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1 第五章植物的呼吸作用 2 5 1 呼吸作用的概念和生理意義 5 2 高等植物的呼吸代謝途徑 5 3 影響呼吸作用的因素 5 4 呼吸作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用 3 一 概念 是指生活細(xì)胞內(nèi)的有機(jī)物 在酶的參與下 逐步氧化分解并釋放能量的過(guò)程 第一節(jié)呼吸作用的概念和生理意義 其中最主要 最直接的呼吸底物是葡萄糖 4 光呼吸暗呼吸 條件 發(fā)生部位 呼吸底物 代謝途徑 能量 生理意義 5 有氧呼吸與物質(zhì)的燃燒有何區(qū)別 1 燃燒時(shí) 有機(jī)物被劇烈氧化散熱 而在呼吸作用中氧化作用則分為許多步驟進(jìn)行 能量是逐步釋放的 一部分轉(zhuǎn)移到ATP和NADH分子中 成為隨時(shí)可利用的貯備能 另一部分則以熱的形式放出 2 燃燒是物理過(guò)程 呼吸作用是生理過(guò)程 在常溫 常壓下進(jìn)行 6 7 是指生活細(xì)胞利用O2 將某些有機(jī)物質(zhì)徹底氧化分解 形成CO2和H2O 同時(shí)釋放能量的過(guò)程 1 有氧呼吸 O H2O 二 呼吸作用的類(lèi)型 8 2 無(wú)氧呼吸 是指生活細(xì)胞在無(wú)氧條件下 把某些有機(jī)物分解成為不徹底的氧化產(chǎn)物 同時(shí)釋放能量的過(guò)程 9 既不吸收氧氣也不釋放CO2的呼吸作用是存在的 如產(chǎn)物為乳酸的無(wú)氧呼吸 植物一生大多數(shù)時(shí)間在進(jìn)行有氧呼吸 只可以進(jìn)行短時(shí)間無(wú)氧呼吸 絕大數(shù)植物進(jìn)行酒精發(fā)酵 有氧呼吸是由無(wú)氧呼吸進(jìn)化而來(lái)的 10 三 生理意義 11 1 為植物生命活動(dòng)提供能量和還原力 12 2 中間產(chǎn)物是合成重要有機(jī)物質(zhì)的原料 13 植物受到病菌侵染或受傷時(shí) 呼吸速率升高 分解有毒物質(zhì)或促進(jìn)傷口愈合 傷呼吸 加速木栓化或木質(zhì)化 減少感染 促進(jìn)具有殺菌作用的綠原酸 咖啡酸等的合成 增強(qiáng)免疫能力 3 在植物抗病免疫方面有重要作用 14 三 呼吸作用的場(chǎng)所細(xì)胞質(zhì)是糖酵解和戊糖磷酸途徑進(jìn)行的場(chǎng)所 線(xiàn)粒體是三羧酸循環(huán)進(jìn)行的位置 線(xiàn)粒體是細(xì)胞呼吸作用的主要場(chǎng)所和能量供應(yīng)的中心 外膜 通透內(nèi)膜 高度的選擇性嵴 增加內(nèi)膜表面積 為呼吸電子傳遞和氧化磷酸化的進(jìn)行提供了有利條件 膜間隙 充滿(mǎn)了無(wú)定形的液體 含有可溶性酶 底物和輔助因子 線(xiàn)粒體基質(zhì) 三羧酸循環(huán)線(xiàn)粒體內(nèi)膜 電子傳遞和氧化磷酸化 15 16 第二節(jié)高等植物的呼吸代謝途徑 呼吸底物的氧化分解 物質(zhì)分解 電子傳遞和氧化磷酸化 能量轉(zhuǎn)換 17 一 呼吸代謝生化途徑的多樣性 1 EMP2 無(wú)氧呼吸3 TCA循環(huán)4 PPP5 乙醇酸氧化途徑 植物呼吸代謝并不只有一種途徑 植物 器官或組織 生育時(shí)期 環(huán)境條件 18 1 糖酵解 Glycolysis EMP C6H12O6 2NAD 2ADP 2Pi 2CH3COCOOH 2NADH 2ATP 2H 2H2O 為有氧呼吸和無(wú)氧呼吸的共同途徑 指呼吸底物己糖在一系列酶的催化作用下 經(jīng)過(guò)脫氫氧化 逐步轉(zhuǎn)變?yōu)楸岬倪^(guò)程 19 20 Pyr ATP ADP 21 1 反應(yīng)物是葡萄糖 產(chǎn)物是丙酮酸 沒(méi)有徹底氧化 但是丙酮酸是生化活躍物質(zhì) 可以參與多種反應(yīng) 2 產(chǎn)生的能量少 但其中許多物質(zhì)是細(xì)胞代謝的重要中間物 2個(gè)NADH2 2個(gè)ATP 3 不需要O2 4 是有氧呼吸和無(wú)氧呼吸的共同途徑 糖酵解特點(diǎn)及意義 22 NADH NAD 2 無(wú)氧呼吸 23 24 只是暫時(shí)的適應(yīng) 無(wú)氧呼吸是植物對(duì)不良環(huán)境的應(yīng)急措施 25 3 三羧酸循環(huán) TCAcycle 檸檬酸環(huán) 糖酵解的產(chǎn)物丙酮酸 在有氧條件下 進(jìn)入線(xiàn)粒體 繼續(xù)逐步氧化分解 生成CO2和水 并逐步放出能量 26 27 三羧酸循環(huán)的特點(diǎn)和生理意義1 TCA循環(huán)是生物體利用糖或其它物質(zhì)氧化獲得能量的有效途徑 2 TCA循環(huán)中釋放的CO2中的氧 不是直接來(lái)自空氣中的氧 而是來(lái)自被氧化的底物和水中的氧 3 在每次循環(huán)中消耗2分子H2O 一分子用于檸檬酸的合成 另一分子用于延胡索酸加水生成蘋(píng)果酸 CH3COCOOH 4NAD FAD GDP Pi 3H2O 3CO2 4NADH2 FADH2 GTP 28 4 TCA循環(huán)中并沒(méi)有分子氧的直接參與 但該循環(huán)必須在有氧條件下才能進(jìn)行 因?yàn)橹挥醒醯拇嬖?才能使NAD 和FAD在線(xiàn)粒體中再生 否則TCA循環(huán)就會(huì)受阻 5 該循環(huán)既是糖 脂肪 蛋白徹底氧化分解的共同途徑 又可通過(guò)代謝中間產(chǎn)物與其他代謝途徑發(fā)生聯(lián)系和相互轉(zhuǎn)變 29 ATP NADPH 細(xì)胞質(zhì) 4 戊糖磷酸途徑 PentosePhosphatePathway PPP HMP C6H12O6 12NADP 6CO2 12NADPH2 循環(huán)六次 6G 6 P 12NADP 7H2O 6CO2 12NADPH2 5G 6 P Pi 30 特點(diǎn) 1 不經(jīng)糖酵解 葡萄糖直接脫羧 脫氫 2 是非氧化的 分子間基團(tuán)轉(zhuǎn)移 重排 3 所有的酶都在細(xì)胞漿中 所以PPP在細(xì)胞漿中進(jìn)行 4 葡萄糖循環(huán)一次放出一分子CO2 產(chǎn)生2分子NADPH 所以一個(gè)葡萄糖分子徹底氧化經(jīng)6次循環(huán)產(chǎn)生6分子CO2 12分子NADPH 31 1 中間產(chǎn)物如RU5P和R5P是核酸的原料 GAP與EMP相溝通 F6P 7 P 景天庚酮糖 SBP 使呼吸與光合作用連系 2 NADPH2 特別是脂肪合成需要NADPH2供給 NADPH能被植物線(xiàn)粒體氧化形成ATP 3 抗病 4 P 赤蘚糖和GAP可以合成莽草酸 它是多種具抗病作用的多酚物質(zhì)的前體 如木質(zhì)素 花菁苷等 磷酸戊糖途徑的生理意義 各組織中EMP與PPP途徑各占比例不同 32 二 電子傳遞途徑 33 即呼吸電子傳遞鏈 electrontransportchain 是線(xiàn)粒體內(nèi)膜上由呼吸傳遞體組成的電子傳遞總軌道 可以把呼吸中脫下的氫或電子有序地傳遞給分子氧 1 呼吸鏈的概念和組成 氫傳遞體包括一些脫氫酶的輔助因子 主要有NAD FMN FAD CoQ等 它們既傳遞電子 也傳遞質(zhì)子 電子傳遞體包括細(xì)胞色素系統(tǒng)和某些黃素蛋白 鐵硫蛋白 呼吸鏈傳遞體傳遞電子的順序是 代謝物 NAD FAD CoQ 細(xì)胞色素系統(tǒng) O2 34 35 NADH FMNFe S CoQ CytbFe SCytc1 Cytc Cytaa3 O2 Fe S FADH 細(xì)胞色素氧化酶P O 3 2 呼吸鏈上的傳遞體 呼吸鏈的組成呼吸鏈中五種酶復(fù)合體 1 復(fù)合體 NADH 泛醌氧化還原酶 2 復(fù)合體 琥珀酸 泛醌氧化還原酶 3 復(fù)合體 UQH2 細(xì)胞色素C氧化還原酶 4 復(fù)合體 Cytc 細(xì)胞色素氧化酶 5 復(fù)合體 ATP合成酶 UQ 36 H 電子傳遞鏈 37 3 電子傳遞鏈的多樣性 38 1 磷酸化的概念及類(lèi)型生物氧化過(guò)程中釋放的自由能 促使ADP形成ATP的方式 一般有兩種 即底物水平的磷酸化和氧化磷酸化 1 底物水平磷酸化指底物脫氫 或脫水 其分子內(nèi)部所含的能量重新分布 即可生成某些高能中間代謝物 再通過(guò)酶促磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)直接偶聯(lián)ATP的生成 4 氧化磷酸化 39 在高等植物中以這種形式形成的ATP只占一小部分 糖酵解過(guò)程中有兩個(gè)步驟發(fā)生底物水平磷酸化 在TCA循環(huán)中 由琥珀酰CoA形成琥珀酸時(shí)通過(guò)底物水平磷酸化生成ATP 40 2 氧化磷酸化指電子從NADH或FADH2經(jīng)電子傳遞鏈傳遞給分子氧生成水 并偶聯(lián)ADP和Pi生成ATP的過(guò)程 它是需氧生物合成ATP的主要途徑 電子沿呼吸鏈由低電位流向高電位是個(gè)逐步釋放能量的過(guò)程 41 NADH FMNFe S CoQ CytbFe SCytc1 Cytc Cytaa3 O2 ADP PiATP ADP PiATP ADP PiATP Fe S FADH 細(xì)胞色素氧化酶P O 3 51 90 38 5 103 81 ATP可能形成部位 42 43 2 氧化磷酸化的機(jī)理化學(xué)滲透假說(shuō) P Mitchell1961年 要點(diǎn) 1 呼吸傳遞體不對(duì)稱(chēng)地分布在線(xiàn)粒體內(nèi)膜上 2 呼吸鏈的復(fù)合體中遞氫體有質(zhì)子泵作用 它可以將H 從線(xiàn)粒體內(nèi)膜的內(nèi)側(cè)泵至外側(cè) 在內(nèi)膜兩側(cè)建立起質(zhì)子濃度梯度和電位梯度 3 由質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)梯度推動(dòng)ADP和Pi合成ATP 44 末端氧化酶 能將底物所脫下的氫中的電子最后傳給O2 并形成H2O或H2O2的酶類(lèi) 交替氧化酶 線(xiàn)粒體中還存在一種對(duì)氫化物不敏感的氧化酶 可將電子傳遞給O2 稱(chēng)為交替氧化酶 又稱(chēng)抗氫氧化酶 細(xì)胞色素氧化酶和交替氧化酶都屬于線(xiàn)粒內(nèi)末端氧化酶 其它都屬于線(xiàn)粒外末端氧化酶 三 末端氧化酶的多樣性 45 抗氰呼吸在高等植物中廣泛存在 最典型的例子是天南星科植物的佛焰花序 其呼吸速率比一般植物高100倍以上 呼吸放熱很多 形成的ATP少 大部分自由能以熱能喪失 使組織溫度比環(huán)境溫度高出10 20oC 抗氰呼吸 交替氧化酶 46 1 放熱反應(yīng)抗氰呼吸釋放的熱量對(duì)產(chǎn)熱植物早春開(kāi)花有保護(hù)作用 有利于種子萌發(fā) 2 促進(jìn)果實(shí)成熟在果實(shí)成熟過(guò)程中出現(xiàn)的呼吸躍變現(xiàn)象 主要表現(xiàn)為抗氰呼吸速率增強(qiáng) 3 增強(qiáng)抗病能力4 代謝協(xié)同調(diào)控 1 當(dāng)?shù)孜锖蚇ADH過(guò)剩時(shí) 分流電子 2 cyt途徑受阻時(shí) 保證EMP TCA途徑 PPP正常運(yùn)轉(zhuǎn) 抗氰呼吸的生理意義 47 48 酚氧化酶在生活中的應(yīng)用 將土豆絲侵泡在水中 起隔絕氧和稀釋E及底物的
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