次換元) (三級(jí)、四級(jí)、五級(jí)),丘腦(中部核),大腦皮層,非特異性丘皮投射,3.2.3 大腦皮層的感覺分析功能,(1)體表感覺區(qū)： 中央后回 投射特點(diǎn)： 交叉 (頭面部例外) 倒置 (頭面部例外) 投射區(qū)的大小與感覺的靈敏度有關(guān),(2)本體感覺(深感覺)區(qū)： 中央前回 聽覺，視覺,3.2.4 感覺的投射,感覺的過程的最后環(huán)節(jié)是將神經(jīng)過程轉(zhuǎn)化為感覺，這個(gè)過程是在大腦皮層進(jìn)行的。但是，最后我們總是將感覺回溯到外部環(huán)境或感受器的部位，這稱之為感覺的投射。 即使直接刺激大腦皮層，所引起的感覺也是投射外部的一定部位。比如，刺激中央后回頂部可以引起來自下肢的主觀感覺，刺激中央后回底部可以引起來自面部的主觀感覺。,3.2.5 感受器的中樞抑制,感受器在通過傳入神經(jīng)纖維向中樞傳送神經(jīng)沖動(dòng)時(shí)，還會(huì)接受來自中樞的傳出神經(jīng)纖維的調(diào)節(jié)。一般來說，中樞的這種調(diào)節(jié)多數(shù)是抑制性的，以避免感受器過度反應(yīng)。 如視網(wǎng)膜，耳蝸，前庭等感覺器官均受中樞抑制。,第四節(jié) 化學(xué)感受性,化學(xué)感受性(chemoreception)： 指嗅覺感受器和味覺感受器對(duì)溶于水的化學(xué)物質(zhì)的感受機(jī)能。 嗅覺和味覺的感受器雖然形態(tài)結(jié)構(gòu)不同，但兩種感受器的感受機(jī)制卻基本相同。這兩種感受機(jī)能相互配合，相互影響。,4.1 嗅覺感受器,嗅覺感受器：嗅細(xì)胞(雙極N元) 嗅細(xì)胞是一種胞體為卵圓形的雙極N元，外端長(zhǎng)有嗅纖毛，內(nèi)端變細(xì)成為無髓鞘神經(jīng)纖維，傳導(dǎo)感受器電位。,嗅細(xì)胞起著感受刺激傳導(dǎo)沖動(dòng)的作用?；瘜W(xué)分子與嗅細(xì)胞接觸時(shí)便與膜上的受體分子相結(jié)合，從而使膜的通透性發(fā)生變化，產(chǎn)生感受器電流，軸丘處形成AP上傳。 P271圖12-9,味覺感受器： 味蕾(味覺C+支持C) P272圖12-10 味覺C(感受器電位) 腦、神經(jīng)(AP),4.2 味覺感受器,基本味覺：酸、甜、苦、咸 味覺區(qū)分機(jī)制： 通過來自四種基本味覺的專用N通路上N信號(hào)的頻率和不同組合來感知各種味覺。 P272圖12-11,(1)味覺細(xì)胞的分布(舌背面、舌尖、舌側(cè)面) (2)嗅、味覺細(xì)胞的更新(基底細(xì)胞) (3)味覺細(xì)胞的數(shù)量(年齡越大越少) (4)舌面各部分對(duì)味覺的敏感性 (5)影響味覺敏感性的因素(食物溫度、血液中的化學(xué)成分),第五節(jié) 機(jī)械感受性,5.1 觸(壓)覺感受器 機(jī)制：壓力差 細(xì)胞膜的牽張與形變 感受器電位 AP,由于感受器在皮膚里的分布不均，所以不同部位敏感度不同。四肢比軀體敏感，手指則更敏感。 此外，不同部位的皮膚感受兩點(diǎn)之間最小距離的能力也不同，也就是說兩點(diǎn)閾不同。所謂兩點(diǎn)閾就是皮膚感覺能分辨出的兩點(diǎn)之間的最小距離。,在人體各部位的兩點(diǎn)閾差別很大，背部正中只能分辨兩個(gè)相隔6-7mm的刺激，手掌能分辨2.2mm，而舌尖能分辨兩個(gè)相隔1.1mm的刺激。 把手指插入汞中，只是在汞與空氣的界面上手指才有壓覺，在汞中的其他部分沒有壓覺。這表明對(duì)機(jī)械感受器的直接刺激是細(xì)胞膜的牽張和變形。,機(jī)能裝置：毛細(xì)胞,P273圖12-13,機(jī)制：纖毛的彎曲方向決定傳入N上N沖動(dòng)的發(fā)放頻率的高低(P274圖12-14),5.2 平衡覺和位置覺 感受器官： 球囊(sacculus) 橢圓囊(utriculus) 半規(guī)管(semicircular canals) (前庭器官) P275圖12-16 球囊、橢圓囊適宜刺激：直線變速運(yùn)動(dòng)及頭部位置的改變 半規(guī)管的適宜刺激： 角變速運(yùn)動(dòng),橢圓囊與球囊的機(jī)能裝置： 囊斑(毛C+耳石) 參考P274圖12-15、P276圖12-18 半規(guī)管的機(jī)能裝置： 壺腹嵴(毛C+膠質(zhì)終帽) P275圖12-17 感受機(jī)制：P274圖12-14 毛C(感受器電位) (前庭N) AP,第六節(jié) 哺乳動(dòng)物的聲音感受器與聽覺,耳作為聲音感受器來說，它的適宜刺激是聲波。聲波是一種機(jī)械振動(dòng)波，人所能聽到的聲波頻率在16赫-20千赫。 人類的聽覺器官耳 分外耳、中耳、內(nèi)耳。 耳的結(jié)構(gòu)圖,6.1 傳音裝置與傳音途徑 6.1.1 傳音裝置 (1) 外耳與中耳的集音擴(kuò)音和共鳴腔作用 P277圖12-19 P277圖12-20,集 音,傳音 擴(kuò)音,鼓膜,鼓膜 較好的頻率響應(yīng) 較小的失真度 鼓膜振動(dòng)與聲波振動(dòng)同始同終,聽骨鏈 錘骨 砧骨 鐙骨,中耳聽骨鏈的增壓效應(yīng),增壓效應(yīng) 鼓膜 聽骨鏈 卵圓窗 (1) 鼓膜面積:卵圓窗膜面積 = 17 : 1 (2) 聽骨鏈捶骨端長(zhǎng)度:鐙骨端長(zhǎng)度=1.3 : 1 171.322,咽鼓管 調(diào)節(jié)鼓室(中耳)與大氣的壓力平衡,咽鼓管,6.1.2 傳音途徑 空氣傳導(dǎo)(air conduction) 聲音經(jīng)過外耳、鼓膜和聽小骨傳至內(nèi)耳，是聲音傳導(dǎo)的主要途徑。另外，鼓膜的振動(dòng)也可以引起鼓室內(nèi)空氣的振動(dòng)，此振動(dòng)經(jīng)卵圓窗傳入內(nèi)耳。這兩種傳導(dǎo)途徑叫空氣傳導(dǎo)。, 骨傳導(dǎo)(bone conduction) 堵塞雙耳，阻斷空氣傳導(dǎo)，將振動(dòng)的音叉放在耳后乳突處或前額，便可聽到音叉振動(dòng)的聲音，這是通過骨傳導(dǎo)聽到的。 空氣傳導(dǎo)與骨傳導(dǎo)相比，其效率要高得多，正常人的聽覺主要是通過空氣傳導(dǎo)實(shí)現(xiàn)的。,6.2 感音裝置與感音機(jī)制 6.2.1 耳蝸的感音換能作用適宜刺激： 16 - 20000 Hz的空氣振動(dòng)疏密波,感音裝置： 人和哺乳動(dòng)物的感音裝置是耳蝸(耳蝸管)，鳥和鱷魚則是不發(fā)達(dá)的耳蝸管。低等脊椎動(dòng)物依靠橢圓囊和球囊的耳石與毛細(xì)胞來感受聲波振動(dòng)。 耳蝸的結(jié)構(gòu),(P275圖12-16 顯示了前庭階、骨階和蝸管的位置關(guān)系),6.2.2 感音機(jī)制行波學(xué)說 外耳、中耳、內(nèi)耳、聽N、聽中樞,行波(travelling wave)理論內(nèi)容： 蝸底部基底膜振動(dòng) 以行波方式沿基底膜傳向蝸頂部 低頻引起的行波傳播較遠(yuǎn)，最大振幅處靠近蝸頂部 高頻引起的行波傳播較近，最大振幅處靠近蝸底部 某頻率某處(最大振幅處)毛細(xì)胞 中樞某部位產(chǎn)生某音調(diào),其處Nf興奮,6.2.3 耳蝸神經(jīng)沖動(dòng)產(chǎn)生的機(jī)制：,耳蝸的功能 基底膜(科蒂氏器)振動(dòng) 使毛細(xì)胞頂端纖毛與 覆(蓋)膜發(fā)生相對(duì)位移 毛 細(xì)胞胞體產(chǎn)生感受器電 位，即耳蝸微音器電位,聽中樞,聽N的AP,當(dāng)聲波傳來時(shí)，毛細(xì)胞彎曲(P280圖12-25) ，從而使毛細(xì)胞纖毛頂部細(xì)胞膜的通透性發(fā)生變化。K通道開放，K內(nèi)流入纖毛內(nèi)，形成去極化的感受器電位，這種局部電位就是耳蝸微音器電位。其使毛細(xì)胞底部輕微去極化，從而增加突觸遞質(zhì)的釋放，進(jìn)而引起傳入纖維發(fā)放神經(jīng)沖動(dòng)，這是耳蝸AP的發(fā)放的直接動(dòng)因(P281圖12-26)。,反之，如果基膜向下位移時(shí)，覆膜與柯蒂氏器之間的相對(duì)位移使毛細(xì)胞的纖毛向靜纖毛方面彎曲，從而使毛細(xì)胞的去極化程度，即使得耳蝸微音器電位，突觸遞質(zhì)的釋放，耳蝸AP的發(fā)放頻率。,從耳蝸核發(fā)生的神經(jīng)纖維大部分交叉，還有部分不交叉。所以聽覺到皮層的投射是雙側(cè)性的，一側(cè)皮層的代表區(qū)與雙側(cè)耳蝸感覺功能有關(guān)。 此外，除聽覺的傳入通路外，還有一條傳出通路，它們下行到各級(jí)聽覺中樞終止于毛細(xì)胞，調(diào)整聽覺的傳入沖動(dòng)。所以說，聽覺感受器的活動(dòng)也受中樞神經(jīng)神經(jīng)系統(tǒng)的調(diào)節(jié)控制(P281圖12-27)。,6.3 聽覺的神經(jīng)通路,6.4 聽覺障礙,(1) 傳導(dǎo)性耳聾 (2) 感音性耳聾 (3) 中樞性耳聾,6.5 聲源方向的判定,聲源發(fā)生的聲音到達(dá)雙耳時(shí)，雙耳的聲強(qiáng)差、聲音到達(dá)兩耳時(shí)的相差是中樞判定聲源方位的根據(jù)。 P283圖12-29 (切斷了狗左右腦半球的聯(lián)系)對(duì)聲源方向的定位需要雙耳協(xié)同工作，也需要兩個(gè)半球協(xié)同工作。,第七節(jié) 哺乳動(dòng)物的光感受器與視覺,適宜刺激：370-740 nm 的電磁波,7.1 眼的折光系統(tǒng)及其調(diào)節(jié),7.1.1 眼的結(jié)構(gòu) P285圖12-33,最外層：鞏膜(前面稱角膜) 中間層：血管膜(從前至后分別稱為虹膜、睫狀體、脈絡(luò)膜) 最內(nèi)層：視網(wǎng)膜,簡(jiǎn)化眼(reduced eye),1.333,物體的大小AB 物體到節(jié)點(diǎn)的距離An 像的大小ab 節(jié)點(diǎn)到像的距離an,=,7.1.2 眼的折光系統(tǒng)與成像,7.1.3 眼的調(diào)節(jié)(accommodation),視覺調(diào)節(jié)(visual accommodation)： 在一定范圍內(nèi)眼能自行調(diào)節(jié)，使來自較近物體的光線在視網(wǎng)膜上聚焦。 人和哺乳動(dòng)物主要靠增加折光系統(tǒng)的折光力來實(shí)現(xiàn)調(diào)節(jié)機(jī)能。方式：晶狀體曲度增加。,晶狀體變凸： 視近物 物像模糊(視網(wǎng)膜后方) 視區(qū)皮層 中腦正中核 睫狀肌收縮 懸韌帶松弛 晶狀體變凸 (睫狀小帶) 視物清晰 物像前移 折光力,當(dāng)眼作最大調(diào)節(jié)時(shí)才能看清物體的最近點(diǎn)稱為近點(diǎn)(near point)。 眼與近點(diǎn)的距離隨年齡而增加 原因：晶狀體彈性減小，導(dǎo)致其不能達(dá)到正常的曲度。 花眼(老花眼)：加凸鏡 花不花，四十八,(2)瞳孔縮?。和缀屯讓?duì)光反射,光 感光細(xì)胞 中腦頂蓋前區(qū),副交感纖維,左眼瞳孔括約肌收縮,右眼瞳孔括約肌收縮,左動(dòng)眼N核,右動(dòng)眼N核,瞳孔大小隨光照強(qiáng)度而變化的反應(yīng)。,特點(diǎn)： 互感性對(duì)光反射 (雙側(cè)性) 意義： 調(diào)節(jié)入眼光量； 保護(hù)視網(wǎng)膜； 增加視像清析度(瞳孔縮小可以減小球面像差和色像差)。,(3) 兩眼會(huì)聚： 視軸會(huì)合： 視近時(shí)，兩眼同時(shí)內(nèi)轉(zhuǎn)，兩眼視軸在物體處交叉，使物像落在兩眼視網(wǎng)膜的相稱位置。 調(diào)度反射：P287表12-1,7.1.4 眼的折光異常,近視(myopia)：眼球的前后徑太長(zhǎng)凹透鏡 遠(yuǎn)視(hyperopia)：眼的前后徑過短凸透鏡 散光(astigmatism)：角膜表面上各經(jīng)、緯線的曲度不一致，或晶狀體曲度異常圓柱形透鏡 P288圖12-36,7.2 視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)與功能 眼睛的感光機(jī)能,7.2.1 視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)特點(diǎn) 組成視網(wǎng)膜的神經(jīng)細(xì)胞有三種： 感光C、雙極C和神經(jīng)節(jié)C。 (1)感光C組成視網(wǎng)膜的最外層，離光源最遠(yuǎn)， 有兩種：視桿C和視錐C； (2)雙極C居中； (3)神經(jīng)節(jié)C組成視網(wǎng)膜的最內(nèi)層。,感光色素位于圓盤上,突觸體(終足),兩種感光細(xì)胞,雙極細(xì)胞,突觸 聯(lián)系,神經(jīng)節(jié)細(xì)胞 其軸突就是視神經(jīng)纖維,突觸 聯(lián)系,一級(jí)神經(jīng)元,二級(jí)神經(jīng)元,三級(jí)神經(jīng)元,雖然視網(wǎng)膜從結(jié)構(gòu)上看大體可以分三層，但視網(wǎng)膜各部分的結(jié)構(gòu)、薄厚、感光細(xì)胞的分布均有區(qū)別。 (1)中央凹 (2)從中央凹到視網(wǎng)膜的邊緣 (3)盲點(diǎn),(1)中央凹：偏顳側(cè)。 視網(wǎng)膜極?。?只有感光細(xì)胞，且只有視錐，沒有視桿； 雙極C和神經(jīng)節(jié)C都偏移到旁邊，血管和神經(jīng)從四周繞過，從而減少了對(duì)光線的阻擋； 一個(gè)視錐C連一個(gè)雙極C，一個(gè)雙極C連一個(gè)神經(jīng)節(jié)C，形成從視錐C到大腦皮層的專線聯(lián)系。這種特殊的結(jié)構(gòu)與中央凹精細(xì)的視覺機(jī)能相一致。,(2) 從中央凹到視網(wǎng)膜的邊緣： 視錐迅速減少，視桿迅速增多，視網(wǎng)膜邊緣只有視桿； 雙極C和神經(jīng)節(jié)C逐漸增多，細(xì)胞層不斷增厚； 許多感光C連一個(gè)雙極C，許多雙極C連一個(gè)神經(jīng)節(jié)C。所以邊緣部分的視覺不如中央凹精細(xì)，但具有總和多個(gè)弱刺激的能力。,(3) 偏鼻側(cè)有視神經(jīng)穿出視網(wǎng)膜的地方，也是視網(wǎng)膜A和V進(jìn)出的地方。這個(gè)區(qū)域叫視乳頭。由于這個(gè)區(qū)域沒有感光細(xì)胞，所以叫盲點(diǎn)(blind point)。,7.2.2 視網(wǎng)膜的兩種感光換能系統(tǒng) 一種是視桿系統(tǒng)，由視桿C和與其相聯(lián)系的雙極C和神經(jīng)節(jié)C組成； 另一種是視錐系統(tǒng)。,項(xiàng) 目 視錐細(xì)胞系統(tǒng) 視桿細(xì)胞系統(tǒng) 分布(人) 愈近中心部愈多 愈近周邊部愈多 信息傳遞 單線或聚合程度低 聚合程度高 感光色素 視錐色素(三種) 視紫紅質(zhì) 光 敏 度 較差(感受強(qiáng)光) 較好(感受暗光) 視 覺 明視覺 暗視覺 視 敏 度 高 低 分辨能力 高 低 色 覺 有 無 動(dòng)物種系 雞等 貓頭鷹等,暗適應(yīng)(dark adaptation)： 人由亮處進(jìn)入暗處，開始時(shí)幾乎看不見物體，幾分鐘后視覺改善。視錐C的暗適應(yīng)快，視桿C的暗適應(yīng)出現(xiàn)慢，但適應(yīng)程度比較高。,明適應(yīng)(light adaptat