生態(tài)學(xué)觀測的取樣設(shè)計.ppt

第一章生態(tài)學(xué)觀測的取樣設(shè)計及群落的特征描述 第一節(jié)概念 生態(tài)學(xué)的數(shù)量分析方法都是從一組實測數(shù)據(jù)出發(fā) 經(jīng)過分析 運算 找出數(shù)據(jù)中隱藏的規(guī)律 因此 數(shù)量分析的首要任務(wù)是獲得所需的數(shù)據(jù) 收集數(shù)據(jù)是數(shù)量分析最基本的工作 取樣 sampling 在植物群落研究中的數(shù)據(jù)收集過程叫做取樣 取樣單位 samplingunit 由于受人力 物力和時間的限制 在大多數(shù)情況下 研究者都不可能對所研究地區(qū)的植物群落進行全部的研究 而只能抽取其中的一部分來研究分析 抽取的部分由一系列小的地段所組成 小地段叫做取樣單位 取樣單位根據(jù)形狀的不同 可有不同的名稱 比如樣方 樣圓 樣點 樣條 樣帶等等 都稱為取樣單位 我們在多元分析中的取樣單位統(tǒng)稱為樣方 格局分析中的取樣單位稱做小樣方 取樣是植物群落學(xué)的基礎(chǔ)工作 如果取樣不當(dāng) 結(jié)果就不能客觀地反映群落的特點因此 取樣方法和過程得到了許多學(xué)者的關(guān)注 有不少專門研究取樣方法和過程的論著 Greig Smith1983 王伯蓀1987 張金屯1995 有的學(xué)者還為不同的群落類型設(shè)計出特殊的取樣方法 數(shù)量生態(tài)學(xué)對取樣過程要求更嚴(yán) 調(diào)查記錄 在取樣的過程中 我們要記錄一系列反映群落特點的數(shù)量指標(biāo) 如密度 植株高度 頻度 蓋度等 這一過程叫做調(diào)查記錄 由于所用的指標(biāo)大多是描述性的 所以也叫做群落特征描述 植物群落的數(shù)量特征描述 是植物群落學(xué)研究的一項重要工作 植物群落學(xué)和其它學(xué)科一樣 在定性的基礎(chǔ)上逐漸開始定量的研究 到20世紀(jì)50年代后期 已經(jīng)有植物數(shù)量生態(tài)的專著了 Greig Smith1957 事物的發(fā)展有量變和質(zhì)變兩個階段 變化的初期是零星 個別的數(shù)量變化 不易覺察 必須察微識漸 才能預(yù)測事物發(fā)展的趨勢 同時數(shù)量是一個客觀的尺度 明確又具體 易于理解和比較 可以避免許多概念上的混淆和由此引起的爭論 第二節(jié)取樣 一 取樣方法取樣是群落生態(tài)研究的重要步驟 研究結(jié)果的好壞與取樣方法有著較為密切的關(guān)系 取樣方法有兩大類型 主觀取樣 人為地選擇取樣地段客觀取樣 通過某種統(tǒng)計學(xué)方法來設(shè)置樣方 又叫做概率取樣法 主觀取樣 人為地選擇取樣地段 主觀取樣就是選代表性樣地 樣地的選擇是憑主觀判斷 使它能夠代表所研究的植物群落 特點 迅速 簡便 對有經(jīng)驗的工作者能夠取得較好的結(jié)果 在植被研究實踐中曾廣泛地使用 歐洲大陸學(xué)派的學(xué)者至今仍以這一方法作為主要的取樣手段缺點 它是非統(tǒng)計學(xué)方法 不能進行顯著性檢驗 客觀取樣 通過某種統(tǒng)計學(xué)方法來設(shè)置樣方 1 隨機取樣 randomsampling 2 系統(tǒng)取樣 systematicsampling 3 限定隨機取樣 strainedrandomsampling 4 分層取樣 stratifiedsampling 5 集群取樣ClusterSampling 6 環(huán)境因子取樣 samplingforenvironment 1 隨機取樣 隨機取樣 樣方的設(shè)置是隨機的 即每一樣品單位被抽樣的機會是相等的 理論上講隨機取樣是 理想 的方法 但是要真正做到 隨機 困難較大 象研究者從肩上取下樣方 或樣圓 隨機地投擲 無論如何也達不到樣品的隨機分布 一般隨機取樣的方法 是將研究地區(qū)放入一個垂直坐標(biāo)中 用成對的隨機數(shù)作為坐標(biāo)值 來確定樣方的位置 缺點 由隨機數(shù)決定的樣方位置 在實際研究中往往難以確切設(shè)置 尤其是在地形復(fù)雜 溝壑交錯 裸巖縱橫的地方更是如此 所以說隨機取樣真正達到隨機的是很少的 優(yōu)點 可以用于統(tǒng)計分析 從而檢驗樣品的分布是否真正是隨機的 2 系統(tǒng)取樣 系統(tǒng)取樣是根據(jù)某一規(guī)則系統(tǒng)地設(shè)置樣方 也叫規(guī)則取樣如 從山麓到山頂沿西北方向 每隔海拔50m設(shè)置一個樣方 規(guī)則 在大多數(shù)情況下 系統(tǒng)取樣是先用地形等因素確定第一個樣方位置 比如山頂?shù)?優(yōu)點 取樣簡單 樣品分布普遍 代表性強 在植被變差較小的情況下 效果很好 缺點 系統(tǒng)取樣效果的好壞不能客觀地評價 只能憑經(jīng)驗判斷 其數(shù)據(jù)也不能進行統(tǒng)計分析 系統(tǒng)取樣的具體規(guī)則變化很大 一般由使用者自行選擇 比如 隨機地選擇第一個樣方后 可以向兩個方向規(guī)則地設(shè)置其它樣方 也可以同時向四個方向規(guī)則地設(shè)置樣方 還可以采用縱向和橫向間距不等的樣方構(gòu)成樣方網(wǎng)等等 究竟用什么方式要根據(jù)所研究的植被類型及其分布特點和變異程度等來判斷 3 限定隨機取樣 限定隨機取樣 也叫做系統(tǒng)隨機取樣 它是系統(tǒng)取樣和隨機取樣的結(jié)合 兼有二者的優(yōu)點 限定隨機取樣是先用系統(tǒng)法將研究地段分成大小相等的區(qū)組 然后在每一小區(qū)內(nèi)再隨機地設(shè)置樣方 優(yōu)點 使用這種方法每個區(qū)組內(nèi)每個樣品被抽取的機會更大 而且這樣抽取的數(shù)據(jù)可以進行統(tǒng)計分析缺點 該方法在野外可能更費時間 將研究地段規(guī)則地分成9個小區(qū) 在每一個小區(qū)內(nèi)隨機地設(shè)置一個樣方 4 分層取樣 分層取樣 是將研究地段按自然的界線或生態(tài)學(xué)的標(biāo)準(zhǔn)分成一些小的地段 這些小地段的劃分方法不是統(tǒng)計學(xué)方法 而是自然的界線或生態(tài)學(xué)的標(biāo)準(zhǔn) 如 草地和灌叢 可以用群落的界線為依據(jù)劃分小地段 再在小地段內(nèi)進行隨機或規(guī)則取樣 分別代表草地和灌叢群落在植被垂直地帶非常明顯的山地 可以不同的植被帶作為小地段 同一植物群落也可進行分層取樣 比如森林植物群落的喬木層和草木層可以分開優(yōu)點 簡便易做 也是應(yīng)用最多的方法 缺點 小地段的大小一般是很難知道的 不等的 所以難以進行統(tǒng)計分析 5 集群取樣 集群取樣 是一種二水平取樣 即首先隨機選取樣點 在每一個樣點取一些樣方 而不是一個樣方 這在特殊調(diào)查中更有效 集群取樣可有多種設(shè)計方案 根據(jù)所研究的對象的不同而有差異 例如 下圖是一種設(shè)計方法 如 假定一位調(diào)查者在一塊面積大約為30km 50km的森林中用10m 10m的樣方計數(shù)蕨類植物 因為森林面積大 需要較長的時間走到隨機設(shè)的樣方地點但是在每一樣方中計數(shù)蕨類植物所需的時間較短 如果在每一個樣方點取一些樣方 比如可能計數(shù)一個40m 40m的網(wǎng)格中的每一個10m 10m樣方 這樣可能工作效率更高 隨機取樣 系統(tǒng)取樣 限定隨機取樣 分層取樣 集群取樣上述這些取樣方法主要是樣方位置的設(shè)置 在樣方位置確定后 可以測量記錄反映群落特點的數(shù)量指標(biāo) 如密度 植株高度 頻度 蓋度等 6 環(huán)境因子取樣 對環(huán)境因素 某些因子的值只與樣方位置有關(guān) 比如海拔高度 坡度 坡向 小地形變化等 可以直接測量記錄 有些因子由于變化甚大 還需在樣方內(nèi)進行再取樣 才能有較強的代表性 如土壤樣品 樣方內(nèi)再取樣可以用隨機取樣法 也可以根據(jù)某一規(guī)則進行系統(tǒng)取樣 后者用得較多 如 在土壤取樣時可以取5個點 即樣方的中心點和中心點到樣方每個角連線的中點 得到5個樣品 我們可以對這5個樣品充分地混合 然后再從中取一部分作為所在樣方土壤類型的代表樣品而進行化學(xué)分析 也可以將5個樣品作為5個重復(fù)都進行化學(xué)分析 對其結(jié)果取平均值 還可以進行統(tǒng)計分析檢驗 二 樣方的形狀和大小 1 樣方的形狀植物群落學(xué)中的取樣單位有多種形式 包括樣方 樣圓 樣點 樣線 樣帶等 最常用的是方形樣方從統(tǒng)計學(xué)角度講 方形的周長和面積的比較小 因而邊際影響的誤差較小 圓形的周長與面積比更小 但是應(yīng)用圓形必須使用特制的樣圓 在森林和灌叢研究中困難很大 長方形一般長與寬的比越大 邊長就越長 邊際影響誤差也愈大 在設(shè)置長方形樣方時 還需考慮環(huán)境梯度的方向 如長邊是否與坡向保持一致等 樣點用于草地的研究中樣線用于灌叢和森林群落中樣線法用一條繩索系于所要調(diào)查的群落中 調(diào)查在繩索一邊或兩邊的植物種類和個體數(shù) 但在生態(tài)學(xué)文獻中 樣點和樣線使用頻率非常低 樣帶為了研究環(huán)境變化較大的地方 以長方形作為樣地面積 而且每個樣地面積固定 寬度固定 幾個樣地按照一定的走向連接起來 就形成了樣帶 樣帶則常常與系統(tǒng)取樣結(jié)合使用 研究者可先設(shè)置樣帶 然后再沿樣帶規(guī)則地取樣 在格局分析中 樣帶是最常用的方法 其中的樣帶是由連續(xù)的樣方組成 2 樣方的大小 樣方大小選擇 要考慮研究的群落類型 優(yōu)勢種的生活型及植被的均勻性等 從統(tǒng)計學(xué)上講面積小而數(shù)目多的樣方和面積大數(shù)目少的樣方可以達到同樣的精確度但樣方小 取樣工作量增加 計算也麻煩 同時許多樣方的觀測值可能很接近 給數(shù)量分析帶來一定困難 因此 樣方大小要適當(dāng) 一般用群落的最小面積作為樣方的大小 群落最小面積定義為 群落中大多數(shù)種類都能出現(xiàn)的最小樣方面積 通常用種 面積曲線來確定 即種 面積曲線的轉(zhuǎn)折點所對應(yīng)的樣方面積 種 面積曲線的繪制 1 在擬研究群落中選擇植物生長比較均勻的地方 用繩子圈定一塊小的面積 對于草本群落 最初的面積為10 10cm 對于森林群落則至少為5 5m 登記這一面積中所有植物的種類 然后 按照一定的順序成倍擴大 每擴大一次 就登記新增加的植物種類 開始 植物種類數(shù)隨著面積擴大而迅速增加 但隨著面積不斷增加 植物種類增加的數(shù)目開始降低 最后面積擴大時植物種類很少增加 關(guān)于面積的擴大 法國的生態(tài)學(xué)工作者提出巢式樣方法 即在研究草本植被類型的植物種類特征時 所用樣方面積最初為1 64平方米 之后依次為1 2 1 2 4 8 16 32 64 128 256 512平方米 依次記錄相應(yīng)面積中物種的數(shù)量 把含樣地總種數(shù)84 的面積作為群落最小面積 將以上獲得的結(jié)果 在坐標(biāo)紙以面積為橫坐標(biāo) 種類數(shù)目為縱坐標(biāo)作圖 可以獲得群落的最小面積 2 樣方面積擴大的方式 3 群落類型與最小面積 一般環(huán)境條件越優(yōu)越 群落的結(jié)構(gòu)越復(fù)雜 組成群落的植物種類就越多 相應(yīng)地最小面積就越大 如在我國西雙版納熱帶雨林群落 最小面積至少為2500平方米 其中包含的主要高等植物多達130種 在東北小興安嶺紅松林群落中 最小面積約400平方米 包含的主要高等植物有40余種在戈壁草原 最小面積只要1平方米左右 包含的主要高等植物可能在10種以內(nèi) 不同群落類型最小面積經(jīng)驗值 由群落最小面積決定的樣方大小適合于多元分析方法 但不適合于格局分析 在格局分析研究中 樣方要適當(dāng)小 使得所研究的種在樣方內(nèi)不形成格局規(guī)模 在低矮草地研究中一般用25 100cm2的樣方高草地用100 625cm2灌叢0 5 4 森林2 25 這些都是經(jīng)驗值 均勻分布 隨機分布 集群分布 種群分布類型 說明樣方大小與調(diào)查結(jié)果的關(guān)系 用樣方A和樣方B所測得頻度結(jié)果顯然是不同的 是指某種植物出現(xiàn)的樣方的百分率 是反映某種植物分布均勻程度的一個指標(biāo) 三 樣方的數(shù)目 樣方大小確定后 就要考慮樣方的數(shù)目理論上講樣方數(shù)目 越多越好 但樣方太多 費時費工 樣方太少 可能代表性較差 會導(dǎo)致錯誤的研究結(jié)果 一般需要客觀的標(biāo)準(zhǔn)來確定取樣的數(shù)目 確定取樣的數(shù)目的方法1 樣方數(shù) 平均數(shù)曲線法2 方差法3 面積比法 1 樣方數(shù) 平均數(shù)曲線法 從統(tǒng)計學(xué)知識 我們知道每個樣方中的平均個體數(shù)是隨樣方數(shù)目而變化的 當(dāng)樣方數(shù)較少時 平均數(shù)變化幅度較大 隨著樣方數(shù)目的增加 它的變化幅度逐漸減小 當(dāng)達到某一樣方數(shù)目時 它的變化幅度小于允許的范圍 比如說5 變化幅度 此時對應(yīng)的樣方數(shù)目可以認(rèn)為是我們所需要取的樣方數(shù) 從圖中可知當(dāng)樣方數(shù)為25時 平均值基本穩(wěn)定 因此 應(yīng)該取25個樣方 這一方法比較簡單 在取樣過程中逐步繪樣方數(shù) 個體平均數(shù)曲線 如果平均數(shù)基本穩(wěn)定 則可以停止取樣 如果變幅尚大 取樣繼續(xù)進行 2 方差法 根據(jù)所研究的總體的方差來決定取樣數(shù)目 一般方差大 取樣數(shù)目就要多 若方差小 取樣數(shù)目則可以少 在隨機分布的情況下 取樣數(shù)目N與總體方差S2有如下關(guān)系 式中t是顯著性水準(zhǔn)值 比如在95 置信區(qū)間t 1 96 2 L為研究允許誤差 這是已知數(shù)方差法要求取樣不能少于30 總體方差可以用前30個樣方來估計 樣本中各數(shù)據(jù)與樣本平均數(shù)的差的平方和的平均數(shù)叫做樣本方差 方差描述隨機變量對于平均值的偏離程度 3 面積比法 面積比法是在知道研究地段總面積的情況下 事先決定要選擇研究面積的百分之幾作為樣地 比如說5 或10 的研究面積作為樣地 這樣在樣方大小已經(jīng)確定的情況下 樣方數(shù)目是不難算出來的 比如我們研究地面積為10000 樣方大小為5 5 要求抽取研究面積的5 作為樣地 即樣方總面積應(yīng)為500 則樣方數(shù)為500 25 20 第三節(jié)植物群落的數(shù)量特征 第三節(jié)植物群落的數(shù)量特征 一 植物群落的數(shù)量特征二 數(shù)量特征調(diào)查記錄應(yīng)注意的問題 一 植物群落的數(shù)量特征 前面講過 在取樣的過程中 我們要記錄一系列反映群落特點的數(shù)量指標(biāo) 如密度 植株高度 頻度 蓋度等 由于所用的指標(biāo)大多是描述性的 所以也叫做群落數(shù)量特征描述 植物群落的數(shù)量特征描述 是植物群落學(xué)研究的一項重要工作 一 植物群落的數(shù)量特征 1 多度多度 Abundance 是指調(diào)查樣地上群落內(nèi)某種植物的個體數(shù)量 對它的解釋和調(diào)查方法很不一致 大體可分為兩類 直接計算法目測估計法 幾種常用的多度等級 2 密度 密度 Density 單位面積或單位空間上某種植物個體數(shù)的實測數(shù)據(jù)用公式表示為 D N A其中 D為密度 N為樣方內(nèi)某種植物個體的全部數(shù)目 A指樣方面積 由此可見 密度與多度是非常相似的 在一次調(diào)查中 若所有的樣方大小都相同 則密度與多度一致 美國Wisconsin學(xué)派開始用相對密度一詞 其公式是 相對密度 相對密度反映群落內(nèi)各種植物數(shù)目之間的比例 以便比較 3 距離 距離 Distance 指的是某種植物的兩個植株之間的平均距離密度和距離的平方存在一定的關(guān)系 建議用平均株距來估計密度 而省去采用樣方的麻煩 主要用于林木調(diào)查在測得數(shù)個樣點后 我們可以得到平均株距 平均株距 得到平均株距后可以換算出每株所占的面積 因此可得到密度值 4 蓋度 蓋度 Cover或Coverage 指植物地上部分垂直投影的面積占樣地面積的比率 Post 1862 最早提出這個概念 這是一個重要的數(shù)量指標(biāo) 反映了地面上的生存空間 在用絕對值表示時 不受樣方大小的影響 比較客觀和容易估計或?qū)崪y 種蓋度 單個植物種的蓋度群落總蓋度 一個群落的覆蓋度層蓋度 群落不同層的蓋度 4 蓋度 種蓋度之和可以超過群落總蓋度 因為有重疊現(xiàn)象 在數(shù)量分析中所用的多是種蓋度 種蓋度在一定程度上能夠反映植物種的多度 頻度 生活型等重要特征 所以是一非常重要的生態(tài)學(xué)指標(biāo) 在植被分析中有著重要地位 4 蓋度 百分比蓋度 種蓋度可以直接用百分率表示 稱作百分比蓋度 它可以是0 100 之間的任何值 郁閉度 如果百分比蓋度除以100 即用小數(shù)表示 就相當(dāng)于林學(xué)上的郁閉度 1 0 0 9 高度郁閉0 8 0 7 中度郁閉0 6 0 5 弱度郁閉0 4 0 3 極弱度郁閉0 2 0 1 為疏林 蓋度等級 蓋度也可以表示為有序多狀態(tài)的等級值 叫做蓋度等級 蓋度等級有五級制 十級制等 最常見的是Braun Blanquet五級制和Domin十級制 表 百分比蓋度和蓋度等級數(shù)據(jù)在植被數(shù)量分析中都有較為廣泛的應(yīng)用 4 蓋度 表蓋度等級表 4 蓋度 蓋度的測定可以用目測估計 也可以用樣點 測針 或者網(wǎng)格法測得 草本植物用點樣方來測定蓋度 原理也簡單 任何一個有限小的面積 只可能有3種情況 全部覆蓋 部分覆蓋和全部不覆蓋 當(dāng)樣方無窮小接近一個點時 就只有完全覆蓋和不完全覆蓋兩種情況 可以根據(jù)點的接觸情況 即可計算蓋度 用樣線法 根據(jù)植物地上部與線的接觸程度 分別計算百分率 此法不能反映枝葉互相交錯的情況 樹木還可以做樹冠水平投影圖 草本植物還可用放大儀實測作圖 5 基面積 基面積是植物種基部的平均面積 一般對喬木 灌木或叢生草本植物用這一指標(biāo) 在林學(xué)中基面積被廣泛用于估算材積量 基面積通常是一個樣方中隨機測得若干個樣樹 取其平均值 對某些樹種由于特殊的生物學(xué)特征 如板狀根 枝柱根等 使其根基部扭曲變形 因而采用胸高面積或胸徑來代替基面積 胸高面積是植物胸高處 距地面約1 3m處 的截面積 基面積和胸高面積常被用作優(yōu)勢度的指標(biāo) 6 葉面積 葉面積 leavearea 在植物學(xué)上是一重要指標(biāo) 它代表一個種的光合面積或者同化面積 它與蓋度有關(guān) 但又不同于蓋度 葉面積一般大于蓋度值 因為葉片相互之間有重疊 葉面積可以直接用葉面積值表示 也可以用葉面積指數(shù)表示 6 葉面積 對于一個種的葉面積指數(shù) 它等于 對于一個群落的葉面積指數(shù) 6 葉面積 葉面積指數(shù)在農(nóng)田群落研究中有重要意義 它是生產(chǎn)力的重要指標(biāo) 葉面積值的測定比較費時 在自然的森林和灌叢群落研究中用的較少 在草地研究中有時應(yīng)用 現(xiàn)在有一些簡單的便攜式電子儀器可以在野外測定葉面積值 這樣大大方便了葉面積的研究和應(yīng)用 但在數(shù)量分析中直接用葉面積指標(biāo)的 還不多見 可以測量離體和非離體葉片可以即時測量葉片的面積 周長 長度 寬度 長寬比 形狀因子 可用于快速地測量離體和非離體的大多數(shù)常見植物葉片 獲取葉片面積 周長 長度 寬度等參數(shù) 7 優(yōu)勢種與優(yōu)勢度 1 優(yōu)勢種 Dominants 指對于群落中其它種有很大影響 而本身受其它種的影響最小的種 2 優(yōu)勢種的另一種解釋是指具有最大密度 蓋度和生物量的種 3 在森林學(xué)上優(yōu)勢種又具有另一種解釋 根據(jù)林木分化結(jié)果 林木分成四或五級 其中優(yōu)勢種是指較大的林木 樹冠充分發(fā)育 形成最高一層的林冠 受到充分光照 7 優(yōu)勢種與優(yōu)勢度 優(yōu)勢度 Dominance 由于理解上的差異 其表示方法也有不同 現(xiàn)在用的較多的方法是用其面積表示 即相對優(yōu)勢度 relativedominance 8 頻度 頻度 Frequency 是指某種植物出現(xiàn)的樣方的百分率 它是反映某種植物分布均勻程度的一個指標(biāo) 9 高度 植株高度 Height 指示生長情況 生長勢 以及競爭和適應(yīng)的能力 在林業(yè)上還常用優(yōu)勢木平均樹高作為地位級 高度通常分為最高 最低與平均三項 可以實測 也可以估計 10 根深 根深 depthofroot 或根長 lengthofroot 是一個種或一個群落的地下部分的深度 也有人直接把它叫做深度 這是相對于高度而言的 一個種的根深與它的資源利用能力和競爭能力有關(guān) 也與它在群落中的作用和地位有關(guān) 因此是一重要指標(biāo) 在土層較厚的群落中 植物根的生長可能不受限制 這樣根深和根長是一致的 但在某些群落中 比如在山地 土層較薄 根的向下生長受到制約 這時用根長可能更能說明問題 根深可以分為最深和平均深度 一般用實測的方法獲得數(shù)據(jù) 但根深的測定費時費力 難度較大 11 生物量和產(chǎn)量 生物量 Biomass 是一個種在一個樣方中的重量 干重或鮮重 有人認(rèn)為它是最能反映一個種在群落中功能和作用大小的一個指標(biāo) 因為一個種的資源利用能力 競爭能力 生態(tài)位占有 優(yōu)勢程度等等最終都表現(xiàn)在它對群落有機物質(zhì)的占有上 生物量可分為地上部生物量和地下部生物量 前者用得較多 產(chǎn)量 Yield 是單位面積內(nèi)的生物量 如果樣方大小相同 二者一致 產(chǎn)量可分為營養(yǎng)產(chǎn)量 種子產(chǎn)量等 11 生物量和產(chǎn)量 生物量數(shù)據(jù)在各類群落研究中都有應(yīng)用 但在草地生態(tài)學(xué)研究中使用較多 一般用直接收割稱重的辦法測得 稱為毀壞性測定法 對于灌叢和喬木種 由于毀壞性恢復(fù)生長較為困難 一般采用估測 估測可以用構(gòu)造數(shù)學(xué)模型或預(yù)報方程的辦法實現(xiàn) 現(xiàn)在也有簡單的電子儀器可以在野外直接測得生物量數(shù)據(jù) 主要是用于草地產(chǎn)草量的粗略估計 12 體積 體積 Volume 指植物體所占的空間大小 也稱為容積 它是標(biāo)志物質(zhì)數(shù)量的一個指標(biāo) 林業(yè)上通常用到的材積量 就是體積的一種 體積的測定往往比較困難 對于草本植物和小灌木可以用排水的方法 喬木則常用計算的方法求得樹干的體積 而略去枝葉部分 13 存在度和恒有度 存在度 Presence 是歐洲大陸學(xué)派所發(fā)明的概念定義 某種植物在屬于同一群落類型且空間上彼此分隔的各個群落中出現(xiàn)的百分率 存在度的調(diào)查方法 一般采用代表樣地 releves 法 樣地大小要求代表所在的群落 一個群落只取一個樣地 因此 在植被表中 存在度就等于某種植物所出現(xiàn)的樣地數(shù)與樣地總數(shù)的比值 以百分比表示 恒有度 Constance 在樣地面積大小相同時某一種出現(xiàn)的樣地占全部樣地的百分率 有人把某種出現(xiàn)的數(shù)目叫做絕對恒有度 而把百分比叫做相對恒有度 存在度和恒有度是進行群落排表分類的基礎(chǔ) 它們可以分為五個等級 20 以下的恒有度稱為稀少 20 1 40 的恒有度稱為低恒有度 40 1 60 的恒有度稱為中等恒有度 60 1 80 的恒有度稱為較高恒有度 80 1 100 的恒有度稱為高恒有度 14 確限度 確限度 Fidelity 是指某種植物局限于某一植物群落類型的程度 根據(jù)法瑞學(xué)派 Braun Blanquet1932 的標(biāo)準(zhǔn) 確限度可分為三種類型5個等級 根據(jù)法瑞學(xué)派的標(biāo)準(zhǔn) 確限度可分為三種類型5個等級 1 特征種 確限度5 確限種指完全或幾乎完全地出現(xiàn)在某一群落類型中的種 確限度4 偏宜種指特別偏愛某一群落 但也可在其它群落中發(fā)現(xiàn) 確限度3 適宜種指在若干群落中出現(xiàn) 但在其中一個群落中生長最好 成為優(yōu)勢種或主要種 2 伴生種 確限度2 伴生種指對任何群落都沒有明顯選擇的種 可出現(xiàn)在任一群落中 3 偶見種 確限度1 外來種指偶然發(fā)現(xiàn)的或是從其它群落侵入的種 或是演替中殘留下來的種 15 群集度 群集度 實際是分布格局的一種粗略估計 它是衡量某種植物群集程度的指標(biāo) Braun Blanquet 1932 建議用5級制描述種的群集度 群集度1 單株生長 群集度2 少數(shù)植株成小群或小叢生長 群集度3 生長成小斑塊 墊狀或大叢 群集度4 生長成大斑塊 地毯狀 群集度5 生長成大群或大片 覆蓋著整個樣方 通常是單一的種群 群集度在傳統(tǒng)的調(diào)查研究中是一個重要的數(shù)量指標(biāo) 但在數(shù)量分析中 該指標(biāo)用得較少 16 生活力和繁殖力 生活力的強弱和繁殖力的大小是植物種在群落中的地位及未來發(fā)展趨勢的重要標(biāo)志 Braun Blanquet用4個等級來表示生活力和繁殖力的強弱 長勢強 良好發(fā)育 有規(guī)律地完成生活周期 可進行營養(yǎng)繁殖 但不能完成生活周期 有性生殖不完全 長勢弱 營養(yǎng)繁殖微弱 不能完成生活周期 偶然發(fā)芽 但不是營養(yǎng)繁殖 17 生活型 生活型 lifeform 是生物對外界環(huán)境適應(yīng)的外部表現(xiàn)形式 同一生活型的生物 不但體態(tài)相似 而且在適應(yīng)特點上也是相似的 生活型是種類的特點 也是其所在群落的特點 植物生活型的研究工作較多 最著名的是丹麥生態(tài)學(xué)家Raunkiaer生活型系統(tǒng) 他選擇休眠芽在不良季節(jié)的著生位置做為劃分生活型的標(biāo)準(zhǔn) 其既反映了植物對環(huán)境 主要是氣候 的適應(yīng)特點 又簡單明確 這一標(biāo)準(zhǔn) 把植物劃分為五類生活型 高位芽植物 又依高度分為四個亞類 即大高位芽植物 高度 30米 中高位芽植物 8 30米 小高位芽植物 2 8米 與矮高位芽植物 25厘米到2米 地上芽植物 地面芽植物 隱芽植物 一年生植物 18 生長型 生長型 growthform 是指植物在生長季節(jié)枝葉在空間的配置情況 它與生活型有聯(lián)系 但二者是不同的 生長型反映了植物種類在空間資源和光能資源利用上的差異 生長型與群落環(huán)境密切相關(guān) 生長型分為 I級 闊葉喬木 主干上部分枝多 枝葉開散 樹冠呈扇狀 占較大的空間 大部分葉片可獲得充足的陽光 II級 闊葉喬木 主干上部分枝較多 枝葉較集中 樹冠呈圓形或橢圓形 占空間小于上一級 上部葉片可獲得充足的陽光 III級 針葉喬木 枝葉開散 透光性好 葉針可獲得較充足的陽光 IV級 針葉喬木 枝葉緊密 樹冠呈密塔形 透光性差 僅外圍葉針可獲得較充足的陽光 V級 闊葉灌木 枝葉開散 透光性好 VI級 闊葉灌木 叢生 枝葉密集 VII級 針葉灌木 VIII級 草本植物 單株生長 IX級 草本植物 叢生 生長型的級數(shù)本身可以作為數(shù)據(jù)用以分析群落生態(tài)關(guān)系 在實踐中 根據(jù)研究目的和群落類型的不同 生長型級還可以細分 另外 植物的生長型還可簡單分為 喬木 3M以上的木本植物 包括各種樹木 灌木 3M以下的木本植物 藤本植物 木本攀援植物 草本植物 無多年生木質(zhì)莖 包括禾葉草本 闊葉草本和多數(shù)蕨類植物 附生植物 完全依附在其他植物體上的植物 地表植物 地衣 苔蘚等 19 物候 物候是指生物種在一年中的發(fā)育節(jié)律和活動規(guī)律 植物的物候與所在群落的環(huán)境密切相關(guān) 因此而成為群落的特征 一個種的物候隨時空的變化而有很大的差異 不同群落中物種的物候期可以作為數(shù)據(jù)進行數(shù)量分析 以揭示群落間的生態(tài)關(guān)系 一個群落中的所有種的物候可以編成物候圖譜 它也是群落的特征之一 20 種 面積曲線和最小面積 種 面積曲線和群落最小面積也可以作為描述群落特征的指標(biāo) 并具有重要的生態(tài)學(xué)意義 因為不同的群落具有不同的最小面積和不同的種 面積曲線 通過繪制種 面積曲線來確定最小面積的大小 具體作法是 逐漸擴大樣地面積 隨著樣地面積的增大 樣地內(nèi)植物的種數(shù)也在增加 但當(dāng)物種增加到一定程度時 曲線則有明顯變緩的趨勢 通常把曲線陡度開始變緩處所對應(yīng)的面積 作為最小面積 組成群落的種類越豐富 其最小面積越大 如我國云南西雙版納的熱帶雨林 最小面積為2500M2 北方針葉林為400M2 落葉闊葉林為100M2 草原灌叢為25 100M2 草原為1 4M2 第四節(jié)植被的環(huán)境特征 在植物群落生態(tài)關(guān)系研究中 許多情況下需要使用環(huán)境因子數(shù)據(jù) 以定量分析植被與環(huán)境間的關(guān)系 環(huán)境因子數(shù)據(jù)通常大家都比較熟悉 這里只做簡單介紹 環(huán)境因子數(shù)據(jù)主要包括 氣候數(shù)據(jù)地形數(shù)據(jù)土壤數(shù)據(jù)生物因子數(shù)據(jù) 氣候數(shù)據(jù) 氣候數(shù)據(jù)一般在大尺度研究中用的較多 比如不同區(qū)域的植被比較研究 氣候是影響植物群落生長發(fā)育和分布的重要因素 因此氣候數(shù)據(jù)是群落生態(tài)研究中最常用的環(huán)境數(shù)據(jù) 它含有降水量 相對濕度 溫度 日照時數(shù) 太陽光輻射量 蒸發(fā)量 風(fēng)速等 這些指標(biāo)可以有年均值 月均值 日值等 根據(jù)研究的需要而選取 氣候數(shù)據(jù) 氣候數(shù)據(jù)的獲取方法 根據(jù)需要而定可以用附近氣象臺 站 的數(shù)據(jù) 大尺度研究 也可以實際觀測記錄 中小尺度研究 在中小尺度研究時 氣象數(shù)據(jù)只能實地觀測比如對每個群落內(nèi)部生態(tài)環(huán)境的研究 這時在樣方內(nèi)不同的高度 層次 測定溫度 濕度 光照強度 CO2濃度 不同深度的土壤溫度等 這些數(shù)據(jù)的測定相對比較簡便 都有現(xiàn)成的小儀器可以使用 盡管如此 在所有樣方中均測定這些數(shù)據(jù)是費時費力的 而且難以保證在所有樣方中同時進行 可比性較低 在大尺度研究時 可用氣象臺 站 的數(shù)據(jù) 如不同區(qū)域的植被比較研究 地形數(shù)據(jù) 地形數(shù)據(jù)是群落分析中用的最多的數(shù)據(jù)類型之一 地形的變化通過影響水熱條件 制約群落類型空間分布一般對每一個調(diào)查樣方都要記錄地形數(shù)據(jù) 它包括樣方所在地的海拔高度 坡度 坡向 坡位 微地形等 地形數(shù)據(jù) 海拔高度 可以用海拔儀測得 坡度和坡向 可以羅盤等小儀器測得 坡度可以直接用度數(shù) 也可以分等級 坡向可以用東 西 南 北 東北 西北等等級值 也可用度數(shù)表示 坡位 一般含上坡位 中坡位和下坡位三級 也有包含坡頂 谷底的 微地形 是指樣方內(nèi)的地面高差 可以實測 也可以估計 在草地研究中用的較多 土壤數(shù)據(jù) 土壤數(shù)據(jù)是反映群落特征的重要數(shù)據(jù)類型 土壤是群落的組成部分 不同的群落具有不同的土壤 土壤數(shù)據(jù)的獲取 有些可以在野外直接測得 比如枯枝落葉層厚度 土壤厚度 土壤pH值 土壤溫度等 大部分?jǐn)?shù)據(jù)要在實驗室測定 在樣方中要獲取土壤樣品 帶回室內(nèi)測定 常用土壤數(shù)據(jù) 土壤結(jié)構(gòu) 主要指不同大小土壤顆粒的組成比例 它與土壤的通氣性 持水能力等有關(guān) 土壤結(jié)構(gòu)可以用粒度儀分析 也可用不同孔度的土壤篩分析 另外反映土壤結(jié)構(gòu)和物理特性的指標(biāo)還有土壤比重 土壤容重 土壤孔隙度等 土壤水分 包括土壤含水量 土壤有效含水量 土壤最大持水量等 一般在實驗室測得 土壤溫度 不同深度土壤的溫度 用地溫計測量 土壤化學(xué)成分 土壤化學(xué)成分與植物群落的生長發(fā)育密切相關(guān) 土壤化學(xué)成分內(nèi)容豐富 包括所有的能被植物吸收利用的化學(xué)元素 常用的化學(xué)成分有土壤有機質(zhì)含量 N P K Cu Fe Mn Zn等營養(yǎng)成分 主要土壤化學(xué)成分的測定方法及儀器 生物因子數(shù)據(jù) 研究主體以外的生物稱為環(huán)境因子數(shù)據(jù)如 在草地沼澤研究中 有人將喬木種和灌木種的蓋度作為環(huán)境因子數(shù)據(jù) 來分析它們之間的生態(tài)關(guān)系 在群落土壤分析中 有人將土壤中的菌類總生物量作為數(shù)據(jù) 這在森林和草地研究中均