農(nóng)林學(xué)類論文-大葉榕的雌花子房分層對(duì)榕樹一傳粉小蜂繁殖利益的影響.doc

農(nóng)林學(xué)類論文-大葉榕的雌花子房分層對(duì)榕樹一傳粉小蜂繁殖利益的影響【論文關(guān)鍵詞】大葉榕傳粉小蜂雌花子房分層繁殖利益沖突【論文摘要】大葉榕（Ficusviresvar.sublanceolata）主要產(chǎn)于我國(guó)、亞洲南部以及大洋洲等地。大葉榕是雌雄同株榕樹，它的雄花、癭花、雌花生于同一花序內(nèi)，雌花花柱長(zhǎng)短不一，有或無花柄(子房柄)，在花序內(nèi)部形成不同層次的空間結(jié)構(gòu)。雄花集生于苞口處，孔道苞片功能分區(qū)。本論文為研究雌雄同株的榕樹花序中子房分層現(xiàn)象，對(duì)榕亞屬的大葉榕從雌花期到雄花期進(jìn)行了跟蹤調(diào)查，結(jié)果表明：在雄花期有產(chǎn)蜂的雌花分層比較明顯。同時(shí)，大多數(shù)的卵產(chǎn)在中間層，種子大多集中在外層，種子的產(chǎn)出率較小蜂的產(chǎn)出率低。因此，小蜂和種子之間存在著競(jìng)爭(zhēng)，榕樹的雌花子房分層現(xiàn)象是調(diào)節(jié)榕樹與傳粉小蜂利益沖突的關(guān)鍵因素。榕屬(Ficus)植物統(tǒng)稱榕樹，全世界有750種1，大葉榕是其中的一種，屬?？坡淙~大喬木。榕樹與榕小蜂是一對(duì)高度協(xié)同進(jìn)化的共生伙伴，雌雄同株榕樹與傳粉者間的沖突尤為尖銳，因?yàn)榇菩弁觊艠涿恳粋€(gè)花序內(nèi)即要產(chǎn)生種子又要為小蜂后代提供發(fā)育必須的雌花子房2,3。Anstett4認(rèn)為，花序果內(nèi)的空間限制是雌花子房分層的主要原因。雌花期進(jìn)入花序果產(chǎn)卵的小蜂數(shù)目及其間的產(chǎn)卵競(jìng)爭(zhēng)是影響小蜂產(chǎn)卵部位及后代數(shù)量的關(guān)鍵因子5。同時(shí)，雌花花柱的異常和花柄的長(zhǎng)度也將影響傳粉小蜂的繁殖。本文研究了大葉榕雌花分層現(xiàn)象，及其對(duì)傳粉小蜂的影響。1材料與方法1.1試驗(yàn)材料2008年11月至2009年4月間，觀察大葉榕（位于福建省福州市倉(cāng)山區(qū)）花序發(fā)育過程，采集大葉榕樹上雌花期和雄花期花序?；ㄆ诘膭澐忠罁?jù)Galil等6對(duì)雌雄同株的榕樹的花序劃分方法。1.2顯微鏡觀察與測(cè)量觀察時(shí)先將果實(shí)切成4-6份，隨機(jī)取其中一份放置顯微鏡下，觀察雌花子房的分層現(xiàn)象，將花序分層3層(表1)。統(tǒng)計(jì)統(tǒng)計(jì)雌花期果不同層次中雌花的數(shù)量和雄花期果中種子、癭花、不育花和雄花的數(shù)量。將花序或果實(shí)中的小花（雄花、癭花和雌花）一個(gè)一個(gè)取下來，測(cè)量每個(gè)小花的不同部位（包括：a柱頭、b花柱、c子房、d子房柄和e花柄）的長(zhǎng)度。在測(cè)量的過程中必須注意將未被測(cè)量的果實(shí)用濕布給以包裹，以免在測(cè)量過程中小花的花柱和柱頭枯萎，影響數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性。在觀察過程中，將最靠近果壁的一層稱作內(nèi)層，最靠近腔的一層稱作外層,而中層則在這兩層之間。表1小花分層標(biāo)準(zhǔn)Tab1Layeredstandardsfloret雌花期果雄花期果c+d+e的長(zhǎng)度(mm）d+e的長(zhǎng)度（mm）c+d+e的長(zhǎng)度（mm）內(nèi)層中層外層內(nèi)層中層外層內(nèi)層中層外層0.750.75-1.251.250.250.25-0.750.751.251.25-1.751.751.3數(shù)據(jù)分析數(shù)據(jù)通過SPSS115軟件進(jìn)行分析。2結(jié)果與分析從表2可以看出，后期產(chǎn)出中，產(chǎn)蟲癭數(shù)量上比種子要多25%左右，小花的利用率為72.5%。還可以看出，雌雄同株榕樹的單個(gè)榕果內(nèi)既產(chǎn)生榕小蜂和花粉，同時(shí)也產(chǎn)生種子7。而且小蜂大多數(shù)生活在子房?jī)?nèi)層，導(dǎo)致這一現(xiàn)象的因素是：如果傳粉小蜂將卵產(chǎn)到外層子房?jī)?nèi),在以后的生長(zhǎng)發(fā)育中它們將獲得空間以及交配上的優(yōu)勢(shì),而將卵產(chǎn)到內(nèi)層子房中,它們又將獲得時(shí)間上的優(yōu)勢(shì),而且產(chǎn)卵器到達(dá)內(nèi)層子房產(chǎn)卵將比深入外層產(chǎn)卵更加方便,因?yàn)樵诎l(fā)育過程中癭花為了競(jìng)爭(zhēng)空間,相鄰癭花間排列緊湊,非傳粉小蜂想通過這些障礙到達(dá)外層產(chǎn)卵是非常困難的。因此相比來說,將卵產(chǎn)到內(nèi)層子房?jī)?nèi)具有更高的適應(yīng)性8。表2雌花花柱長(zhǎng)與種子和傳粉小蜂的產(chǎn)出Tab1Stylelengthoffemaleflowersandproductionsofseedsandwasps雌花期果雄花期果雌花數(shù)種子數(shù)蟲癭數(shù)不育花雄花種子產(chǎn)出%蟲癭產(chǎn)出%內(nèi)層中層外層內(nèi)層中層外層內(nèi)層中層外層果18814085975813017221835.764.3果2842161280154501056221946.054.0果368244845252158445101833.366.7X802009.361.315.73.748.741.339.31818.337.862.2SD10.653.82.317.69.01.533.038.320.16.90.6通過圖3可以看出雌花期花序中小花的總高度為正態(tài)分布，主要分布在2mm左右，說明雌花期小花長(zhǎng)度約1.97mm，變異范圍為1.5mm-2.75mm。花序的c+d+e多為0.75mm-1.25mm（圖2），而花柱和柱頭大花柱與柱頭的長(zhǎng)度的變異范圍不大（圖1），為1-1.25mm，多盤繞在一起形成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。s圖1雌花期雌花a+b花柱分布圖Fig.1Femaleflowerphasea+bstylefemaleflowerdistributions圖2雌花期雌花c+d+e花柱分布圖Fig.2Femaleflowerphasec+d+estylefemaleflowerdistributions圖3雌花期雌花a+b+c+d+e花柱分布圖Fig.3Femaleflowerphasea+b+c+d+estylefemaleflowerdistribution種子和小蜂在三層中均有分布，但圖4可以看出，種子多產(chǎn)于外層靠壁的子房中；圖5表明傳粉小蜂在外層和中層均有分布?？勘诰咻^長(zhǎng)花柱的子房中，種子的數(shù)量略多于小蜂而在具較短花柱的中層、內(nèi)層子房中，小蜂的數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于種子（圖4，6）。圖2表明，雌花期花序中位于中層的小花最多，但（圖5）表明雄花期花序中位于外層的小蜂與種子的數(shù)量比中層、內(nèi)層多得多，表明小蜂產(chǎn)卵和傳粉行為使小花快速發(fā)育，并改變了小花的分層結(jié)構(gòu)。s圖4雄花期種子d+e花柱分布圖Fig.4Hungfloweringseedd+estyledistributions圖5雄花期種子/癭花c+d+e花柱分布圖Fig.5Hungfloweringseed/flowergallc+d+estyledistributions圖6雄花期癭花d+e花柱分布圖Fig.6Hungfloweringflowergalld+estyledistribution從表3pair1可以看出,P(T=t)單尾等于0.0467小于0.05,說明產(chǎn)種子的雌花花柱和產(chǎn)傳粉小蜂的雌花花柱兩者之間差異顯著。同時(shí)，從pair2可以看出產(chǎn)小蜂數(shù)目和產(chǎn)種子的數(shù)目之間差異顯著。表3成對(duì)T-檢驗(yàn)Tab3T-Testforpairedsamples項(xiàng)目tStatP(T=t)單尾t單尾臨界P(T=t)雙尾假設(shè)平均差dft雙尾臨界Pair1-1.690.0471.660.0901101.98Pair2-1.310.042.920.09024.30注：pair1.產(chǎn)傳粉小蜂的雌花花柱-產(chǎn)種子的雌花花柱；pair2.產(chǎn)小蜂數(shù)目-產(chǎn)種子的數(shù)目3討論雌雄同株榕樹的花序果內(nèi)雌花子房分層明顯，特別是在雄花期。大多數(shù)榕樹都分為三層，分別為內(nèi)層、中層、外層，各層子房中都有種子和小蜂產(chǎn)生。子房分層是由于發(fā)育過程中花柄的長(zhǎng)度不一造成的9，雌花子房分層和花柱異長(zhǎng)是調(diào)節(jié)榕樹種子和傳粉小蜂產(chǎn)出比例的主要因素10。產(chǎn)種子的花多集中在短柱花。癭花的花序長(zhǎng)短還可能與榕小蜂的發(fā)育有關(guān)。另外，我們還發(fā)現(xiàn)，雄花期小蜂的產(chǎn)出顯著大于種子。此結(jié)果與其他榕樹有明顯的差異（如垂葉榕），這將可能導(dǎo)致大葉榕的退化，對(duì)于這兩個(gè)方面的知識(shí)還值得我們進(jìn)一步研究。參考文獻(xiàn)：1BeryCC.classificationanddistributionofFicusJ.Experientia,1989,45:605-611.2JanzenDH.HowtoafigJ.AnnualReviewofEcologicalSystamatics.1979,10:13-51.3BergCC.reproductionandevolutioninFicus(Moraceae):traitsconnectedwiththeadequaterearingofpollinatorsJ.MemoiresoftheNewYorkBotanicalGarden,1990,55:169-185.4AnstettM-C.Unbeatablestrategy,constraintandcoevolution,orhowtoresolveevolutionaryconflicts:thecaseofthefigwaspmutualismJ.Oikos,2001,95:476-484.5AnstettMC,BronsteinJL,Hossaert-MckeyM.Resourceallocation:aconflictinthefigfigwaspmutualismJ.JournalofEvolutionaryBiology,1996,9:417-426.6GalilJ,EisikowttchD.OnthepollinationecologyofFicussycomorusinEastAfricaJ.Ecology,1968,49:259-269.7楊大榮,趙庭周,王瑞武等.西雙版納熱帶雨林聚果榕小蜂的傳粉生態(tài)學(xué)J.動(dòng)物學(xué)研究,2001,22(2):126-1308翟樹偉,楊大榮,彭艷瓊.聚果榕雄花前期隱頭果內(nèi)小蜂癭花分布格局的初步研究J.動(dòng)物學(xué)研究,2008,21(2):1451499GaneshaiahKN.KathuriaP.Doesoptimalpackingofflowersinsyconiumstylelengthvariationinmonoeciou