2013年生物化學(xué)輔導(dǎo)班講義第二章脂類.doc

2013年生物化學(xué)輔導(dǎo)班講義如果你有問題可以發(fā)郵件到 我們免費(fèi)給你答疑第二章 脂 質(zhì)一、本章結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)圖衍生脂質(zhì)：萜，類固醇及其衍生物脂質(zhì)分類基本概念生物學(xué)作用：供能貯能；構(gòu)成體質(zhì)；生物活性物質(zhì)復(fù)合脂質(zhì)：脂肪酸+醇+非脂分子磷脂：甘油磷脂和鞘磷脂糖脂：鞘糖脂單純脂質(zhì) 蠟：長(zhǎng)鏈脂肪酸+長(zhǎng)鏈醇（固醇）三酰甘油（甘油三酯）分類 飽和度：飽和/不飽和營養(yǎng)角度：必需/非必需結(jié)構(gòu)特點(diǎn)理化性質(zhì)：溶解度、熔點(diǎn)；皂化、乳化脂肪酸甘油脂類與生物膜生物膜功能:物質(zhì)運(yùn)輸；能量轉(zhuǎn)換；信息識(shí)別與傳遞結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)模型:流動(dòng)鑲嵌模型化學(xué)組成：蛋白質(zhì)（包括酶）+ 脂質(zhì)（主要磷脂）+ 糖及少量水金屬離子結(jié)構(gòu)特點(diǎn)膜分子間作用力：靜電力，疏水作用，范德華力。膜組分不對(duì)稱分布磷脂雙層生物膜流動(dòng)性二、學(xué)習(xí)內(nèi)容及考點(diǎn)分析第一節(jié) 概述 一、 脂類（lipids）脂類：泛指不溶于水，易溶于有機(jī)溶劑的各類生物分子。組成：脂類都含有碳、氫、氧元素，有的還含有氮和磷。化學(xué)本質(zhì)：脂肪酸+醇 形成的酯及其衍生物。母體-長(zhǎng)鏈或稠環(huán)脂肪烴分子。脂類分子中沒有極性基團(tuán)的稱為非極性脂；有極性基團(tuán)的稱為極性脂。極性脂的主體是脂溶性的，其中的部分結(jié)構(gòu)是水溶性的。共性：不溶于水，而易溶于非極性溶劑如乙醚、氯仿、苯等。二、分類1. 單純脂 單純脂是脂肪酸與醇結(jié)合成的酯，沒有極性基團(tuán)，是非極性脂，又稱中性脂。三酰甘油、膽固醇酯、蠟等都是單純脂。蠟是由長(zhǎng)鏈脂肪酸和長(zhǎng)鏈一元醇形成的酯。2. 復(fù)合脂 復(fù)合脂又稱類脂，是除脂肪酸和醇外還含有磷酸等非脂成分的脂類。復(fù)合脂含有極性基團(tuán)，是極性脂。磷脂和糖脂屬于主要的復(fù)合脂。3. 衍生脂 單純脂和復(fù)合脂的衍生產(chǎn)物。（1）取代烴：脂肪酸及其堿性鹽（2）萜類：天然色素、香精油、天然橡膠（3）固醇類：固醇（甾醇、性激素、腎上腺皮質(zhì)激素）（4）其他脂類：維生素A、D、E、K，脂多糖，脂蛋白等非皂化脂 不能被堿水解生成皂，稱為非皂化脂。包括類固醇和萜類（二者一般不含脂肪酸）。類固醇又稱甾醇，是以環(huán)戊烷多氫菲為母核的一種脂類。膽固醇是人體內(nèi)最重要的類固醇，它因有羥基而屬于極性脂。萜類是異戊二烯聚合物，前列腺素是二十碳酸衍生物。4.結(jié)合脂類 脂與糖或蛋白質(zhì)結(jié)合，形成糖脂和脂蛋白。三、生物學(xué)功能（一）供能貯能：三酰甘油是儲(chǔ)備能源三酰甘油主要分布在皮下、胸腔、腹腔、肌肉、骨髓等處的脂肪組織中，是儲(chǔ)備能源的主要形式。三酰甘油作為能源儲(chǔ)備有以下優(yōu)點(diǎn)：1.可大量?jī)?chǔ)存 在三大類能源物質(zhì)中，只有三酰甘油能大量?jī)?chǔ)備。體內(nèi)糖原的儲(chǔ)量少（不到體重的1），儲(chǔ)存期短（不到半天），而三酰甘油儲(chǔ)量可高達(dá)體重的1020以上，并可長(zhǎng)期儲(chǔ)存。2.功能效率高 由于脂肪酸的還原態(tài)遠(yuǎn)高于其他燃料分子，所以體內(nèi)氧化三酰甘油功能價(jià)值可高達(dá)37kJ/g，而氧化糖和蛋白質(zhì)分別只有17 kJ/g。3.占空間少 可以無水狀態(tài)存在。而1克糖原可以結(jié)合2克水，所以1克無水的脂肪儲(chǔ)存的能量是1克水合的糖原的6倍多。4.還有絕緣保溫、緩沖壓力、減輕摩擦振動(dòng)等保護(hù)功能。（二）構(gòu)成體質(zhì)：生物膜骨架；主要是磷脂和膽固醇具有此功用。極性脂參與生物膜的構(gòu)成，磷脂、糖脂、膽固醇等極性脂是構(gòu)成人體生物膜的主要成分。他們構(gòu)成生物膜的水不溶性液態(tài)基質(zhì)，規(guī)定了生物膜的基本特性。膜的屏障、融合、絕緣、脂溶性分子的通透性等功能都是膜脂特性的表現(xiàn)，膜脂還給各種膜蛋白提供功能所必須的微環(huán)境。脂類作為細(xì)胞表面物質(zhì)，與細(xì)胞的識(shí)別、種特異性和組織免疫等有密切關(guān)系。（三）生物活性物質(zhì)： 協(xié)助脂溶性維生素的吸收，提供必需脂肪酸。1.有些脂類及其衍生物具有重要生物活性腎上腺皮質(zhì)激素和性激素的本質(zhì)是類固醇；各種脂溶性維生素也是不可皂化脂；介導(dǎo)激素調(diào)節(jié)作用的第二信使有的也是脂類，如二酰甘油、肌醇磷脂等；前列腺素、血栓素、白三烯等具有廣泛調(diào)節(jié)活性的分子是20碳酸衍生物。2.有些脂類是生物表面活性劑磷脂、膽汁酸等雙溶性分子（或離子），能定向排列在水脂或水空氣兩相界面，有降低水的表面張力的功能，是良好的生物表面活性劑。例如：肺泡細(xì)胞分泌的磷脂覆蓋在肺泡壁表面，能通過降低肺泡壁表面水膜的表面張力，防止肺泡在呼吸中萎陷。缺少這些磷脂時(shí)，可造成呼吸窘迫綜合征，患兒在呼吸后必須用力擴(kuò)胸增大胸內(nèi)負(fù)壓，使肺泡重新充氣。膽汁酸作為表面活性劑，可乳化食物中脂類，促進(jìn)脂類的消化吸收。3.作為溶劑一些脂溶性的維生素和激素都是溶解在脂類物質(zhì)中才能被吸收，他們?cè)隗w內(nèi)的運(yùn)輸也需要溶解在脂類中。如維生素A、E、K、性激素等都是如此。第二節(jié) 單純脂 一、脂肪酸（一）特性 長(zhǎng)烴鏈（尾）+ 羧基（頭）動(dòng)植物中的脂肪酸比較簡(jiǎn)單，都是直鏈的，可含有多至六個(gè)雙鍵，而細(xì)菌的脂肪酸最多只有一個(gè)雙鍵。細(xì)菌的脂肪酸比較復(fù)雜，可有支鏈或含有環(huán)丙烷環(huán)，如結(jié)核酸就是飽和支鏈脂肪酸。植物中可能含有三鍵、環(huán)氧基及環(huán)丙烯基等。1.人體及高等動(dòng)物體內(nèi)的脂肪酸有以下特點(diǎn)：（1）由偶數(shù)碳原子構(gòu)成的一元酸，最多見的是C16、C18、C22等長(zhǎng)鏈脂肪酸。單不飽和脂肪酸的雙鍵多在第9位,第2和第3個(gè)雙鍵多在第12和第15位；（2）碳鏈無分支。（3）分為飽和脂肪酸和不飽和脂肪酸。不飽和脂肪酸的雙鍵都呈順式構(gòu)型，有多個(gè)雙鍵的脂肪酸稱為高度不飽和脂肪酸或多不飽和脂肪酸。相鄰雙鍵之間都插入亞甲基，不構(gòu)成共軛體系。（二）分類和命名1.脂肪酸的俗名、系統(tǒng)名和縮寫脂肪酸的俗名主要反映其來源和特點(diǎn)。系統(tǒng)名反映其碳原子數(shù)目、雙鍵數(shù)和位置。如：硬脂酸的系統(tǒng)名是十八烷酸，用18：0表示，其中“18”表示碳鏈長(zhǎng)度，“0”表示無雙鍵；油酸是十八碳烯酸，用18：1表示，“1”表示有一個(gè)雙鍵。反油酸用18：19,trans表示。2.雙鍵的定位雙鍵位置的表示方法有兩種，原來用編號(hào)系統(tǒng)，近來又規(guī)定了或(n)編號(hào)系統(tǒng)。前者按碳原子的系統(tǒng)序數(shù)（從羧基端數(shù)起），用雙鍵羧基側(cè)碳原子的序數(shù)給雙鍵定位。后者采用碳原子的倒數(shù)序數(shù)（從甲基端數(shù)起），用雙鍵甲基側(cè)碳原子的（倒數(shù)）序數(shù)給雙鍵定位。這樣可將脂肪酸分為代謝相關(guān)的4組，即3、6、7、9，在哺乳動(dòng)物體內(nèi)脂肪酸只能由該族母體衍生而來，各族母體分別是軟油酸（16：1，7）、油酸（18：1，9）、亞油酸（18：2，6）和亞麻酸（18：3，3）3.必需脂肪酸哺乳動(dòng)物體內(nèi)能合成飽和脂肪酸和單不飽和脂肪酸，不能合成多不飽和脂肪酸，如亞油酸、亞麻酸等。習(xí)慣上把維持哺乳動(dòng)物正常生長(zhǎng)所必需的而體內(nèi)又不能合成的脂肪酸稱為必需脂肪酸。3和6是兩個(gè)不同的多不飽和脂肪酸。（1）6家族：亞油酸(6PUFA）亞麻酸花生四烯酸 -6家族可降低血清膽固醇, （2）-3家族：PUFA 亞麻酸（3PUFA）二十碳五烯酸（EPA）、二十二碳六烯酸（DHA） -3家族可顯著降低血清甘油三酯，防治神經(jīng)、視覺和心臟疾病，人類可能缺乏-3家族PUFA。EPA(20碳五稀酸）和DHA（22碳六稀酸）有保健價(jià)值。（三）理化性質(zhì)1.物理性質(zhì)：取決于烴鏈的長(zhǎng)度和不飽和度。溶解度：與烴鏈的長(zhǎng)度有關(guān)，鏈長(zhǎng)則在水中的溶解度低熔點(diǎn)：與雙鍵數(shù)目、順反有關(guān)，多則熔點(diǎn)低，順式低2.化學(xué)性質(zhì)：氧化,加成等化學(xué)反應(yīng)。腐敗和過氧化皂化反應(yīng) 動(dòng)植物油脂在氫氧化鈉（鉀）作用下水解生成的脂肪酸鹽乳化作用 脂肪酸鹽、膽汁酸鹽、SDS脂肪酸常見的反應(yīng)有兩個(gè)：（1）活化硫?；?，生成脂酰輔酶A。這是脂肪酸的活性形式。（2）不飽和脂肪酸的雙鍵可以氧化，生成過氧化物，最后產(chǎn)生自由基。對(duì)人體有害。二、油脂（一）油脂的結(jié)構(gòu)油脂是由一分子甘油與1-3分子脂肪酸所形成的酯。根據(jù)脂肪酸數(shù)量，可分為單酰甘油、二酰甘油和三酰甘油（也稱為甘油三酯）。前兩者在自然界中存在極少，而三酰甘油是脂類中含量最豐富的一類。通常所說的油脂就是指三酰甘油。若三個(gè)脂肪酸相同，則稱簡(jiǎn)單三酰甘油，命名時(shí)稱三某脂酰甘油，如三硬脂酰甘油，三油酰甘油等。如三個(gè)脂肪酸不同，則稱為混合三酰甘油，命名時(shí)以、和分別表示不同脂肪酸的位置。天然油脂多數(shù)是多種混合三酰甘油的混合物，簡(jiǎn)單三酰甘油極少，僅橄欖油中含三油酰甘油較多，約占70。（二）油脂的性質(zhì)1.物理性質(zhì)油脂一般無色、無味、無臭，呈中性。天然油脂因含雜質(zhì)而常具有顏色和氣味。油脂比重小于1，不溶于水而溶于有機(jī)溶劑（丁酸酯可溶）。在乳化劑如膽汁酸、肥皂等存在的情況下，油脂能在水中形成乳濁液。在人體和動(dòng)物的消化道內(nèi)，膽汁酸鹽使油脂乳化形成乳糜微粒，有利于油脂的消化吸收。因?yàn)椴伙柡椭舅岬娜埸c(diǎn)比相應(yīng)的飽和脂肪酸低，所以一般三酰甘油中，不飽和脂肪酸含量較高者在室溫時(shí)為液態(tài)，俗稱油（如棉籽油達(dá)75）。而飽和脂肪酸含量高的三酰甘油在室溫時(shí)通常為固態(tài)，俗稱脂（如牛脂中達(dá)6070）。天然油脂都是多種油脂的混合物，沒有固定的熔點(diǎn)和沸點(diǎn)，通常簡(jiǎn)稱為油脂。硬脂酸熔點(diǎn)為70，油酸熔點(diǎn)為14。相應(yīng)的，三硬脂酸甘油酯的熔點(diǎn)是60，而三油酸甘油酯的熔點(diǎn)是0。如油脂中1，3位的脂肪酸不同，則具有旋光性，一般按照L-型甘油醛的衍生物命名。油脂是脂肪酸的儲(chǔ)備和運(yùn)輸形式，也是生物體內(nèi)的重要溶劑，許多物質(zhì)是溶于其中而被吸收和運(yùn)輸?shù)模绺鞣N脂溶性維生素(A、D、E、K)、芳香油、固醇和某些激素等。2.化學(xué)性質(zhì)油脂的化學(xué)性質(zhì)與組成它的脂肪酸、甘油以及酯鍵有關(guān)。(1)水解和皂化油脂能在酸、堿、蒸汽及脂酶的作用下水解，生成甘油和脂肪酸。用堿水解時(shí)，生成的是甘油和脂肪酸鹽。脂肪酸的鈉鹽和鉀鹽即就是肥皂。因此把油脂的堿水解稱為皂化。皂化值：1克油脂完全皂化所需的氫氧化鉀的毫克數(shù)。根據(jù)皂化值的大小可以判斷油脂中所含脂肪酸的平均分子量。皂化值越大，平均分子量越小,鏈越短。脂肪酸平均分子量3561000皂化值式中56是KOH的分子量，因?yàn)槿８视椭泻齻€(gè)脂肪酸，所以乘以3。 (2)加成反應(yīng)含不飽和脂肪酸的油脂，分子中的C=C雙鍵可以與氫、鹵素等進(jìn)行加成反應(yīng)。氫化：在高溫、高壓和金屬鎳催化下，C=C雙鍵與氫發(fā)生加成反應(yīng)，轉(zhuǎn)化為飽和脂肪酸。氫化的結(jié)果使液態(tài)的油變成半固態(tài)的脂，所以常稱為“油脂的硬化”。人造黃油的主要成分就是氫化的植物油。某些高級(jí)糕點(diǎn)的松脆油也是適當(dāng)加氫硬化的植物油。棉籽油氫化后形成奶油。油容易酸敗，不利于運(yùn)輸，海產(chǎn)的油脂有臭味，氫化也可解決這些問題。鹵化：鹵素中的溴、碘可與雙鍵加成，生成飽和的鹵化脂，這種作用稱為鹵化。通常把100克油脂所能吸收的碘的克數(shù)稱為碘值。碘值大，雙鍵多，不飽和程度高。由于碘和碳碳雙鍵的加成反應(yīng)較慢，所以在實(shí)際測(cè)定中，常用溴化碘或氯化碘代替碘，其中的溴或氯原子能使碘活化。碘值大于130的稱為干性油，小于100的為非干性油，介于二者之間的稱半干性油。(3)酸敗酸?。河椭诳諝庵蟹胖眠^久，會(huì)腐敗產(chǎn)生難聞的臭味，這種變化稱為酸敗。酸敗是由空氣中氧、水分或霉菌的作用而引起的。光可加速這個(gè)反應(yīng)。酸敗的化學(xué)本質(zhì)是油脂自動(dòng)氧化生成揮發(fā)性醛、酮、酸, 低分子量的脂肪酸（如丁酸）、醛和酮常有刺激性酸臭味。酸價(jià)：酸敗程度的大小用酸價(jià)（酸值）表示。中和1g油脂中游離脂肪酸所需的KOH mg數(shù)稱作酸價(jià)；酸價(jià)是衡量油脂質(zhì)量的指標(biāo)之一。酸度高，新鮮度差。 (4)干化干化：某些油在空氣中放置，表面能生成一層干燥而有韌性的薄膜，這種現(xiàn)象叫做干化。具有這種性質(zhì)的油稱為干性油。一般認(rèn)為，如果組成油脂的脂肪酸中含有較多的共軛雙鍵，油的干性就好。桐油中含桐油酸（CH3(CH2)3CH=CH-CH=CH-CH=CH-(CH2)7COOH)達(dá)79，是最好的干性油，不但干化快，而且形成的薄膜韌性好，可耐冷、熱和潮濕，在工業(yè)上有重要價(jià)值。三、蠟蠟：由長(zhǎng)鏈高級(jí)脂肪酸和長(zhǎng)鏈一元醇或固醇構(gòu)成的酯，不溶于水的固體，長(zhǎng)鏈?zhǔn)侵笩N基碳數(shù)不小于16。蠟分子含一個(gè)很弱的極性頭和一個(gè)非極性尾，因此完全不溶于水，溫度較高時(shí)，蠟是柔軟的固體，溫度低時(shí)變硬。蠟的硬度由烴鏈的長(zhǎng)度和飽和度決定。作用：蠟分布在生物體表面起保護(hù)作用。植物蠟防蟲蛀、防輻射、降低水分蒸發(fā)，如棕櫚蠟動(dòng)物蠟防水、保溫、筑巢，如蜂蠟：軟脂酸(C16)和有2634個(gè)碳的蠟醇形成的酯。四、脂質(zhì)過氧化作用(一）自由基、活性氧和自由基鏈反應(yīng) 1.自由基 定義：含有奇數(shù)價(jià)電子并因此在一個(gè)軌道上有一個(gè)未成對(duì)電子的原子或原子團(tuán)。 特征：有順磁性；反應(yīng)性強(qiáng)；壽命短。 產(chǎn)生：輻射誘導(dǎo)；熱誘導(dǎo)；單電子氧化還原。 2.活性氧 概念：含氧的高反應(yīng)活性分子。幾種重要的活性氧：（1）普通氧：氧分子有順磁性，是一種雙自由基?；鶓B(tài)氧反應(yīng)活性較低。（2）超氧陰離子：有一個(gè)未成對(duì)電子，有順磁性，可由酶促反應(yīng)和非酶促反應(yīng)如電離輻射生成，既是氧化劑，又是還原劑，可發(fā)生歧化反應(yīng)，引起脂質(zhì)過氧化，壽命較長(zhǎng)，可促進(jìn)其他氧自由基的生成。（3）羥自由基：是已知最強(qiáng)的氧化劑，幾乎能與所有的細(xì)胞成分進(jìn)行抽氫、加成、電子轉(zhuǎn)移等反應(yīng)，反應(yīng)速度極高。羥自由基壽命短，可由輻射和氧自由基轉(zhuǎn)化生成，過渡金屬對(duì)羥自由基生成有促進(jìn)作用。（4）過氧化氫：過氧鍵不穩(wěn)定，見光均裂成羥自由基?？捎沙蹶庪x子自由基歧化生成，也可由酶促反應(yīng)直接生成。過氧化氫通過生成羥自由基對(duì)細(xì)胞造成傷害。（5）單線態(tài)氧：是普通氧的激發(fā)態(tài)，無順磁性，雖不是自由基，但反應(yīng)活性高，可在自由基反應(yīng)中生成。3.自由基鏈反應(yīng)（1）引發(fā)：反應(yīng)性足夠強(qiáng)的起始自由基抽去脂質(zhì)分子的氫原子，或高能輻射使脂質(zhì)分子均裂，可生成起始脂質(zhì)自由基。（2）增長(zhǎng)：起始脂質(zhì)自由基通過加成、抽氫、斷裂等一種或幾種方式生成更多的脂質(zhì)自由基，這種反應(yīng)反復(fù)進(jìn)行，即成為鏈?zhǔn)椒磻?yīng)。（3）終止：兩個(gè)自由基之間可發(fā)生偶聯(lián)或歧化反應(yīng)，消除自由基，使鏈?zhǔn)椒磻?yīng)終止。（二）脂質(zhì)過氧化的化學(xué)過程生物膜脂質(zhì)中的多不飽和脂肪酸兩個(gè)雙鍵之間的亞甲基氫比較活潑，容易在自由基或輻射作用下被抽去，形成脂質(zhì)自由基，有氧情況下還可生成脂質(zhì)過氧自由基，進(jìn)而引發(fā)鏈?zhǔn)椒磻?yīng)，脂質(zhì)過氧自由基可轉(zhuǎn)化為丙二醛（MDA)等醛類，MDA可用于測(cè)定脂質(zhì)過氧化的程度。（三）脂質(zhì)過氧化作用對(duì)機(jī)體的損傷1.脂質(zhì)過氧化的中間產(chǎn)物脂質(zhì)自由基、脂質(zhì)過氧自由基作為引發(fā)劑通過抽氫使蛋白質(zhì)分子變成自由基，引起鏈?zhǔn)椒磻?yīng)，導(dǎo)致蛋白質(zhì)聚合。2.丙二醛導(dǎo)致蛋白質(zhì)交聯(lián)。3.脂質(zhì)過氧化導(dǎo)致生物膜功能異常。4.脂質(zhì)過氧化導(dǎo)致動(dòng)脈粥樣硬化。 5.脂質(zhì)過氧化導(dǎo)致衰老，使脂褐素含量增加。6.脂質(zhì)過氧化導(dǎo)致DNA損傷。但一定量的自由基對(duì)某些疾病有一定的預(yù)防作用。(四)抗氧化劑的保護(hù)作用 1.基本概念 具有還原性，能抑制自由基鏈?zhǔn)椒磻?yīng)的物質(zhì)稱抗氧化劑。能將自由基還原為非自由基的抗氧化劑稱自由基清除劑。可消除鏈?zhǔn)椒磻?yīng)引發(fā)劑的稱預(yù)防型抗氧化劑?？上?zhǔn)椒磻?yīng)產(chǎn)生的自由基，中斷或延緩鏈?zhǔn)椒磻?yīng)的稱阻斷型抗氧化劑。 有一些抗氧化劑為酶類，另一些為小分子，有一些是天然的，另一些是人工合成的。2.常見的抗氧化劑（1）超氧化物歧化酶(SOD)：存在廣泛，可清除超氧陰離子；（2）過氧化氫酶：存在于過氧化物酶體，可將過氧化氫轉(zhuǎn)化為水和氧；（3）谷胱甘肽過氧化物酶：存在廣泛，可還原脂質(zhì)氫過氧化物或?qū)⑦^氧化氫轉(zhuǎn)化為水，同時(shí)將谷胱甘肽轉(zhuǎn)化為氧化型；（4）維生素E：可清除生物膜中活性氧自由基，是生物體內(nèi)最重要的自由基清除劑。（5）某些中藥活性成分：如黃酮類和某些苷類化合物。（6）人工合成的抗氧化劑：主要有丁基羥基茴香醚(BHA)、二丁基羥基甲苯(BHT)和沒食子酸丙酯(PG),主要用于防止油脂的腐敗。在規(guī)定的劑量范圍內(nèi)使用是安全的。第三節(jié) 復(fù)合脂類復(fù)合脂質(zhì)（complx lipids）：即含有其他化學(xué)基團(tuán)的脂肪酸酯，即由簡(jiǎn)單脂和一些非脂物質(zhì)如磷酸、含氮堿基等共同組成的。體內(nèi)主要含磷脂和糖脂兩種復(fù)合脂質(zhì)。一、磷脂的種類磷脂包括甘油磷脂和鞘磷脂兩類，主要參與細(xì)胞膜系統(tǒng)的組成，其中甘油磷脂是第一大類膜脂，而包含鞘磷脂和鞘糖脂的鞘脂類則是第二大類膜脂。（一）甘油磷脂類甘油磷脂又稱磷酸甘油酯，是磷脂酸的衍生物。由甘油+脂肪酸+磷酸+含氮堿性化合物組成，甘油磷脂種類繁多，結(jié)構(gòu)通式如圖：1. 甘油磷脂中最常見的是卵磷脂和腦磷脂。動(dòng)物的心、腦、腎、肝、骨髓以及禽蛋的卵黃中，含量都很豐富。大豆磷脂是、腦磷脂和心磷脂等的混合物。（1）磷脂酰膽堿：也稱卵磷脂，卵磷脂分子中與磷脂酸相連的X基團(tuán)是膽堿（季胺離子，一單位正電荷，注意極性頭基的靜電荷為0），所以稱為磷脂酰膽堿?？煽刂聘闻K脂肪代謝，防止脂肪肝的形成。（2）磷脂酰乙醇胺：也稱腦磷脂，最先是從腦和神經(jīng)組織中提取出來。腦磷脂的結(jié)構(gòu)與卵磷脂相似，只是X基不同，連接的是乙醇胺（一單位正電荷）。與凝血有關(guān)。2.卵磷脂和腦磷脂的性質(zhì)相似，都不溶于水而溶于有機(jī)溶劑，但卵磷脂可溶于乙醇而腦磷脂不溶，故可用乙醇將二者分離。二者的新鮮制品都是無色的蠟狀物，有吸水性，在空氣中放置易變?yōu)辄S色進(jìn)而變成褐色，這是由于分子中不飽和脂肪酸受氧化所致。卵磷脂和腦磷脂可從動(dòng)物的新鮮大腦及大豆中提取。3.磷脂中的脂肪酸常見的是軟脂酸、硬脂酸、油酸以及少量不飽和程度高的脂肪酸。通常-位的脂肪酸是飽和脂肪酸，-位的是不飽和脂肪酸。天然磷脂常是含不同脂肪酸的幾種磷脂的混合物。磷脂是兼性離子，有多個(gè)可解離基團(tuán)。在弱堿下可水解，生成脂肪酸鹽，其余部分不水解。在強(qiáng)堿下則水解成脂肪酸、磷酸甘油和有機(jī)堿。磷脂中的不飽和脂肪酸在空氣中易氧化。（二）鞘氨醇磷脂鞘磷脂由鞘氨醇+ 脂肪酸+ 磷酰膽堿（少數(shù)磷酰乙醇胺）組成。脂肪酸與鞘氨醇的氨基以酰胺鍵相連，形成的脂酰鞘氨醇又稱神經(jīng)酰胺；鞘氨醇的伯醇基與磷脂酰膽堿（或磷脂酰乙醇胺）以磷酸酯鍵相連形成的化合物即為鞘磷脂。二、糖脂的種類糖與脂類以糖苷鍵相連形成的化合物稱為糖脂。鑒于脂質(zhì)部分的不同，糖脂可分為鞘糖脂、甘油糖脂及固醇衍生的糖脂，作為膜脂主要是前兩類。 （一）糖鞘脂：通常指不包括磷酸的鞘氨醇衍生物，可與鞘磷脂一起歸入鞘脂類，但后者雖含糖基但不是糖苷鍵而是糖脂鍵連接。根據(jù)糖基是否含有唾液酸或硫酸基成分它分為中性鞘糖脂和酸性鞘糖脂兩類，分別以腦苷脂和神經(jīng)節(jié)苷脂為代表。1. 腦苷脂：屬于中性鞘糖脂，糖基不含唾液酸成分，由一個(gè)單糖與神經(jīng)酰胺構(gòu)成，占腦干重的11，各種腦苷脂的區(qū)別主要在于脂肪酸（二十四碳）不同。其糖基C3位被硫酸酯化后稱為腦硫脂類。2. 神經(jīng)節(jié)苷脂：屬于酸性鞘糖脂，糖基含唾液酸成分，有多個(gè)糖基，又稱唾液酸糖鞘脂。其結(jié)構(gòu)復(fù)雜，常用縮寫表示，以G代表神經(jīng)節(jié)苷脂，M、T、D代表含有唾液酸殘基的數(shù)目（1、2、3），用阿拉伯?dāng)?shù)字表示無唾液酸寡糖鏈的類型。3. 功能：（1）糖鞘脂是細(xì)胞膜的組分，其糖結(jié)構(gòu)突出于質(zhì)膜表面，與細(xì)胞識(shí)別和免疫有關(guān)。位于神經(jīng)細(xì)胞的還與神經(jīng)傳遞有關(guān)。（2）神經(jīng)節(jié)苷脂在腦灰質(zhì)和胸腺中含量豐富，與神經(jīng)沖動(dòng)的傳導(dǎo)有關(guān)。紅細(xì)胞表面的神經(jīng)節(jié)苷脂決定血型專一性。某些神經(jīng)節(jié)苷脂是激素（促甲狀腺素、絨毛膜促性腺激素等）、毒素（破傷風(fēng)、霍亂毒素等）和干擾素等的受體。（二）甘油糖脂：主要是二酰甘油分子sn-3位上的羥基與糖基以糖苷鍵連接而成。植物中葉綠體和微生物的質(zhì)膜含量較大，哺乳動(dòng)物分布較少，在動(dòng)物的睪丸、精子和神經(jīng)系統(tǒng)含量豐富 三、磷脂與生物膜細(xì)胞及細(xì)胞器表面覆蓋著一層極薄的膜，統(tǒng)稱生物膜。生物膜主要由脂類和蛋白質(zhì)組成，脂類約占40，蛋白質(zhì)占60。不同種類的生物膜中二者比例變化很大，如線粒體內(nèi)膜只含2025的脂類，而有些神經(jīng)細(xì)胞表面的髓磷脂膜含脂類高達(dá)75。構(gòu)成生物膜的脂類很多，其中最主要的是甘油磷脂類，也有一些糖脂和膽固醇。(一)生物膜的生物功能：1.具有保護(hù)層的作用，是細(xì)胞表面的屏障；2.它是細(xì)胞內(nèi)外環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)交換的通道；能量轉(zhuǎn)換和信息傳遞也都要通過膜進(jìn)行。3.許多酶系與膜相結(jié)合，一系列生化反應(yīng)在膜上進(jìn)行。生物膜的功能是由它的結(jié)構(gòu)決定的。信息識(shí)別與傳遞也在膜上進(jìn)行。(二)生物膜的化學(xué)組成和結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：1.化學(xué)組成：主要由蛋白質(zhì)（包括酶）、脂質(zhì)（主要是磷脂）和糖類糖及少量水金屬離子組成。（1）膜蛋白膜蛋白具有重要的生物功能，是生物膜實(shí)施功能的基本場(chǎng)所?？梢苑譃橥庵艿鞍缀蛢?nèi)在蛋白。外周蛋白（peripheral protein）：分布于雙層脂膜的外表層。與膜的結(jié)合比較疏松，容易從膜上分離出來，外周蛋白比較親水，能溶解于水。 內(nèi)在蛋白（integral protein）：蛋白的部分或全部嵌在雙層脂膜的疏水層中。溶于水，且不容易從膜中分離出來。主要以a-螺旋形式存在。（2）膜脂膜脂是細(xì)胞膜的基本骨架，也是細(xì)胞對(duì)物質(zhì)選擇性通透的屏障。有磷脂分子（甘油磷脂、鞘磷脂）、糖脂（鞘糖脂、甘油糖脂）、膽固醇等。膜脂分子均為親水和親脂的兼性分子，但它們的含量、結(jié)構(gòu)、理化性質(zhì)及對(duì)膜的構(gòu)成及膜的功能影響卻不同。（3）膜糖生物膜中的糖類化合物在信息傳遞和相互識(shí)別方面具有重要作用。2.結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：1.膜分子間作用力：靜電力，疏水作用，范德華力。2.磷脂雙層膜3.組分不對(duì)稱分布4.生物膜流動(dòng)性(三)膜結(jié)構(gòu)模型：可用液態(tài)鑲嵌模型表示，其要點(diǎn)為：1.膜磷脂排列成雙分子層，構(gòu)成膜的基質(zhì)。雙分子層的每一個(gè)磷脂分子既規(guī)則地排列著，又有轉(zhuǎn)動(dòng)、擺動(dòng)和橫向流動(dòng)的自由，處于液晶狀態(tài)。磷脂雙分子層具有流動(dòng)性、柔韌性、高電阻性和對(duì)高極性分子的不通透性。2.多種蛋白質(zhì)包埋于基質(zhì)中，稱為膜蛋白。膜蛋白是球蛋白，他們的極性區(qū)伸出膜的表面，而非極性區(qū)埋藏在膜的疏水的內(nèi)部。埋藏或貫穿于雙分子層者稱內(nèi)在蛋白，附著于雙分子層表面的稱表在蛋白。膜中的脂類主要是磷脂、膽固醇和糖脂（動(dòng)物是糖鞘脂，植物和微生物是甘油酯）。3.膜是不對(duì)稱的，膜中的脂和蛋白的分布也是不對(duì)稱的。如人的紅細(xì)胞，外層含卵磷脂和糖鞘脂較多，而內(nèi)層含磷脂酰絲氨酸和磷脂酰乙醇胺較多。兩層的電荷、流動(dòng)性不同，蛋白也不同。這種不對(duì)稱性由細(xì)胞維持。膜的相變溫度可達(dá)幾十度。四、物質(zhì)的過膜轉(zhuǎn)運(yùn)生物膜的物質(zhì)運(yùn)輸功能包括：兩類其中一個(gè)是離子、小分子物質(zhì)的運(yùn)輸,包括被動(dòng)運(yùn)輸和主動(dòng)運(yùn)輸；另外一個(gè)是生物大分子的跨膜運(yùn)輸。（一）小分子物質(zhì)和離子的過膜轉(zhuǎn)運(yùn)1. 被動(dòng)運(yùn)輸：指物質(zhì)順濃度梯度，不需要消耗代謝能的穿膜運(yùn)輸。（1）自由擴(kuò)散物質(zhì)從高濃度到低濃度的單純的擴(kuò)散作用，不需借助載體，不消耗能量。只有小分子量的不帶電或疏水分子（H2O、O2、CO2、尿素、乙醇）以此方式過膜。（2）協(xié)助擴(kuò)散物質(zhì)從高濃度到低濃度（順濃度梯度），需借助載體蛋白的物質(zhì)運(yùn)輸。包括親水性分子如糖、氨基酸等的運(yùn)輸。2. 主動(dòng)運(yùn)輸物質(zhì)逆濃度梯度的穿膜運(yùn)輸，需消耗代謝能，并需專一性的載體蛋白。（1）ATP驅(qū)動(dòng)的主動(dòng)運(yùn)輸Na+ 、K+的跨膜運(yùn)輸通過膜上的專一的載體Na+、K+-泵（又稱Na+、K+-ATP酶）被運(yùn)輸。Na+、K+-泵通過水解ATP提供的能量主動(dòng)向外運(yùn)輸Na+，向內(nèi)運(yùn)輸K+，每水解1分子ATP向膜外泵出3個(gè)Na+，向膜內(nèi)泵入2個(gè)K+。有實(shí)驗(yàn)說明，小麥葉片及梢細(xì)胞中的K+含量比土坡中高300倍時(shí)，小麥仍然能從土壤中吸收K+，這是逆濃度梯度主動(dòng)吸收的現(xiàn)象，執(zhí)行此功能的體系稱為Na+-K+離子泵，它利用水解ATP獲取能量，推動(dòng)K+吸收和Na+的排出，因此又叫Na+ -K+ -ATP泵或Na+-K+-ATP酶。該酶是由2個(gè)亞基及2個(gè)亞基組成的四聚體，是一種跨膜蛋白，亞基面向細(xì)胞質(zhì)的一端有Na+和ATP的結(jié)合位點(diǎn)，另一端有K+結(jié)合位點(diǎn)，亞基是一個(gè)糖蛋白，功能尚不明。該酶的作用機(jī)制可用構(gòu)象變構(gòu)假說解釋，當(dāng)膜內(nèi)有Na+存在時(shí)，ATP末端的磷酸基與ATP酶的亞基上的天冬酰胺殘基結(jié)合，磷酸化引起ATP酶構(gòu)象的變化，酶被激活，把Na+泵出膜外;隨后，膜外K+又引起ATP酶脫磷酸，酶恢復(fù)到原來的構(gòu)象，同時(shí)把K+運(yùn)入膜內(nèi)，由于酶不斷地工作，使Na+ ,K+不斷地泵出膜和泵入膜。據(jù)研究每消耗1分子ATP，可向膜外泵出3個(gè)Na+，向膜內(nèi)泵人2個(gè)K+。這種不對(duì)稱運(yùn)輸?shù)慕Y(jié)果，K+在膜內(nèi)不斷累積。Na+在膜內(nèi)不斷減少，形成了膜內(nèi)外Na+、K+濃度梯度和電化學(xué)梯度。Na+,K+-泵維持細(xì)胞跨膜離子梯度差具有重要生理意義：維持細(xì)胞膜電位，使細(xì)胞處于可興奮狀態(tài)；調(diào)節(jié)細(xì)胞體積；驅(qū)動(dòng)某些細(xì)胞糖和氨基酸的運(yùn)輸。（2）Ca2+的運(yùn)輸 Ca2+ -ATP酶又稱為Ca2+泵，是細(xì)胞質(zhì)膜和細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)中的Ca2+運(yùn)送體系，是一個(gè)跨膜的膜結(jié)合酶。 以肌質(zhì)網(wǎng)膜的Ca2+運(yùn)送為例，肌質(zhì)網(wǎng)是肌細(xì)胞含有的一種特化的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜系統(tǒng)，當(dāng)肌細(xì)胞受到外界刺激時(shí)，Ca2+由肌質(zhì)網(wǎng)釋放進(jìn)人細(xì)胞質(zhì)中，引起肌肉收縮;當(dāng)肌肉松弛時(shí)，Ca2+重新被攝入肌質(zhì)網(wǎng)膜內(nèi)。這一過程受到膜上的Ca2+泵即Ca2+ -ATP酶的調(diào)控，是一個(gè)主動(dòng)運(yùn)送過程，需ATP提供能量， Ca2+ -ATP酶是肌質(zhì)網(wǎng)膜的主要成分，占膜總蛋白的90 %。 Ca2+ -ATP酶的作用機(jī)制與Na+ -K+ -ATP酶類似，也有磷酸化和去磷酸化過程。磷酸化時(shí)酶被徽活，對(duì)Ca2+一有高親和力.將Ca2+由肌質(zhì)網(wǎng)膜外側(cè)運(yùn)送到肌質(zhì)網(wǎng)膜內(nèi)儲(chǔ)集，使肌質(zhì)網(wǎng)膜內(nèi)外形成明顯的Ca2+梯度。（3）三類驅(qū)動(dòng)離子的ATP酶 分三類：P型、V型、F型。 P-type：載體蛋白利用ATP使自身磷酸化，發(fā)生構(gòu)象的改變來轉(zhuǎn)移質(zhì)子或其它離子，如動(dòng)物細(xì)胞的Na+-K+泵、Ca2+離子泵F-type：多亞基構(gòu)成的管狀結(jié)構(gòu)，H沿濃度梯度運(yùn)動(dòng)，所釋放的能量用于ATP的合成，所以也叫ATP合酶。V-type：位于小泡的膜上，由許多亞基構(gòu)成，通過ATP水解供能逆濃度梯度轉(zhuǎn)運(yùn)質(zhì)子。 （4）陰離子運(yùn)輸 氯化物和碳酸氫鹽跨紅細(xì)胞膜的運(yùn)輸為協(xié)同運(yùn)輸。（二）生物大分子的運(yùn)輸原核生物在它們的質(zhì)膜和外膜中含有多成分的輸出系統(tǒng)，使得它們能夠?qū)⒛承┑鞍踪|(zhì)（往往是些毒素或酶）分泌到細(xì)胞外介質(zhì)中。在真核細(xì)胞中，蛋白質(zhì)的輸入和輸出細(xì)胞分別通過胞吞和胞吐實(shí)現(xiàn)的。1. 胞吐：有些物質(zhì)在細(xì)胞內(nèi)被囊泡裹入形成分泌泡，逐漸移至細(xì)胞表面，最后與質(zhì)膜接觸、融合并向外排除，如胰島素的分泌。2. 胞吞：細(xì)胞從外界攝入的大分子或顆粒，逐漸被質(zhì)膜的一小部分包圍而內(nèi)陷，隨后從質(zhì)膜上脫落下來，形成含有攝入物質(zhì)的細(xì)胞內(nèi)囊泡的過程。（1）吞噬作用：凡以大的囊泡形式內(nèi)吞較大的固體顆粒、直徑達(dá)幾微米的復(fù)合物、微生物及細(xì)胞碎片等的過程。如高等動(dòng)物的免疫系統(tǒng)的巨噬細(xì)胞內(nèi)吞內(nèi)侵的細(xì)菌。（2）胞飲作用：以小的囊泡形式將細(xì)胞周圍的微滴狀液體（直徑1微米）吞入細(xì)胞內(nèi)的過程。（3）受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用：內(nèi)吞物（配體，是蛋白質(zhì)或小分子）與細(xì)胞表面的專一受體結(jié)合，并隨即引發(fā)細(xì)胞膜的內(nèi)陷，形成的囊泡將配體裹入并輸入細(xì)胞內(nèi)的過程。第四節(jié) 衍生脂類一、萜類萜類是異戊二烯的衍生物，不含脂肪酸，是非皂化脂。其分類主要根據(jù)異戊二烯的數(shù)目，由兩個(gè)構(gòu)成的稱單萜，4個(gè)稱二萜，3個(gè)叫倍半萜。還有三萜、多萜等。萜類有線狀、環(huán)狀，有頭尾相連，也有尾尾相連。多數(shù)線狀萜類的雙鍵是反式。植物中多數(shù)萜類具有特殊氣味，是植物特有油類的主要成分。如檸檬苦素、薄荷醇、樟腦等。維生素A、E、K等都屬于萜類，視黃醛是二萜。天然橡膠也是多萜。二、類固醇類固醇都含有環(huán)戊烷多氫菲結(jié)構(gòu)，不能皂化。其中固醇是在核的3位有一個(gè)羥基，在17位有一個(gè)分支烴鏈。（一）固醇類是環(huán)狀高分子一元醇，分布很廣，可游離存在或與脂肪酸成酯。主要有以下三種：1.動(dòng)物固醇 多以酯的形式存在。膽固醇(Cholesterol)是脊椎動(dòng)物細(xì)胞的重要成分，在神經(jīng)組織和腎上腺中含量特別豐富，約占腦固體物質(zhì)的17。膽石幾乎全是由膽固醇構(gòu)成的。（1）結(jié)構(gòu)：C3 羥基，C10和C13各一個(gè)甲基，C5與C6間一個(gè)雙鍵，C17異辛烷（2）分布及功能a. 膽固醇（二氫膽固醇、糞固醇）以游離或酯的形態(tài)存在于一切動(dòng)物組織中，植物中沒有。b. 70千克人體含140克左右，1/4在腦及神經(jīng)組織中，肝、腎含量較多。腎上腺、卵巢等合成固醇激素的腺體含量也較多，可達(dá)15%。血清中含量升高，會(huì)增加患心血管疾病的可能性。c. 膽固醇是生物膜的重要成分，質(zhì)膜中含量高于細(xì)胞器中，羥基極性端分布于膜的親水界面，母核及側(cè)鏈深入膜雙層，控制膜的流動(dòng)性，阻止磷脂在相變溫度以下時(shí)轉(zhuǎn)變成結(jié)晶狀態(tài)，保證膜在低溫時(shí)的流動(dòng)性及正常功能。d. 膽固醇是血中脂蛋白復(fù)合體的成分，與粥樣硬化有關(guān)，還是合成膽汁酸、類固醇激素、維生素D等生理活性物質(zhì)的前體。 膽汁酸（在肝中合成）參與腸道脂類吸收腎上腺皮質(zhì)激素、雌激素、雄激素2. 植物固醇：是植物細(xì)胞的重要成分，不能被動(dòng)物吸收利用。主要有豆固醇、麥固醇等。3. 酵母固醇：存在于酵母菌、真菌中，以麥角固醇最多，經(jīng)日光照射可轉(zhuǎn)化為維生素D2。（二）固醇衍生物類膽汁酸：在肝中合成，人的膽汁中有三種膽汁酸：膽酸、脫氧膽酸、鵝脫氧膽酸。膽酸能與甘氨酸或牛磺酸以肽鍵結(jié)合，生成甘氨膽酸或牛磺膽酸，它們的膽苦的主要原因。膽酸與脂肪酸或其他脂類，如膽固醇等成鹽。它們是乳化劑，能促進(jìn)油脂消化。強(qiáng)心苷和蟾毒 它們能使心率降低，強(qiáng)度增加。強(qiáng)心苷來自玄參科及百合科植物，水解后產(chǎn)生糖和苷原，最常見的是洋地黃毒素。蟾毒是蟾蜍分泌的，以酯的形式存在，與前者相似。性激素和維生素D 見激素和維生素部分。第五節(jié) 結(jié)合脂類一、脂蛋白脂質(zhì)+蛋白質(zhì)以共價(jià)鍵（疏水作用、范德華力和靜電力）結(jié)合的復(fù)合物。二、分類：（一）根據(jù)蛋白質(zhì)組成可分為三類：核蛋白類、磷蛋白類、單純蛋白類，其中單純蛋白類主要有水溶性的血漿脂蛋白和脂溶性的腦蛋白脂。1.核蛋白類其代表是凝血致活酶，含脂達(dá)4050（主要是卵磷脂、腦磷脂和神經(jīng)磷脂），核酸占18。2.磷蛋白類 如卵黃中的脂磷蛋白，含脂18，溶于鹽水，除去脂后就不溶。3.單純蛋白類主要有水溶性的血漿脂蛋白和脂溶性的腦蛋白脂。（二）血漿脂蛋白：有多種類型，通常用超離心法根據(jù)其密度由小到大分為五種：1.乳糜微粒 主要生理功能是轉(zhuǎn)運(yùn)外源油脂。乳糜微粒(CM)由小腸上皮細(xì)胞合成，主要來自食物油脂，顆粒大，使光散射，呈乳濁狀，這是用餐后血清渾濁的原因。其比重小，在4冰箱過夜時(shí)，上浮形成乳白色奶油樣層，是臨床檢驗(yàn)的簡(jiǎn)易方法。主要生理功能是轉(zhuǎn)運(yùn)外源油脂。電泳時(shí)乳糜微粒留在原點(diǎn)。2.極低密度脂蛋白(VLDL) 轉(zhuǎn)運(yùn)內(nèi)源油脂。極低密度脂蛋白(VLDL) 有肝細(xì)胞合成，主要成分也是油脂。當(dāng)血液流經(jīng)油脂組織、肝和肌肉等組織的毛細(xì)血管時(shí)，乳糜微粒和VLDL被毛細(xì)血管壁脂蛋白脂酶水解，所以正常人空腹時(shí)不易檢出乳糜微粒和VLDL。主要生理功能是轉(zhuǎn)運(yùn)內(nèi)源油脂，如肝臟中由葡萄糖轉(zhuǎn)化生成的脂類。電泳時(shí)稱為前脂蛋白。3.密度脂蛋白(LDL) 轉(zhuǎn)運(yùn)膽固醇和磷脂。低密度脂蛋白(LDL) 來自肝臟，富含膽固醇，磷脂。主要生理功能是轉(zhuǎn)運(yùn)膽固醇和磷脂到肝臟。含量過高易患動(dòng)脈粥樣硬化。電泳時(shí)稱為脂蛋白。4.密度脂蛋白(HDL) 轉(zhuǎn)運(yùn)磷脂和膽固醇。高密度脂蛋白(HDL) 來自肝臟，其顆粒最小，脂類主要是磷脂和膽固醇。主要生理功能是轉(zhuǎn)運(yùn)磷脂和膽固醇。電泳時(shí)稱為脂蛋白?？杉せ钪久?，清除膽固醇。5.極高密度脂蛋白(VHDL) 轉(zhuǎn)運(yùn)游離脂肪酸。極高密度脂蛋白(VHDL) 由清蛋白和游離脂肪酸構(gòu)成，前者由肝臟合成，在油脂組織中組成VHDL。主要生理功能是轉(zhuǎn)運(yùn)游離脂肪酸。（三）腦蛋白脂： 從腦組織中分離得到。不溶于水，分為A、B、C三種。第六節(jié) 脂質(zhì)的提取、分離與分析一、脂質(zhì)的有機(jī)溶劑提取 非極性脂質(zhì)（三酰甘油、蠟和色素等）可用乙醚、氯仿和苯等提取，膜脂可用乙醇或甲醇提取，組織用氯仿：甲醇：水（1：2：0.8）勻漿，再加入過量水，離心后脂質(zhì)存在于下相氯仿層。二、脂質(zhì)的色譜分離 可用硅膠柱層析將脂質(zhì)分為非極性（氯仿）、極性（丙酮）、荷電（甲醇）等多個(gè)組分，也可以用HPLC或TLC分離（羅丹明或碘蒸汽顯色）。三、混合脂肪酸的氣液色譜分析 混合脂肪酸轉(zhuǎn)化為其甲酯混合物，降低沸點(diǎn)后，用氣液色譜分析其成分。四、脂質(zhì)結(jié)構(gòu)的測(cè)定 脂質(zhì)結(jié)構(gòu)可用專一性水解和色譜法研究。三、經(jīng)典習(xí)題1.為何水硬度較高時(shí)，用肥皂洗滌效果會(huì)變差？2.比較小分子跨膜運(yùn)輸特點(diǎn)，完成下表：運(yùn)輸類型載體蛋白動(dòng)力學(xué)特征（底物飽和現(xiàn)象）專一性跨膜產(chǎn)生濃度梯度能量要求舉例3.膜蛋白的流動(dòng)性是如何證明的?四、參考答案1.答：肥皂是高級(jí)脂肪酸鈉（或鉀），既含有極性的COONa基團(tuán)，易溶于水；又含有非極性的烴基，易溶于脂類，所以肥皂是乳化劑，可使油污分散在水中而被除去。當(dāng)用含較多鈣、鎂離子的硬水洗滌時(shí)，由于脂肪酸鈉轉(zhuǎn)變?yōu)椴蝗艿拟}鹽或鎂鹽而沉淀，肥皂的去污能力就大大降低。2.見下表：運(yùn)輸類型載體蛋白動(dòng)力學(xué)特征（底物飽和現(xiàn)象）專一性跨膜產(chǎn)生濃度梯度能量要求舉例自由擴(kuò)散不需要否否否不需要O2 、甘油協(xié)助擴(kuò)散需要是是否不需要紅細(xì)胞葡萄糖滲透主動(dòng)運(yùn)輸需要是是是需要Na+、K+離子通道需要否是否需信號(hào)刺激和順濃度梯度離子流乙酰膽堿受體3. 答：以人細(xì)胞和鼠細(xì)胞為材料，用帶有不同熒光基團(tuán)的抗體對(duì)兩種細(xì)胞表面的特異抗原蛋白進(jìn)行免疫熒光標(biāo)記;然后在合適條件下將兩種經(jīng)過標(biāo)記的細(xì)胞進(jìn)行融合。在細(xì)胞融合初期.可看到到雜合細(xì)胞的兩半分別呈現(xiàn)不同顏色熒光，當(dāng)保溫一定時(shí)間以后。兩種顏色的熒尤點(diǎn)均勻分布于雜合細(xì)胞的表面。證明兩種細(xì)胞的膜蛋白在脂雙中進(jìn)行了自由側(cè)