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第六章 果樹的花芽形成和開花,花芽分化,意義,一、研究花芽分化的意義,是縮短童期和營養(yǎng)生長期, 提早幼樹結果的需要,是提高果實產量和品質, 提高經濟效益的需要,花芽分化的過程,二 、花芽分化的過程,花芽分化,花芽由葉芽的生理狀態(tài)和組織形態(tài)向轉化為花芽的生理狀態(tài)和組織形態(tài)的過程。,花芽形成,芽在分化過程中,經過花芽分化,到花的各器官分化完成的全過程。,一般過程,生理分化,形態(tài)分化,花芽分化的過程-2,果樹花芽分化的一般過程,葉芽,生理分化期,花發(fā)端,花芽形態(tài)分化,花芽形成,花發(fā)育,花芽生理分化,1 花芽生理分化,花芽生理分化,在各種因素的誘導下,果樹的芽從葉芽的生理狀態(tài)向花芽的生理狀態(tài)的轉變過程。,花 誘 導,促進果樹花芽生理分化進程的各種因素。,花芽分化臨界期,在花芽生理分化期,果樹芽的生長點處于極不穩(wěn)定的狀態(tài),代謝方向易于改變,因此稱為稱為花芽分化臨界期。,時間,特征,生理分化的時期,北半球幾種果樹花芽生理分化的時間,生理分化期的早晚與樹種、品種、樹勢、砧木、枝梢類型及芽在枝上所處的位置有關。一般而言,早熟品種、弱樹、成年樹、矮砧、短梢、基部芽的生理分化期要比晚熟品種、旺樹、幼樹、喬砧、長梢、上部芽的發(fā)生得早。,生理分化的時間,生理生化變化,花芽生理分化過程中的生理生化變化,經過花芽生理分化,果樹的芽內具備了形態(tài)分化所需的能量物質、結構物質和調節(jié)物質。,花芽生理分化前后某些生理生化指標比較,形態(tài)分化,2 花芽形態(tài)分化,花芽形態(tài)分化,從花原基最初形成至各花器官形成完成叫形態(tài)分化。,花 發(fā) 育,從花原基形成后,花器官各部分的原基陸續(xù)形成和生長的過程。,花 發(fā) 端,花芽生理分化完成,芽的生長點內開始區(qū)分出花原基時稱為花發(fā)端。,過程,其它規(guī)律,分化部位,形態(tài)分化的過程,(1)形態(tài)分化的過程,多數(shù)果樹花芽形態(tài)分化初期的共同特點是:生長點肥大高起,略呈扁平半球體狀態(tài),從而可以與葉芽區(qū)別開來。,柑桔類果樹,柑桔類果樹,未分化期,分化始期,雌蕊分化期,雄蕊分化期,花瓣分化期,萼片分化期,其它規(guī)律,(2)分化過程中的其它規(guī)律,具有花序的,先分化花序軸,再分化花蕾。,一朵花中,先分化下部和外部的器官,后分化上部和內部的器官。,花芽外圍包有包片或總苞的,在萼片分化前增加苞片或總苞的分化。,雌花芽無雌蕊形成期,雄花芽無雌蕊形成期。,常綠果樹一般無休眠期,花芽的形態(tài)分化歷時較短,分化進程快。,形態(tài)分化的部位,(3)形態(tài)分化的位置,香蕉、菠蘿等由地上莖生長點直接分化。,具有純花芽或混合花芽,且這種混合花芽萌發(fā)后花或花序位于結果枝的頂端的果樹如核果類、仁果類、荔枝、龍眼等,由芽的生長點或雛梢頂端的生長點開始分化。,具有混合花芽,且混合花芽萌發(fā)后花或花序側生于結果新梢上的果樹如柿、棗、番荔枝、番石榴等,花芽形態(tài)分化的部位多數(shù)為雛梢葉腋的芽原基。,花芽分化的特點,三 花芽分化的特點,1 花芽分化時期的長期性,幾種果樹和花芽分化時期,相對集中性,不可逆性,相對集中性,2 花芽分化時期的相對集中性,雖然各種果樹的花芽分化時期在不同地區(qū)不同年份雖然有不同的表現(xiàn),但差別并不懸殊,一般而言,在果樹的新梢停長后和采果后各有一個分化高峰。如柑桔,大都集中在12月中下旬到翌年2月,廣東東莞的“糯米糍”荔枝的花序原基分化主要集中在2月中旬到3月下旬。,不可逆性,花芽形態(tài)分化一旦開始,特別是到萼片分化期之后,就會按部就班地繼續(xù)分化下去,不能逆轉為葉芽。,3 花芽形態(tài)分化的不可逆性,花芽分化的不可逆性,這一觀點受到嚴重挑戰(zhàn):荔枝、龍眼、柑桔在特性條件下花芽均可逆轉為葉芽。,影響因素,四 影響花芽分化的因素,內部因素,遺傳因素,內源激素,營養(yǎng)生長,環(huán)境因素,有機營養(yǎng),樹體因素,1 遺傳因素,不同的樹種、品種及不同砧木上的果樹進入花芽分化的時期和進程不同。,樹種品種,與營養(yǎng)生長的關系,吸收根的平均長度與花芽分化呈明顯正相關。 主根生長勢強,則極性生長強,營養(yǎng)積累少,花芽分化晚。,健壯的枝葉生長是成花的基礎;新梢的停長時間、芽的位置等影響花芽分化;花芽分化多在新梢生長減緩或停止后開始。 如荔枝、龍眼的花芽分化與秋梢的老熟程度有關;香蕉、菠蘿的花芽分化與植株葉數(shù)的多少與質量有關。,根系生長,枝、葉生長,臨界節(jié)位假說:花芽的誘導必須是葉芽處于一定發(fā)育階段。無性繁殖的果樹的葉芽只有分化到一定節(jié)數(shù)時,才能誘導并進行花芽分化,這個節(jié)位稱為臨界節(jié)位。,2 與營養(yǎng)生長的關系,營養(yǎng)物質,3 有機營養(yǎng),由光合作用產生的碳素營養(yǎng)是花芽分化的能源物質; 含氮豐富的蛋白質、核酸、氨基酸等有機物則是細胞增殖和形態(tài)建成的結構物質。 二者在花芽分化過程中必不可少,其關系被歸納為C/N比學說。,C/N比學說,C/N比類型,養(yǎng)分分配 方向假說,C/N比學說,C/N比學說,果樹的開花結果不取決于糖和含氮物質的多少,而是取決于糖和氮的比例。,主要觀點,蘋果各種栽培技術對碳水化合物-氮素比例和開花結實的影響 (J.H.Gourley, F.S.Howlett,1941),C/N的四種類型,C/N比學說在果樹生長與結果關系上的四種類型 (苗平生,1999),C/N比學說可解釋很多現(xiàn)象,但存在一些缺陷。,養(yǎng)分分配方向假說,養(yǎng)分分配方向假說,成花基因的表達比葉芽發(fā)育需要更多的同化產物。芽體內髓分生組織是營養(yǎng)生長高度活躍部分。生長點中心分生組織相對平靜,但在花芽形態(tài)分化之前代謝大大增強,核糖體數(shù)目增加,在激素的作用下,同化產物向中心分生組織供應,髓分生組織活性下降,即使在中心分生組織中,養(yǎng)分也流向最活躍的關鍵部位,以保證花芽不斷進行分化。,(Sachs,R. 1977),成花素學說,(1)成花素學說,1880,Sachs提出:植物營養(yǎng)生長過程中,葉片在合成碳水化合物和含N化合物的同時,也合成一種生長激素,稱為成花素。當成花素達到一定濃度時,能誘導碳水化合物貯藏在生長點細胞的原生中,引起質變,形成花芽。,4 內源激素,激素的作用,激素平衡學說,內源激素,(2)激素的作用,yywr,(3)激素平衡學說,植物開花取決于促進開花和抑制開花的兩類激素的平衡。前者是指來自成葉和根產生的ABA和CTK;后者是指種子、幼葉產生的GA和產生于莖尖生長點的IAA。,光 強,5 光 照,(1)光 照 強 度,遮光對溫州蜜柑成花的影響,(村松、松尾,1937),注:品種:宮川早生;遮光日期:12/1-3/17;花蕾調查:4/26-5/7,光是花芽形成的必需條件。光照強度降低會導致花芽分化率降低。,?,光照充足和強光分別對花芽分化有何影響?,光質,日照長短,光 質,(2) 光 質,紫外線促進花芽分化。,(3)日照長短,按照開花對光周期的響應不同,植物可分為長日植物、中日植物、短日植物和中間型植物。,對于果樹光周期的研究甚少。已知草莓某些品種、黑穗醋栗等是短日植物,其它果樹似乎均為中間型植物。,溫 度,6 溫 度,溫度影響果樹的新陳代謝。大氣溫度和土壤溫度對花芽分化均有影響。,根據(jù)花芽分化的時期和對溫度的要求不同,可分為以下幾種類型:,水 分,7 水 分,田間最大 持水量%,花誘導期適度開旱利于花芽分化,花發(fā)育期充足供水,利于花芽發(fā)育,果樹出現(xiàn)干旱反應,不利于花芽分化,果樹逐漸出現(xiàn)澇害,不利于花芽分化,土壤養(yǎng)分,8 土壤養(yǎng)分,N是花芽分化必須元素。缺N花芽分化率降低且畸形花比例上升。N過多造成營養(yǎng)生長過旺,抑制成花。,P可促進成花,增施P肥,可促進成花,K是多種酶促反應的活化劑;KNO3可調節(jié)芒果成花;KClO3可調節(jié)龍眼成花,根外追施Zn、B、Mo有利花芽分化,其它因素,9 其它因素,重力因素,農業(yè)措施,改變枝條的負向地性可以促進花芽分化。,修剪、灌水、施肥、使用生長調節(jié)劑等可以通過改變樹體的營養(yǎng)狀況和激素平衡影響花芽分化。,調控花芽 分化的措施,五 調控花芽分化的途徑,1 調控時間,在花芽生理分化期或之前進行調控。,?,依據(jù)是什么?,平衡兩類生長,控制環(huán)境條件,生長調節(jié)劑,平衡兩類生長,2 平衡果樹生殖生長與營養(yǎng)生長,花果管理:疏花疏果,保持合理負載量,選用優(yōu)良樹種品種:半矮化砧、矮化砧、矮生型品種,根系管理:斷根、露根、根系修剪等。,修剪手段:幼樹輕剪長放、環(huán)剝、環(huán)割、倒貼皮、拉枝、圈枝、扭梢、摘心、去葉等,控制環(huán)境條件,3 控制環(huán)境條件,加強病蟲防治,減輕病蟲危害,加強土壤管理,創(chuàng)造良好的根系生長環(huán)境,合理施肥:增施有機肥,改良土壤的物理性狀;保證N肥供應的基礎上增施P、K;,通過修剪,改善通風

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