植物組織培養(yǎng)的三大難題.pdf

專(zhuān)題綜述 北方園藝2008 4 104 107 第一作者簡(jiǎn)介 楊麗琴 1984 女 寧夏靈武人 碩士 主要從事植 物學(xué)方面的研究 E mail ylq616 163 com 通訊作者 王俊 E mail w jun nxu edu cn 基金項(xiàng)目 國(guó)家科技攻關(guān)資助項(xiàng)目 2005BA901A18 收稿日期 2008 01 11 植 物 組 織 培 養(yǎng) 的 三 大 難 題 楊 麗 琴 李 瑞 王 俊 胡 海 英 吳 曉 玲 寧夏大學(xué) 寧夏 銀川 750021 摘 要 在植物組織培養(yǎng)過(guò)程中 常發(fā)生褐變 污染 玻璃化現(xiàn)象三大難題 嚴(yán)重影響了組織 培養(yǎng)材料的正常發(fā)育 給組織培養(yǎng)帶來(lái)了一定的困難 結(jié)合近些年的研究 對(duì)三者發(fā)生的原因以 及控制措施進(jìn)行了綜述 以期為科研和生產(chǎn)提供一定的理論依據(jù)和實(shí)踐指導(dǎo) 關(guān)鍵詞 組織培養(yǎng) 褐變 污染 玻璃化 中圖分類(lèi)號(hào) Q 943 1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1001 0009 2008 04 0104 04 植物組織培養(yǎng)技術(shù)是指在無(wú)菌條件下 將離體的植 物器官 組織 細(xì)胞以及原生質(zhì)體 在人工配制的培養(yǎng)基 上培養(yǎng)成完整植株的過(guò)程 1 植物組織培養(yǎng)研究自 Haberlandt 1902 的工作開(kāi)始 至今已有 100 年的歷史 現(xiàn)在植物組織培養(yǎng)技術(shù)已在科研和生產(chǎn)中廣泛應(yīng)用 成 為最引人注目的生物技術(shù)之一 特別是近 30 年來(lái) 不 少組織培養(yǎng)工廠應(yīng)用該技術(shù)大量生產(chǎn)花卉 蔬菜及特種 經(jīng)濟(jì)植物幼苗 脫毒苗 使作物種植逐步走向集中控制 化 規(guī)?；?自動(dòng)化 不受自然影響的工廠化生產(chǎn) 2 盡 管組織培養(yǎng)方面理論研究已相當(dāng)精深 但在試驗(yàn)和生產(chǎn) 過(guò)程中常常會(huì)遇到褐變 菌類(lèi)污染和玻璃化現(xiàn)象三大難 題 3 嚴(yán)重者會(huì)導(dǎo)致試驗(yàn)和生產(chǎn)的失敗 給科研和生產(chǎn) 造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失 所以 植物組織培養(yǎng)操作過(guò)程中 的經(jīng)驗(yàn)積累和技術(shù)的掌握是很重要的 現(xiàn)根據(jù)國(guó)內(nèi)外 的研究成果 對(duì)植物組織培養(yǎng)中的三大難題進(jìn)行了分 析 并提出了相應(yīng)的解決方法 1 褐變現(xiàn)象 1 1 褐變概念及產(chǎn)生機(jī)理 褐變是指外植體在誘導(dǎo)脫分化或再分化過(guò)程中 自 身組織從表面向培養(yǎng)基釋放褐色物質(zhì) 以至培養(yǎng)基逐漸 變成褐色 外植體也隨之進(jìn)一步變褐而死亡的現(xiàn)象 4 目前認(rèn)為褐化主要是由酶促引起的 酶促褐化必須具 有酶 底物和氧3 個(gè)條件 引起褐化的酶有多酚氧化酶 PPO 過(guò)氧化物酶 POD 苯丙氨酸解氨酶等 5 7 在 正常發(fā)育的植物組織中 底物 氧 PPO同時(shí)存在并不發(fā) 生褐化 這是因?yàn)樵谡＝M織細(xì)胞內(nèi) 多酚類(lèi)物質(zhì)分布 在液泡 而 PPO 則分布在各種質(zhì)體或細(xì)胞質(zhì)中 這種區(qū) 域性分布使底物與 PPO 不能接觸 而當(dāng)細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu) 發(fā)生變化和破壞時(shí) 則為酶創(chuàng)造了與 PPO 接觸的條件 在氧存在的情況下使酚類(lèi)物質(zhì)氧化成醌 再進(jìn)行一系列 的脫水 聚合反應(yīng) 最后形成黑褐色物質(zhì) 從而引起褐 化 8 9 1 2 克服外植體褐變的措施 褐變?cè)谥参锝M織培養(yǎng)過(guò)程中普遍存在 尤以木本植 物組織培養(yǎng)中褐變嚴(yán)重 10 11 控制褐變比控制污染和 玻璃化更加困難 因而有人認(rèn)為褐變能否得到有效控制 是植物組織培養(yǎng)能否成功的關(guān)鍵 12 13 從理論上講 酶 促褐變可以通過(guò)以下三種方法加以抑制 一是除去引起 氧化的物質(zhì) 氧 二是捕捉或減少聚合反應(yīng)的中間產(chǎn) 物 三是抑制有關(guān)的酶 實(shí)際操作中 下列措施被認(rèn)為 是行之有效的 1 2 1 選擇適當(dāng)?shù)耐庵搀w 選擇生長(zhǎng)旺盛的 分生能力 強(qiáng)的部位作為外植體材料 在進(jìn)行組織培養(yǎng)過(guò)程中不易 產(chǎn)生褐變 油棕用幼嫩的外植體培養(yǎng)時(shí)褐變較輕 而用 高度分化的葉片接種后 褐變嚴(yán)重 在取材時(shí)還應(yīng)注意 外植體的基因型 選擇褐變程度較小的品種作為外植 體 14 1 2 2 培養(yǎng)材料進(jìn)行預(yù)處理 將外植體用流水沖洗后 在 5 左右處理 12 24 h 消毒后先接種在只含有蔗糖 的培養(yǎng)基上5 7 d 使組織中的酚類(lèi)物質(zhì)部分先滲入培 養(yǎng)基 取出外植體 用適當(dāng)方法清洗 再接種到適合的 培養(yǎng)基上 可減輕外植體的褐變 李煥秀等 15 用 6種不 同的預(yù)處理來(lái)研究其對(duì)蒼溪梨外植體褐變和成活的影 響 結(jié)果發(fā)現(xiàn)低溫處理對(duì)抑制褐變有一定作用 1 2 3 選擇適當(dāng)?shù)呐囵B(yǎng)基和培養(yǎng)條件 在培養(yǎng)基的選 擇上應(yīng)注意適當(dāng)?shù)臒o(wú)機(jī)鹽成分 蔗糖濃度 激素水平與 組合以及配合一些抗褐變劑等都可減輕褐變現(xiàn)象的發(fā) 生 培養(yǎng)過(guò)程中還要注意適宜的培養(yǎng)條件 因?yàn)樵诜宇?lèi) 物質(zhì)的合成和氧化過(guò)程中 有許多酶系統(tǒng)參與 其中部 分酶系統(tǒng)是光活性的 較高的溫度會(huì)使酶促褐變加強(qiáng) 104 北方園藝2008 4 104 107 專(zhuān)題綜述 所以建議在培養(yǎng)初期保持較低的溫度 15 20 黑暗 或弱光下培養(yǎng) 均可減輕培養(yǎng)材料的褐變 1 2 4 抑制劑和吸附劑的作用 在培養(yǎng)基中加入抗氧 化劑和其他抑制劑可以有效地減輕外植體在組培過(guò)程 中的酶促褐變 16 在培養(yǎng)基中加入Vc可有效的防止褐 變 這是因?yàn)?Vc 為多羥基還原物質(zhì) 一方面可以使多 酚氧化酶失活阻止酚類(lèi)物質(zhì)氧化 另一方面 Vc 在酶的 催化下能消耗溶解氧 使酚類(lèi)物質(zhì)因缺氧而無(wú)法氧 化 17 此外 蛋白水解產(chǎn)物 氨基酸 2 巰基苯丙噻唑 硫脲 二氨基二硫代硫酸鈉 氰化鉀 多胺等物質(zhì)都可作 為抑制劑來(lái)防止褐變的發(fā)生 活性炭是一種較強(qiáng)的吸 附劑 它可以吸附培養(yǎng)物分泌到培養(yǎng)基中的酚 醌等有 害物質(zhì) 從而有效地減輕褐變 需要注意的是 活性炭 在吸附有害物質(zhì)的同時(shí)也吸附培養(yǎng)基中的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物 質(zhì) 而使其失去作用 影響外植體的正常發(fā)育 因此 在 加入活性炭的培養(yǎng)基中應(yīng)適當(dāng)改變激素配比 使得在防 止褐變的同時(shí) 外植體能夠正常的發(fā)育 18 19 1 2 5 其他防止褐變的措施 在外植體接種后 1 2 d 即轉(zhuǎn)移至新鮮培養(yǎng)基中或同一培養(yǎng)基的不同部位 可以 防止酚類(lèi)物質(zhì)在傷口周?chē)e累過(guò)多 連續(xù)轉(zhuǎn)移幾次即可 防止褐變 20 此外 在外植體的培養(yǎng)過(guò)程中適當(dāng)縮短轉(zhuǎn) 瓶周期 適當(dāng)改變培養(yǎng)基的硬度等方法均可減輕褐變的 毒害 2 污染的原因及對(duì)策 污染是指在植物組織培養(yǎng)過(guò)程中 培養(yǎng)基和培養(yǎng)材 料滋生雜菌 最終導(dǎo)致培養(yǎng)失敗的現(xiàn)象 從時(shí)間角度可 以將污染發(fā)生原因歸納為 3 個(gè)階段 前期準(zhǔn)備階段 包括培養(yǎng)基滅菌不徹底 器皿的滅菌不完全 外植體的 選擇不當(dāng)與消毒不徹底 無(wú)菌操作階段 包括無(wú)菌操 作室滅菌和超凈工作臺(tái)有問(wèn)題 操作不規(guī)范 操作工具 的消毒不徹底等 培養(yǎng)階段 培養(yǎng)環(huán)境不清潔和培養(yǎng) 體系意外開(kāi)放等 由于這三方面的作用 存在細(xì)菌性污 染 真菌性污染 內(nèi)源菌污染 2 1 細(xì)菌污染及對(duì)策 細(xì)菌性污染的主要癥狀是材料附近出現(xiàn)黏液狀和 發(fā)酵泡沫狀物體 或在材料附近的培養(yǎng)基中出現(xiàn)混濁和 云霧狀痕跡 一般在接種后1 2 d 即可發(fā)現(xiàn) 21 細(xì)菌 污染主要由外植體帶菌或培養(yǎng)基滅菌不徹底以及操作 人員操作不慎造成 外植體帶菌污染的解決措施是對(duì) 外植體進(jìn)行徹底消毒 即根據(jù)不同材料選擇合適的消 毒劑和消毒方法 對(duì)特殊材料先進(jìn)行預(yù)處理 對(duì)材料內(nèi) 部帶菌的組織 在培養(yǎng)基中加入適量抗生素 以達(dá)最佳 消毒效果 此外 培養(yǎng)基的滅菌力求徹底 而且操作人 員要嚴(yán)格按照無(wú)菌操作順序操作 22 2 2 真菌污染及對(duì)策 真菌性污染主要指霉菌引起的污染 一般接種后 3 8 d 可在培養(yǎng)基中發(fā)現(xiàn)各種顏色的菌斑 多由空氣 污染和瓶口邊緣以及取放封口紙揚(yáng)起的灰塵和真菌孢 子落入器皿中造成 因此 每次使用接種室和超凈工作 臺(tái)前 先用紫外線(xiàn)燈殺菌 20 min 再用 75 的酒精噴霧 降塵 接種時(shí)先用75 的酒精棉球擦拭瓶子外部 然后 再放入超凈臺(tái) 接種時(shí) 瓶子要拿成斜角 瓶口放在火 焰上方 利用氣流上升的原理 以阻止空氣中飄揚(yáng)的孢 子落入瓶?jī)?nèi) 取封口紙時(shí)動(dòng)作要輕 另外 如發(fā)現(xiàn)霉菌 污染應(yīng)及時(shí)清除 23 29 2 3 內(nèi)源菌污染及對(duì)策 在植物組織培養(yǎng)過(guò)程中 較難處理的是內(nèi)源菌污 染 內(nèi)源菌污染是由于外植體材料內(nèi)部的微生物 如內(nèi) 生細(xì)菌 真菌等 不能被一般的表面消毒方法所清除 隨 著材料帶入培養(yǎng)過(guò)程造成的 在組織培養(yǎng)早期會(huì)導(dǎo)致 培養(yǎng)失敗 增殖效率降低 培養(yǎng)物生長(zhǎng)減緩 玻璃化苗增 加等 在組織培養(yǎng)后期會(huì)導(dǎo)致試管苗移栽困難和死亡 針對(duì)內(nèi)源菌污染 有以下防治對(duì)策 改進(jìn)外植體消毒 方法 結(jié)合常規(guī)的消毒方法 采用間隙消毒法 即經(jīng)過(guò) 一般的消毒過(guò)程后 把外植體放在不含激素和維生素的 培養(yǎng)基中 培養(yǎng)一段時(shí)間后取出 再消毒 1 次 反復(fù) 檢查培養(yǎng)物 有的污染很長(zhǎng)時(shí)間后才會(huì)表現(xiàn) 有的污染 不經(jīng)細(xì)致檢查不易發(fā)現(xiàn) 所以在初代培養(yǎng)成功后要反復(fù) 檢查 不要急于擴(kuò)大繁殖 使用抗生素 抗生素能抑 制污染菌的生長(zhǎng) 在使用初期效果較好 但抗生素不能 完全殺死污染菌 因此潛伏的污染可能會(huì)給植物以后的 生長(zhǎng)帶來(lái)問(wèn)題 30 31 3 玻璃化現(xiàn)象 3 1 玻璃化概念及形成原因 玻璃化是指在培養(yǎng)過(guò)程中材料呈半透明狀 組織結(jié) 構(gòu)發(fā)育畸形的現(xiàn)象 又稱(chēng) 過(guò)度水化 適當(dāng)提高培養(yǎng)基中的 Ca2 濃 度 注意細(xì)胞分裂素和生長(zhǎng)素的配合以及激素和 K 之 間的配合 37 以兼顧不定芽增殖系數(shù)和抑制玻璃化的發(fā) 生 3 2 5 控制溫度 適當(dāng)進(jìn)行低溫處理 避免過(guò)高的培養(yǎng) 溫度 可消除玻璃化 38 3 2 6 增加自然光照 試驗(yàn)發(fā)現(xiàn) 玻璃苗放于自然光下 幾天后 玻璃化逐漸消失 39 4 結(jié)語(yǔ) 科學(xué)的不斷發(fā)展 使得植物組織培養(yǎng)技術(shù)的應(yīng)用前 景越來(lái)越廣闊 完善此項(xiàng)技術(shù) 控制污染 褐化和玻璃化 這三大難題是一大關(guān)鍵 相信不久的將來(lái) 植物生理 學(xué) 生物化學(xué) 組織培養(yǎng)學(xué)等學(xué)科的合作 將為組織培養(yǎng) 中這三大難題的機(jī)理研究提供更有力的證據(jù) 使控制措 施從治標(biāo)走向治本 三大難題必將得到徹底解決 參考文獻(xiàn) 1 胡彥 趙艷 植物組織培養(yǎng)技術(shù)的應(yīng)用以及在培養(yǎng)過(guò)程中存在的問(wèn) 題 J 陜西師范大學(xué)報(bào) 2004 32 130 134 2 吳洪生 組織培養(yǎng)中的染菌及預(yù)防 J 藥物生物技術(shù) 2001 8 2 239 240 3 趙蓬暉 張江濤 馬紅衛(wèi) 植物組織培養(yǎng)中的幾個(gè)常見(jiàn)問(wèn)題與對(duì)策 J 河南林業(yè)科技 2001 21 2 27 28 4 高國(guó)訓(xùn) 植物組織培養(yǎng)中的褐變問(wèn)題 J 植物生理學(xué)通訊 1999 35 6 501 506 5 Ichihashi S Kako S Studies on clonal propagation of cattleya through tissue culture methed Broxming of cattleya J J Jap Soc Hort Sci 1977 46 325 330 6 Ishii M Uemoto S Fujieda K Studies on tissue culture in cattleya species II Preventive methods for the browning of explanted tissue J J Jap Soc Hort Sci 1979 48 199 204 7 Maier V Metzlier D M Quantitative changes in date polyphenols and their relation to browning J J Food Sci 1965 30 80 84 8 Zaid A In vitro browning of tissues and media with special 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EngehaRdt N Meristem culture of azaleas Rhododendron Sirnsii J Acta Hort 1997 73 203 207 20 胡凱 祝順琴 談鋒 等 曼地亞紅豆杉愈傷組織誘導(dǎo)和繼代培養(yǎng)中 抑制褐化的研究 J 西南師范大學(xué)學(xué)報(bào) 2004 29 4 659 663 21 許紅梅 植物組織培養(yǎng)中的污染及防止措施 J 北方園藝 2006 6 148 149 22 高華援 王楠 王慶峰 等 馬鈴薯組織培養(yǎng)中常見(jiàn)的污染問(wèn)題及解 決辦法 J 吉林農(nóng)業(yè)科學(xué) 2007 32 2 28 30 23 杜雪玲 張振霞 余如剛 等 植物組織培養(yǎng)中的污染成因及其預(yù)防 J 草業(yè)科學(xué) 2005 22 1 24 27 24 楊萍 張濤 馬鈴薯脫毒試管苗接種污染原因及防除技巧 J 內(nèi)蒙古 農(nóng)業(yè)科技 2005 7 21 22 25 柴向華 李軍 張秀珊 等 植物組織培養(yǎng)中污染的控制 J 熱帶農(nóng)業(yè) 科學(xué) 2003 23 6 40 44 26 郝云鳳 楊瑞平 張培宏 等 馬鈴薯脫毒試管苗組培擴(kuò)繁技術(shù)規(guī)程 J 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)科技 2005 1 54 55 27 張艷玲 姚雷 申曉輝 芳香植物唇萼薄荷組織培養(yǎng)中污染控制 J 上海農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào) 2005 21 1 4 6 28 張桂芳 賀紅 廣佛手組織培養(yǎng)中污染及防治研究 J 中醫(yī)藥學(xué)刊 2005 23 2 269 29 劉進(jìn)平 胡椒組織培養(yǎng)中污染問(wèn)題的研究 J 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué) 2003 23 6 6 10 30 李穎 李春燕 多菌靈和青霉素在組培污染中的應(yīng)用 J 林業(yè)科技 2002 27 1 6 8 31 田永亮 張文 張國(guó)珍 等 兩種抗生素對(duì)葡萄組培中污染菌的抑制 作用 J 北方園藝 2005 5 84 85 32 陶銘 組織培養(yǎng)中畸形胚狀體及超度含水態(tài)的研究 J 西北植物學(xué) 報(bào) 2001 21 5 1048 1058 33 韓美麗 唐玉貴 黃華艷 神燈白掌組培再生體系的建立與玻璃化現(xiàn) 象的控制 J 廣西林業(yè)科學(xué) 2000 29 3 111 114 34 張曉軍 香石竹離體快繁過(guò)程中玻璃化現(xiàn)象的研究 J 牡丹江師范 學(xué)院學(xué)報(bào) 1999 2 4 5 35 Jom H Ham I K Effects of sealing materials and photosynthetic pho ton flux of culture vessel on growth and vitrification in camation plantlets in vitro J Journal of the Korean Society for Horticulture Science 2002 43 106 北方園藝2008 4 107 109 專(zhuān)題綜述 桃種質(zhì)資源糖酸品質(zhì)研究進(jìn)展 趙 劍 波 1 吳 本 宏2 姜 全 1 郭 繼 英1 陳 青 華1 1 北京市農(nóng)林科學(xué)院 林業(yè)果樹(shù)研究所 北京 100093 2 中國(guó)科學(xué)院植物所 北京 100093 摘 要 闡述了桃果實(shí)糖酸含量及其與果實(shí)風(fēng)味的關(guān)系 桃果實(shí)糖酸遺傳規(guī)律的研究進(jìn)展 存在的主要問(wèn)題 并對(duì)今后的研究進(jìn)行了展望 關(guān)鍵詞 桃 糖酸品質(zhì) 遺傳規(guī)律 中圖分類(lèi)號(hào) S 662 102 4 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1001 0009 2008 04 0107 03 我國(guó)果樹(shù)生產(chǎn)在世界上占有重要的地位 據(jù)世界 糧農(nóng)組織統(tǒng)計(jì) 2003 年我國(guó)果樹(shù)栽培面積和水果總產(chǎn)量 為9889820 hm2和 72 015402t 分別占世界的 19 5 和 15 1 均居世界第一位 我國(guó)桃生產(chǎn)在世界上居更重 要的地位 2003年栽培面積和產(chǎn)量分別為 1402700 hm2 和4379366t 分別占世界桃栽培面積和產(chǎn)量的63 4 和 32 1 我國(guó)果樹(shù)生產(chǎn)尤其是在過(guò)去 10 年里獲得了迅 猛的發(fā)展 幾種主打水果出現(xiàn)了相對(duì)過(guò)剩 部分果園出 現(xiàn)賣(mài)果難和銷(xiāo)毀果園的現(xiàn)象 但高品質(zhì)的果品在市場(chǎng)上 競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng) 經(jīng)濟(jì)效益高 1 3 目前果樹(shù)生產(chǎn)正處于從數(shù)量 型向質(zhì)量型的轉(zhuǎn)化階段 因此 提高果品的質(zhì)量成為我 國(guó)目前果樹(shù)產(chǎn)業(yè)的首要任務(wù) 第一作者簡(jiǎn)介 趙劍波 1973 女 博士生 副研究員 主要從事桃 資源研究與育種工作 E mail zjianb 126 com 收稿日期 2008 01 11 品種自身的品質(zhì)特性在優(yōu)質(zhì)果品生產(chǎn)中起著決定 性作用 桃是多年生果樹(shù) 育種周期長(zhǎng) 效率低 優(yōu)良新 品種的選育速度慢 尤其是高內(nèi)在品質(zhì)的品種選育在世 界范圍內(nèi)均未能獲得突破性進(jìn)展 4 導(dǎo)致桃品質(zhì)育種 陷入目前困境的原因主要有兩個(gè) 一是對(duì)現(xiàn)有的種質(zhì)資 源的品質(zhì)特點(diǎn)了解不夠 尤其是缺少對(duì)特殊種質(zhì)資源的 挖掘和利用 二是對(duì)果實(shí)品質(zhì)形狀的遺傳特點(diǎn)了解不 多 育種盲目性大 難以實(shí)現(xiàn)預(yù)定的品質(zhì)育種目標(biāo) 5 我國(guó)是桃起源中心 種質(zhì)資源特別豐富 且具有悠久的 利用歷史 擁有大量的優(yōu)秀的或特異的桃種質(zhì) 尤其是 古老的或農(nóng)家的品種資源 而這些資源很少被歐美國(guó)家 乃至我國(guó)的育種家所利用 6 在進(jìn)行桃種質(zhì)資源果實(shí) 品質(zhì)的評(píng)價(jià)基礎(chǔ)上建立桃種質(zhì)的品質(zhì)信息平臺(tái) 并同時(shí) 積極開(kāi)展果實(shí)品質(zhì)遺傳規(guī)律的研究 對(duì)于實(shí)現(xiàn)科學(xué)地選 配親本 提高育種效率 加快優(yōu)質(zhì)品種的育種過(guò)程 實(shí)現(xiàn) 果實(shí)品質(zhì)育種的突破 具有重要的意義 2 133 136 36 高疆生 張衛(wèi)芳 段黃金 等 克服香石竹試管苗玻璃化研究 J 北方 園藝 2001 3 34 36 37 Kevers C Coumans M Caspar T Physiological and biochemical events l