大學(xué)生物ppt課件

細(xì)胞增殖及調(diào)控 二 第一節(jié)減數(shù)分裂第二節(jié)細(xì)胞周期調(diào)控 第一節(jié)減數(shù)分裂 Meiosis 一 減數(shù)分裂概念與過(guò)程二 減數(shù)分裂的意義三 減數(shù)分裂各時(shí)相及其主要事件四 脊椎動(dòng)物配子發(fā)生過(guò)程 第二節(jié)細(xì)胞周期的調(diào)控 Cell CycleControl 一 細(xì)胞周期調(diào)控系統(tǒng)的主要作用二 細(xì)胞周期檢驗(yàn)點(diǎn) CellCycleCheckpoint 三 MPF 減數(shù)分裂概念與過(guò)程 概念 減數(shù)分裂是細(xì)胞僅進(jìn)行一次DNA復(fù)制 隨后進(jìn)行兩次分裂 染色體數(shù)目減半的一種特殊的有絲分裂減數(shù)分裂過(guò)程 減數(shù)分裂的意義 確保世代間遺傳的穩(wěn)定性 增加變異機(jī)會(huì) 確保生物的多樣性 增強(qiáng)生物適應(yīng)環(huán)境變化的能力 減數(shù)分裂是生物有性生殖的基礎(chǔ) 是生物遺傳 生物進(jìn)化和生物多樣性的重要基礎(chǔ)保證 減數(shù)分裂各時(shí)相及其主要事件 間期中S期持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)第一次減數(shù)分裂前期I分為細(xì)線期 偶線期 粗線期 雙線期 終變期等五個(gè)階段中期I同源染色體配對(duì)排列在中期板上后期I時(shí) 同源染色體分開未期I后細(xì)胞可分為兩種類型第二次減數(shù)分裂 第二次減數(shù)分裂 也分為前 中 后 末四個(gè)時(shí)期 前期 歷時(shí)很短 染色體呈線狀 隨著紡錘體出現(xiàn) 核被膜破裂 其后中期 后期 和末期 通常很快相繼進(jìn)行 與有絲分裂不同的是每個(gè)染色體只有1個(gè)拷貝 而不是兩個(gè)同源的 在末期 核被膜形成圍繞4個(gè)單倍體的核 形成四個(gè)單倍體細(xì)胞 完成整個(gè)減數(shù)分裂過(guò)程 細(xì)線期 染色質(zhì)凝集 但是兩條染色單體的臂并不分離 在細(xì)纖維樣的染色體上 出現(xiàn)顆粒狀的染色粒染色體端粒通過(guò)接觸斑與核膜相連 偶線期 偶線期同源染色體配對(duì)形成聯(lián)會(huì)復(fù)合體 SynaptonemalComplex SC 同源染色體配對(duì)的過(guò)程稱為聯(lián)會(huì) 合成在S期未合成的0 3 的DNA 偶線期DNA 即zDNA 粗線期 發(fā)生等位基因之間部分DNA片段的交換和重組合成一小部分DNA 稱為P DNA 這些DNA編碼一些與DNA點(diǎn)切和修復(fù)相關(guān)的酶類 合成減數(shù)分裂期專有的組蛋白 并將體細(xì)胞類型的組蛋白置換下來(lái) 雙線期 同源染色體相互分離 僅有幾入相互聯(lián)系同源染色體間遺傳物質(zhì)重組 產(chǎn)生新的基因組合 同源染色體或多或少地發(fā)生去凝集 RNA轉(zhuǎn)錄活躍 終變期 染色體凝集成棒狀結(jié)構(gòu) 交叉向染色體臂的端部移行 這個(gè)過(guò)程稱為端化 減數(shù)分裂前S期與有絲分裂前S期長(zhǎng)度比較 一 細(xì)胞周期調(diào)控系統(tǒng)的主要作用 1 正調(diào)控 在適當(dāng)時(shí)候激活細(xì)胞周期各個(gè)時(shí)相的相關(guān)酶和蛋白 確保細(xì)胞周期向下一個(gè)階段進(jìn)行 2 負(fù)調(diào)控 當(dāng)細(xì)胞周期中出現(xiàn)異常時(shí) 負(fù)調(diào)控機(jī)制使細(xì)胞停滯在某個(gè)特定的時(shí)期 這種調(diào)節(jié)機(jī)制可確保每一時(shí)相事件的全部完成 3 對(duì)外界環(huán)境因子起反應(yīng) 如多細(xì)胞生物對(duì)增殖信號(hào)的反應(yīng) 二 細(xì)胞周期檢驗(yàn)點(diǎn) checkpoint 細(xì)胞周期檢驗(yàn)點(diǎn)是細(xì)胞周期調(diào)控的一種機(jī)制 主要是確保周期每一時(shí)相事件的有序 全部完成并與外界環(huán)境因素相聯(lián)系細(xì)胞周期檢驗(yàn)點(diǎn)及其作用 MPF Maturation promotingfactor 1 MPF發(fā)現(xiàn)過(guò)程中的重要事件2 周期蛋白3 CDK4 2001年NobelPrizeM P 2001年NobelPrizeM P授予在細(xì)胞周期關(guān)鍵調(diào)控因子中作出突出貢獻(xiàn)的三位科學(xué)家 L Hartwell 發(fā)現(xiàn)芽殖酵母中控制細(xì)胞周期的cdc28基因 并于1988年提出檢測(cè)點(diǎn)的概念P Nurse 發(fā)現(xiàn)裂殖酵母中控制細(xì)胞周期的cdc2基因 并提出了CDK的概念TimHunt 發(fā)現(xiàn)了細(xì)胞周期蛋白cyclin 周期蛋白 人們從不同生物中分離克隆出了數(shù)十種周期蛋白 這些周期蛋白不細(xì)胞內(nèi)表達(dá)的時(shí)期有所不同 G1期表達(dá)并起作用的稱為G1期周期蛋白 主要有E和D M期表達(dá)并起作用的稱為M期周期蛋白 主要有B和A 各種周期蛋白之間的共性 1 含有一段保守序列 稱為周期蛋白框 這一序列是它和催化亞基結(jié)合的位點(diǎn) 2 A和B在N端具有破壞框 其余分子在C端具有PEST序列 這些均與周期蛋白的降解相關(guān) CDK 人們從不同物種成功分離到了十多個(gè)cdc相關(guān)基因 它們編碼的產(chǎn)物共同之處在于 含有一段類似的AA序列都可以與周期蛋白結(jié)合并將周期蛋白作為其調(diào)節(jié)亞單位 進(jìn)而表現(xiàn)出蛋白激酶的活性 這些蛋白被稱為周期蛋白依賴性蛋白激酶 cyclin dependentkinase 簡(jiǎn)稱CDK 由于cdc2是第一個(gè)發(fā)現(xiàn)的cdc蛋白 因此被命名為CDK1 在MPF的發(fā)現(xiàn)過(guò)程中的重要事件 Johnson和Rao進(jìn)行的實(shí)驗(yàn)及其發(fā)現(xiàn)Mausi利用爪蟾卵母細(xì)胞進(jìn)行的實(shí)驗(yàn)及MPF的提出Hartwell等人利用芽殖酵母進(jìn)行的實(shí)驗(yàn)及其發(fā)現(xiàn)P Nurse等人利用裂殖酵母進(jìn)行的實(shí)驗(yàn)及其發(fā)現(xiàn)TimHunt利用海膽卵細(xì)胞進(jìn)行的實(shí)驗(yàn)及其發(fā)現(xiàn)結(jié)論 Hartwell等利用芽殖酵母進(jìn)行的實(shí)驗(yàn) 實(shí)驗(yàn)是利用溫度敏感的芽殖酵母為材料來(lái)進(jìn)行的 在正常溫度下這些突變體可以正常分裂增殖 但是當(dāng)溫度升高時(shí)就不能進(jìn)行正常的分裂 這是由于在這些溫變突變體內(nèi)缺少某個(gè)特定的基因而引起的 這些基因是與細(xì)胞分裂和細(xì)胞周期調(diào)控有關(guān)的基因 稱為cdc celldiversioncycle 基因 在芽殖酵母中分離得到的cdc基因是cdc28 它的表達(dá)產(chǎn)物為p34cdc28 它是一種蛋白激酶 cdc28突變可使細(xì)胞停在G1 S交界處或G2 M交界處 Johnson和Rao進(jìn)行的實(shí)驗(yàn)及其發(fā)現(xiàn) 對(duì)間期的細(xì)胞進(jìn)行同步化后進(jìn)行細(xì)胞融合G1 SS G2G1 G2結(jié)論 在S期的細(xì)胞質(zhì)中存在有刺激G1期細(xì)胞進(jìn)入S期的某種因子 定名為SPF 將處于間期不同時(shí)期的細(xì)胞與M期細(xì)胞進(jìn)行融合 觀察到特異的提前凝集染色體PCC結(jié)論 在M期細(xì)胞中存在有誘導(dǎo)染色體凝集的因子 稱為M期促分裂因子 P Nurse利用裂殖酵母進(jìn)行的實(shí)驗(yàn) 他進(jìn)行的實(shí)驗(yàn)和Hartwell的實(shí)驗(yàn)相似 只是實(shí)驗(yàn)材料換成了裂殖酵母的溫度敏感的突變株 他從中分離得到了第一個(gè)cdc基因 cdc2 它的表達(dá)產(chǎn)物為p34cdc2 cdc2基因的突變可使細(xì)胞停在G2 M交界處 P34cdc2 或P34cdc28 必須與p56cdc13結(jié)合后才表現(xiàn)出激酶的活性 TimHunt利用海膽卵細(xì)胞進(jìn)行的實(shí)驗(yàn) 他在實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn) 在海膽的卵細(xì)胞中存在兩種特殊類型的蛋白質(zhì) 這兩種蛋白質(zhì)的含量隨細(xì)胞周期的進(jìn)程變化而變化 這種蛋白質(zhì)被命名為細(xì)胞周期蛋白 cyclin 比較這幾個(gè)實(shí)驗(yàn)得出的結(jié)論 MPF的p32亞基與酵母中的p34cdc2為同源產(chǎn)物 而MPF中的p45與p56cdc13和周期蛋白B是同源物 p32 p34cdc2 CDK 催化亞基 MPFp45 cyclin p56cdc13 調(diào)節(jié)亞基 MPF是一種使多種底物蛋白磷酸化的蛋白激酶 由M期Cyclin Cdk Cyclin dependentproteinkinase 形成的復(fù)合物 MPF CDK1 p34cdc2 cyclinB ExperimentaldemonstrationofthecoordinatedSynthesisofDNAandhitones a ElectronmicrographofSCofhumanpachytenebivalent K kinetochore arrow recombinationnodules b SchematicdiagramofSC c ElectronmicrographofSCaftertreatmentwithDNasetoremovechromasomalfibers Visibleevidenceofcrossingover 人M期細(xì)胞與袋鼠 Pt