第二章-肌肉的收縮功能.ppt

第四節(jié)肌肉的收縮功能 本節(jié)要求 掌握骨骼肌興奮 收縮耦聯(lián)概念 熟悉骨骼肌的收縮機(jī)制 骨骼肌收縮的形式和影響骨骼肌收縮的因素 了解骨骼肌的微細(xì)結(jié)構(gòu) 一 橫紋肌的超微結(jié)構(gòu) 結(jié)構(gòu)特點(diǎn) 大量肌原纖維高度發(fā)達(dá)的肌管系統(tǒng) 肌纖維 肌原纖維 每條肌原纖維 myofibril 的全長(zhǎng)都呈現(xiàn)規(guī)則的明暗交替 分別為明帶和暗帶 明帶的中央有一條橫向的暗線 稱(chēng)為Z線 1 肌原纖維和肌節(jié) 肌節(jié) 1 2明帶 中間的暗帶 1 2明帶 肌節(jié) 指肌原纖維上相鄰兩條Z線之間的區(qū)域 是肌細(xì)胞收縮 舒張的最基本結(jié)構(gòu)和功能單位 電鏡下肌小節(jié) 明帶中含有細(xì)肌絲 暗帶中含有粗肌絲 粗細(xì)肌絲在空間上呈規(guī)則的排列 細(xì)肌絲是粗細(xì)肌2倍 每個(gè)肌節(jié)的長(zhǎng)度可變 1 6 3 6 m 在體安靜時(shí) 2 0 2 2 m 2 肌管系統(tǒng) 2 肌管系統(tǒng) 橫管 走行方向和肌原纖維相垂直 細(xì)胞外液相通 縱管 走行方向和肌小節(jié)平行 封閉的管道 終池 SR末端膨大與T管膜接觸部分 高濃度Ca2 膜上有鈣釋放通道 ryanodine受體 RYR 在肌原纖維周?chē)腟R也稱(chēng)為縱行肌質(zhì)網(wǎng) LSR 三聯(lián)管 縱管 肌質(zhì)網(wǎng) SR 橫管 T管 終池 連接內(nèi)質(zhì)網(wǎng) JSR 縱行肌質(zhì)網(wǎng) LSR 有Ca2 泵 Ca2 SR 三聯(lián)管 T管與兩側(cè)終池 興奮 收縮耦聯(lián)過(guò)程 T管膜 肌膜有L型鈣通道 肌管的作用 橫管 傳動(dòng)作電位至肌細(xì)胞深部縱管 貯存 釋放 聚積鈣三聯(lián)管 興奮 收縮耦聯(lián)部位 銜接電變化和肌肉收縮 Ca2 是興奮 收縮耦聯(lián)的中介離子 橫紋肌的收縮機(jī)制 肌絲滑行理論 myofiamentslidingtheory 直接證據(jù) 肌肉收縮時(shí)暗帶長(zhǎng)度不變 明帶縮短 同時(shí)H帶相應(yīng)變窄 1 肌絲的分子組成 粗肌絲 由肌球蛋白 亦稱(chēng)肌凝蛋白 分子組成 收縮蛋白 肌球蛋白 桿狀部分由兩條重鏈的尾部相互纏繞形成 桿狀部聚合成束 形成粗肌絲的主干頭部由兩條重鏈的末端分別結(jié)合一對(duì)輕鏈 一對(duì)重鏈和兩對(duì)輕鏈 M線兩側(cè)各0 1um無(wú)橫橋 橫橋特性 1 與細(xì)肌絲可逆結(jié)合 向M線擺動(dòng) 解離 復(fù)位 再結(jié)合 2 有ATP酶活性 分解ATP獲能 M線 細(xì)肌絲 肌動(dòng)蛋白 原肌球蛋白 肌鈣蛋白3種蛋白質(zhì)組成 肌動(dòng)蛋白 Actinmolecules 亦稱(chēng)肌纖蛋白 橫橋結(jié)合位點(diǎn) 肌動(dòng)蛋白 單體呈球形 聚合成兩條鏈相互纏繞成螺旋狀 構(gòu)成細(xì)肌絲的主干 其內(nèi)壁上有與橫橋的結(jié)合位點(diǎn) 是收縮蛋白 原肌球蛋白 原肌凝蛋白 tropomyosin 調(diào)節(jié)蛋白 肌動(dòng)蛋白 原肌球蛋白 呈長(zhǎng)桿狀 兩條多肽鏈互相纏繞成雙螺旋 與肌動(dòng)蛋白并行 肌肉處于舒張狀態(tài)時(shí) 遮蓋橫橋結(jié)合位點(diǎn) 橫橋結(jié)合位點(diǎn) 肌鈣蛋白 Troponin 調(diào)節(jié)蛋白 三個(gè)亞單位組成的球形分子 以一定間隔出現(xiàn)在原肌球蛋白的雙螺旋上 每個(gè)肌鈣蛋白分子可結(jié)合4個(gè)Ca2 通過(guò)構(gòu)像的改變啟動(dòng)收縮過(guò)程 原肌球蛋白 肌動(dòng)蛋白 肌鈣蛋白 細(xì)肌絲 原肌球蛋白 肌鈣蛋白 肌動(dòng)蛋白 收縮蛋白質(zhì) 粗 細(xì)肌絲的空間排列 滑行學(xué)說(shuō) slidingtheory 胞漿 Ca2 Ca2 與肌鈣蛋白 亞單位結(jié)合 肌鈣蛋白構(gòu)象改變 Th 與肌動(dòng)蛋白結(jié)合減弱 原肌球蛋白向肌動(dòng)蛋白雙螺旋溝槽深部移動(dòng) 肌動(dòng)蛋白與橫橋的結(jié)合位點(diǎn)暴露 橫橋與肌動(dòng)蛋白結(jié)合 橫橋擺動(dòng) 拉動(dòng)細(xì)肌絲向 線滑動(dòng) 肌節(jié)縮短 肌肉舒張狀態(tài) 橫橋 ATP被其頭部的ATP酶分解 形成的ADP和無(wú)機(jī)磷酸仍留在頭部 使橫橋處于高勢(shì)能狀態(tài) 與細(xì)肌絲垂直 并對(duì)細(xì)肌絲肌動(dòng)蛋白有高度親和力 當(dāng)肌質(zhì)中Ca2 濃度增高 肌鈣蛋白與Ca2 結(jié)合后發(fā)生構(gòu)像改變 肌鈣蛋白構(gòu)像改變 與肌動(dòng)蛋白結(jié)合減弱 原肌球蛋白向肌動(dòng)蛋白的雙螺旋溝內(nèi)移動(dòng) 暴露出肌動(dòng)蛋白的橫橋結(jié)合位點(diǎn) 橫橋立即與肌動(dòng)蛋白結(jié)合 橫橋與肌動(dòng)蛋白結(jié)合導(dǎo)致橫橋頭部構(gòu)像改變 頭部向橋臂方向扭動(dòng)450 拖動(dòng)細(xì)肌絲向M線方向滑動(dòng) 橫橋頭部貯存的能量轉(zhuǎn)變?yōu)榭朔?fù)荷的張力和 或 肌絲滑動(dòng)引起肌節(jié)縮短 同時(shí)橫橋頭部的ADP和無(wú)機(jī)磷酸與之分離 ADP解離的位點(diǎn)上 橫橋頭部結(jié)合一個(gè)ATP分子后 橫橋頭部與肌動(dòng)蛋白解離 解離后的橫橋頭部迅速將其結(jié)合的ATP分解為ADP和無(wú)機(jī)磷酸 恢復(fù)垂直于細(xì)肌絲的高勢(shì)能狀態(tài) 橫橋與肌動(dòng)蛋白結(jié)合 扭動(dòng) 復(fù)位和新位點(diǎn)的再結(jié)合的過(guò)程 稱(chēng)為橫橋周期 參與擺動(dòng)的橫橋數(shù)目 循環(huán)的速率可影響 肌肉產(chǎn)生的張力肌肉縮短的程度肌肉的縮短速度 橫橋循環(huán)擺動(dòng)非同步 肌肉恒定張力和連續(xù)縮短 肌絲滑行兩點(diǎn)說(shuō)明 三 橫紋肌的興奮 收縮耦聯(lián) 概念 將細(xì)胞膜以電變化為特征的興奮和以肌絲滑行為基礎(chǔ)的機(jī)械收縮聯(lián)系起來(lái)的中介過(guò)程稱(chēng)為興奮 收縮耦聯(lián) excitation contractioncoupling 1 結(jié)構(gòu)基礎(chǔ) 興奮 收縮耦聯(lián)的關(guān)鍵結(jié)構(gòu) 三聯(lián)管 骨骼肌 二聯(lián)管 心肌 興奮 收縮耦聯(lián)的關(guān)鍵物質(zhì) Ca2 T管膜的動(dòng)作電位傳導(dǎo) 電興奮通過(guò)橫管系統(tǒng)傳向肌細(xì)胞深處 激活T管膜的L型鈣通道 2 興奮 收縮耦聯(lián)的基本步驟 三聯(lián)管結(jié)構(gòu)處的信息傳遞 L型鈣通道變構(gòu) 激活終池膜上的鈣釋放通道 RYR或稱(chēng)ryanodine受體 開(kāi)放 使終池內(nèi)的Ca2 釋放入胞質(zhì) 心肌細(xì)胞高度依賴(lài)細(xì)胞外Ca2 濃度 L型鈣通道引導(dǎo)骨骼肌SR釋放Ca2 的過(guò)程中 作為一個(gè)電位變化敏感信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)分子 而不是作為離子通道發(fā)揮作用 終池膜 Ca2 觸發(fā)肌肉收縮 胞質(zhì)內(nèi)Ca2 濃度升高 肌鈣蛋白與Ca2 結(jié)合引發(fā)肌肉收縮 肌質(zhì)網(wǎng)回收Ca2 胞質(zhì)內(nèi)Ca2 濃度升高 激活肌質(zhì)網(wǎng)膜上的鈣泵 將Ca2 回收入肌質(zhì)網(wǎng) 肌肉舒張 心肌 影響橫紋肌收縮的因素 肌肉收縮效能表現(xiàn)為 產(chǎn)生張力長(zhǎng)度縮短及縮短的速度 外部表現(xiàn) 等張收縮 isotoniccontraction 等長(zhǎng)收縮 isometriccontraction 等長(zhǎng)收縮 肌肉收縮時(shí) 長(zhǎng)度不變 縮短速度 0 而張力增加 如站立 懸垂 支撐等動(dòng)作 發(fā)生在負(fù)荷 肌肉收縮產(chǎn)生的張力時(shí)特點(diǎn) 無(wú)位移 維持姿勢(shì)和體位 等長(zhǎng)收縮 1 骨骼肌收縮的形式 等張收縮 肌肉收縮時(shí) 張力不變 而長(zhǎng)度縮短 縮短速度 0 如與關(guān)節(jié)屈曲有關(guān)的肌肉收縮 發(fā)生在負(fù)荷 肌肉收縮產(chǎn)生的張力時(shí)特點(diǎn) 有位移 作功 等張收縮 前負(fù)荷 preload 指肌肉收縮前已加于肌肉上的負(fù)荷 初長(zhǎng)度 initiallength 前負(fù)荷使肌肉收縮前就處于某種拉長(zhǎng)狀態(tài) 使之具有一定長(zhǎng)度 2 前負(fù)荷 前負(fù)荷的不同 同一肌肉將在不同的初長(zhǎng)度條件下進(jìn)行收縮 初長(zhǎng)度是前負(fù)荷的觀測(cè)指標(biāo) 實(shí)驗(yàn)裝置使肌肉只產(chǎn)生張力 可觀察在不同的初長(zhǎng)度時(shí) 同一肌肉產(chǎn)生的張力 繪制成長(zhǎng)度 張力曲線 當(dāng)把肌肉伸展到一定長(zhǎng)度時(shí) 由于肌肉中結(jié)締組織的回彈 會(huì)產(chǎn)生一定的被動(dòng)張力 施加刺激 可記錄到一個(gè)收縮后的張力總張力 被動(dòng)張力 主動(dòng)張力 調(diào)節(jié)鈕 1 在一定范圍內(nèi)初長(zhǎng)度越長(zhǎng) 肌肉收縮產(chǎn)生的張力越大 2 在某一初長(zhǎng)度下 肌肉收縮可以產(chǎn)生最大張力 該初長(zhǎng)度稱(chēng)最適初長(zhǎng)度 3 再增加初長(zhǎng)度時(shí) 肌肉收縮產(chǎn)生的張力反而下降 機(jī)制 肌肉收縮產(chǎn)生的張力與肌小節(jié)長(zhǎng)度 即粗細(xì)肌絲的重疊程度 有關(guān) 長(zhǎng)度 張力曲線特點(diǎn) 長(zhǎng)度 張力曲線與肌節(jié)長(zhǎng)度的變化有關(guān) a 在一定范圍內(nèi) 前負(fù)荷越大 初長(zhǎng)度越長(zhǎng) 粗細(xì)肌絲的有效重疊越多 肌肉收縮力越強(qiáng) b 當(dāng)肌肉收縮達(dá)到最大時(shí) 所對(duì)應(yīng)的負(fù)荷為最適前負(fù)荷和最適初長(zhǎng)度c 粗細(xì)肌絲發(fā)生最佳重疊 起作用的橫橋數(shù)量最多 因而出現(xiàn)最佳收縮效果 最適初長(zhǎng)度肌小節(jié) 2 2 2 m 前負(fù)荷對(duì)收縮的影響 1 在一定范圍內(nèi) 前負(fù)荷愈大 初長(zhǎng)度愈長(zhǎng) 收縮力愈大 2 最適初長(zhǎng)度時(shí) 肌肉收縮能使肌肉產(chǎn)生最大張力 3 前負(fù)荷過(guò)大 初長(zhǎng)度過(guò)長(zhǎng) 收縮力降低 3 后負(fù)荷 后負(fù)荷 肌肉收縮時(shí)才遇到的負(fù)荷或阻力 它不能改變肌肉初長(zhǎng) 但能阻礙肌肉收縮時(shí)的短縮 是收縮的阻力 收縮特點(diǎn) 總是張力產(chǎn)生在前 即等長(zhǎng)收縮 縮短產(chǎn)生在后 即等張收縮 骨骼肌的張力 速度曲線 當(dāng)后負(fù)荷 0時(shí) 肌肉縮短可達(dá)最大縮短速度 Vmax 隨著后負(fù)荷增加 收縮張力增加 而縮短速度減小 當(dāng)后負(fù)荷增加到肌肉不能縮短時(shí) 縮短速度 0 可產(chǎn)生最大的張力 P0 此種收縮為等長(zhǎng)收縮 當(dāng)張力 P0時(shí) 肌肉收縮既產(chǎn)生張力 又出現(xiàn)縮短且每次收縮開(kāi)始后 張力即不再增加 直至收縮完成 等張收縮 骨骼肌的張力 速度曲線分析 等長(zhǎng)收縮 先等長(zhǎng)收縮 后等張收縮 肌肉收縮的縮短速度 取決于橫橋周期的長(zhǎng)短 肌肉收縮的收縮張力 取決于每一瞬間與肌動(dòng)蛋白結(jié)合的橫橋的數(shù)目 輕負(fù)荷 橫橋擺動(dòng)及其與肌動(dòng)蛋白解離速度快 縮短速度快 處于張力狀態(tài)的橫橋數(shù)目少 收縮張力小 重負(fù)荷 橫橋擺動(dòng)速度慢 橫橋周期延長(zhǎng) 縮短速度慢 較多橫橋處于張力狀態(tài) 收縮張力增加 4 肌肉的收縮能力 定義 是指與負(fù)荷無(wú)關(guān) 但可影響肌肉收縮效能的肌肉的內(nèi)在特性和功能狀態(tài) 影響因素 1 興奮 收縮耦聯(lián)過(guò)程 特別是 Ca2 2 肌肉蛋白質(zhì)或橫橋功能特性的改變 特別是ATP酶活性 3 神經(jīng) 體液 藥物及病理因素 降低 缺氧 酸中毒 能源物質(zhì) 加強(qiáng) 鈣離子 咖啡因 腎上腺素 單收縮 骨骼肌受到一次短促刺激 可產(chǎn)生一次動(dòng)作電位 隨后會(huì)出現(xiàn)一次機(jī)械收縮 稱(chēng)為單收縮 連續(xù)刺激的頻率低 間隔 單收縮的時(shí)程 多個(gè)分離AP 連續(xù)分離單收縮 5 單收縮與強(qiáng)直收縮 強(qiáng)直收縮 tetanus 概念 骨骼肌受到連續(xù)刺激時(shí)出現(xiàn)單收縮的