第二章 動(dòng)物行為學(xué)中的基本概念和基本行為型

.,第二章動(dòng)物行為學(xué)中的基本概念和基本行為型,主講人：王希安徽大學(xué)資源與環(huán)境工程學(xué)院,.,.,反射（reflex）,定義：動(dòng)物對(duì)外界或內(nèi)部感覺(jué)刺激的最簡(jiǎn)單反應(yīng)。特點(diǎn)：在刺激和反應(yīng)之間具有極強(qiáng)的聯(lián)系，在相同條件下，同一刺激總是引起完全相同的反應(yīng)（反應(yīng)的固定性）。在傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)的神經(jīng)和引起反射作用的神經(jīng)之間有著非常固定的解剖學(xué)聯(lián)系，這種聯(lián)系就是反射弧。,.,反射弧是實(shí)現(xiàn)反射活動(dòng)的神經(jīng)結(jié)構(gòu)，也是執(zhí)行反射活動(dòng)的生理基礎(chǔ)，是從接受刺激到發(fā)生反應(yīng)，興奮在神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)循行的路徑。,.,在脊椎動(dòng)物中，多數(shù)反射弧都只到達(dá)脊髓，少數(shù)反射弧可到達(dá)腦干，因此，反射活動(dòng)不受腦的高級(jí)中樞控制，大多屬于無(wú)意識(shí)的活動(dòng)。大多數(shù)反射持續(xù)時(shí)間短，但也有少數(shù)延續(xù)較長(zhǎng)時(shí)間，如靈長(zhǎng)類動(dòng)物幼崽的抓握反射（攀附在母體身上）。,.,反射分為非條件反射和條件反射。非條件反射：反射弧完整，在相應(yīng)的刺激下，不需要后天的訓(xùn)練就能引起反射性反應(yīng)。外界刺激與有機(jī)體反應(yīng)之間與生俱來(lái)的固定神經(jīng)聯(lián)系，刺激和反應(yīng)之間的聯(lián)系是先天的，反應(yīng)只能被一定的刺激所引起（遺傳決定）而不受其他刺激影響。條件反射：通過(guò)一個(gè)學(xué)習(xí)過(guò)程，把原來(lái)不能引起某一反應(yīng)的刺激與另一個(gè)能引起反應(yīng)的刺激聯(lián)系在一起，從而在條件刺激和條件反應(yīng)之間建立起一種聯(lián)系。刺激和反應(yīng)之間的聯(lián)系是后天獲得的，這種聯(lián)系是在學(xué)習(xí)過(guò)程中建立起來(lái)的。,.,非條件反射,保護(hù)性反射：回縮反射、閉眼反射、瞳孔反射、嘔吐反射等。膝跳反射能維持身體姿勢(shì)和平衡的一些反射,.,條件反射,唾液反射：分泌唾液本來(lái)是由食物刺激引起的無(wú)條件反射，但如果在提供食物之前伴以無(wú)關(guān)刺激，在多次結(jié)合之后，即使不再提供食物，這些無(wú)關(guān)的中性刺激也能引起唾液分泌。巴甫洛夫?qū)l件反射的研究對(duì)理解學(xué)習(xí)過(guò)程的本質(zhì)具有重要貢獻(xiàn)，導(dǎo)致反射學(xué)（reflexology）的迅速發(fā)展，但忽略了內(nèi)在自發(fā)性因素。先天行為和反射活動(dòng)的區(qū)別,.,條件反射和非條件反射的相似之處：刺激和反應(yīng)之間的聯(lián)系是非常固定的，也就是說(shuō)，動(dòng)物以極大的可靠性對(duì)刺激做出反應(yīng)。在非條件反射中引起反應(yīng)的原初刺激是非條件刺激，但如果原初刺激是無(wú)關(guān)的中性刺激則稱為條件刺激（條件反射的形成）。,.,動(dòng)性（kineses）,定義：動(dòng)物對(duì)刺激所做出的一種隨機(jī)的或無(wú)定向的運(yùn)動(dòng)反應(yīng)，其強(qiáng)度隨誘發(fā)刺激強(qiáng)度的變化而變化，其結(jié)果會(huì)導(dǎo)致身體長(zhǎng)軸沒(méi)有特定指向。,.,直動(dòng)性：對(duì)刺激的一種基本運(yùn)動(dòng)反應(yīng)，在刺激的上限和下限閾值之間，動(dòng)物的反應(yīng)強(qiáng)度和刺激源強(qiáng)度之間呈一種直接的線性關(guān)系。例如：一個(gè)在黑暗中完全不動(dòng)的昆蟲(chóng)，當(dāng)受到微弱光刺激時(shí)便開(kāi)始微動(dòng)或開(kāi)始準(zhǔn)備活動(dòng)，當(dāng)光強(qiáng)度逐漸增加并達(dá)到一定閾值時(shí)，昆蟲(chóng)便活躍了起來(lái)，光強(qiáng)度進(jìn)一步增加，昆蟲(chóng)的活動(dòng)性也隨之增加，但當(dāng)光強(qiáng)度達(dá)到上限閾值時(shí)，昆蟲(chóng)活動(dòng)便停止。,.,直動(dòng)性的結(jié)果是造成個(gè)體的聚集，因?yàn)檫@些個(gè)體都會(huì)進(jìn)入一個(gè)低強(qiáng)度刺激區(qū)并停止活動(dòng)。動(dòng)性雖然是一種隨機(jī)的或無(wú)定向的運(yùn)動(dòng)反應(yīng)，但動(dòng)性的最終結(jié)果是使動(dòng)物趨向于有利刺激源和避開(kāi)不利刺激源（趨利避害）。,.,趨性（taxes）,動(dòng)物接近或離開(kāi)一個(gè)刺激源的定向運(yùn)動(dòng)。定向是沿著一條線，此線通過(guò)動(dòng)物體的長(zhǎng)軸直接指向刺激源。與趨性有關(guān)的感覺(jué)器官必須能夠確定刺激來(lái)自何方，而且必須能夠校正身體長(zhǎng)軸與刺激方位的偏離角度，因此趨性是一種有效的定向手段。,.,趨性分類,依據(jù)刺激類型進(jìn)行分類：趨光性、趨暗性、趨地性、趨濕性、趨觸性等,負(fù)趨觸性,正趨觸性,.,閾值（threshold）,在行為學(xué)中，閾值是指釋放一個(gè)行為反應(yīng)所必須具有的最小刺激強(qiáng)度。低于閾值的刺激不能導(dǎo)致行為釋放。受到環(huán)境刺激和動(dòng)物生理狀況的影響（可提高或下降）。,.,完成某一行為后所間隔的時(shí)間長(zhǎng)短對(duì)于這種行為的再次出現(xiàn)有明顯影響。一般來(lái)說(shuō)，剛剛完成某一行為之后，動(dòng)物對(duì)于這一行為的要求就會(huì)大大下降，即閾值會(huì)提高。例如：覓食行為,.,長(zhǎng)時(shí)間未發(fā)生的行為非常容易被釋放，即閾值會(huì)下降。例如：犬科動(dòng)物的銜物擺頭行為（代用物）,.,欲求行為（appetitivebehavior）完成行為（consummatorybehavior）,動(dòng)物的復(fù)雜行為通常分為兩個(gè)階段：欲求行為階段和完成行為階段（1）在欲求行為階段，動(dòng)物積極地尋找和探索目標(biāo)，一旦找到目標(biāo)，欲求行為便結(jié)束；（2）接下來(lái)，開(kāi)始完成行為，以便完成該行為系統(tǒng)的生物學(xué)目的。例如：一只家鼠在饑餓時(shí)會(huì)變得非?；钴S，到處尋找和探索食物，一旦找到食物便吃了起來(lái)。,.,動(dòng)物的欲求行為往往需要經(jīng)歷較長(zhǎng)時(shí)間，表現(xiàn)出學(xué)習(xí)能力。例如：家鼠在迷宮中認(rèn)路,.,完成行為將會(huì)導(dǎo)致動(dòng)物欲望的下降，使該行為系統(tǒng)在此后的一段時(shí)間不再發(fā)生。刺激閾值會(huì)大大增加或暫時(shí)失效。欲求行為本身并不能減少動(dòng)物的欲望，因此，欲求行為不存在特定反應(yīng)疲勞，可以重復(fù)釋放。,.,動(dòng)物行為的動(dòng)機(jī),引起動(dòng)物行為改變的因素：外部刺激、個(gè)體發(fā)育、病傷、學(xué)習(xí)、動(dòng)機(jī)（外部環(huán)境未變化）,給母雞一個(gè)雞蛋，有時(shí)表現(xiàn)為孵蛋，有時(shí)卻會(huì)把蛋吃掉。,.,動(dòng)機(jī)（motivation）,定義：引起動(dòng)物行為變化的一類可逆的體內(nèi)過(guò)程?？赡嫘允莿?dòng)機(jī)的獨(dú)有特性，例如：狗不吃東西會(huì)變得越來(lái)越饑餓，但如果喂給它食物，它就會(huì)恢復(fù)到原來(lái)的非饑餓狀態(tài)。個(gè)體發(fā)育、病傷、學(xué)習(xí)都是不可逆的過(guò)程。,.,動(dòng)機(jī)的非均等性導(dǎo)致行為的非同步性睡眠的動(dòng)機(jī)、覓食的動(dòng)機(jī)、散步的動(dòng)機(jī),.,假定一只狗在睡覺(jué)的時(shí)候具有吃東西和散步的潛在動(dòng)機(jī)，如果沒(méi)有外部食物刺激，吃東西的動(dòng)機(jī)不會(huì)表現(xiàn)為行為；散步的動(dòng)機(jī)也不會(huì)轉(zhuǎn)化為行為，因?yàn)樗邉?dòng)機(jī)更為強(qiáng)烈。,.,假定一只狗在睡覺(jué)的時(shí)候具有吃東西和散步的潛在動(dòng)機(jī)，如果沒(méi)有外部食物刺激，吃東西的動(dòng)機(jī)不會(huì)表現(xiàn)為行為；散步的動(dòng)機(jī)也不會(huì)轉(zhuǎn)化為行為，因?yàn)樗邉?dòng)機(jī)更為強(qiáng)烈。,動(dòng)物的行為決策由內(nèi)部的動(dòng)機(jī)狀態(tài)和外部的環(huán)境狀況決定。,.,兩種不同的行為動(dòng)機(jī)，導(dǎo)致折中行為（compromisebehavior）喂鴨子食物的時(shí)候，鴨子表現(xiàn)出又想接近又想走開(kāi)的姿態(tài)。三刺魚(yú)保衛(wèi)領(lǐng)地時(shí)，如果入侵者是一只雄魚(yú)，守衛(wèi)者既表現(xiàn)出攻擊性又有害怕的成分，當(dāng)入侵者是一只雌魚(yú)，這種攻擊性又摻雜著求偶的成分。,.,動(dòng)機(jī)的測(cè)定,測(cè)定動(dòng)機(jī)的強(qiáng)度及其變化，通過(guò)測(cè)定動(dòng)機(jī)支配下的某種行為反應(yīng)（數(shù)量和強(qiáng)度）來(lái)間接測(cè)定動(dòng)機(jī)強(qiáng)度。例如取食動(dòng)機(jī)的測(cè)定：（1）測(cè)動(dòng)物的取食量（2）測(cè)動(dòng)物對(duì)苦味食物的忍受限度（3）測(cè)動(dòng)物奔向食物的拉力和速度（4）測(cè)動(dòng)物為了得到食物所能忍受的最大電擊量（5）測(cè)動(dòng)物的壓桿速率,.,刺激過(guò)濾（stimulusfiltering）,.,刺激過(guò)濾（stimulusfiltering）,定義：動(dòng)物對(duì)周圍各種形式的刺激進(jìn)行篩選的過(guò)程。每一個(gè)動(dòng)物都會(huì)面臨無(wú)限量的環(huán)境信息，有用的只占很小一部分，因此，動(dòng)物需要有選擇地對(duì)外界刺激做出反應(yīng)。具有種的特異性動(dòng)物有兩種感覺(jué)系統(tǒng)具有刺激過(guò)濾的功能：感覺(jué)器官和中樞神經(jīng)系統(tǒng)選擇信息的過(guò)程：外周過(guò)濾和中樞過(guò)濾,.,外周過(guò)濾（peripheralfiltering）,動(dòng)物感覺(jué)器官的不同能力，例如蜜蜂能看到紫外線；蝙蝠能感覺(jué)高頻聲波；響尾蛇對(duì)紅外線敏感；遷徙鳥(niǎo)類依據(jù)地球磁場(chǎng)進(jìn)行定向。,.,外周過(guò)濾（peripheralfiltering）定義：動(dòng)物通過(guò)感覺(jué)器官（感覺(jué)接收器）排除收到的部分刺激或阻滯其傳遞效果。過(guò)程：感覺(jué)器官要么對(duì)信息毫無(wú)感受能力，要么對(duì)信息能夠做出反應(yīng)，但卻不能把信息傳送到中樞神經(jīng)系統(tǒng)。功能：對(duì)于只需要特定信息的動(dòng)物非常有價(jià)值，例如：夜蛾從蛹中羽化出來(lái)后只能生活很短時(shí)間，不需要吃食物，唯一使命是尋找雌蛾交尾，唯一刺激就是雌蛾分泌的性信息素。,.,中樞過(guò)濾（centralfiltering）定義：通過(guò)中樞神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)外界刺激進(jìn)行再過(guò)濾。例如：銀鷗雛鳥(niǎo)的啄擊反應(yīng)只能被親鳥(niǎo)喙上的信息所誘發(fā)。因此，一個(gè)銀鷗成鳥(niǎo)的模型，只要喙上具體適當(dāng)?shù)拇碳こ煞?，哪怕頭部的形狀、顏色和大小非常走形，也照樣能誘發(fā)雛銀鷗的啄擊反應(yīng)。,.,為什么動(dòng)物的反應(yīng)會(huì)如此特化和受到局限？,如果動(dòng)物只對(duì)環(huán)境中極少數(shù)刺激發(fā)生反應(yīng)，那么動(dòng)物的反應(yīng)就會(huì)大大簡(jiǎn)化和減少失誤，只要這些少數(shù)刺激能夠代表環(huán)境中那些具有生物學(xué)意義的客體就行（如捕食者、獵物、營(yíng)巢地或隱蔽所等）。其他刺激是不必要的，甚至?xí)稚⒆⒁饬?，因此最好是?duì)這些刺激不發(fā)生反應(yīng)。,.,行為的釋放機(jī)制（releasingmechanism）,定義：又稱刺激過(guò)濾機(jī)制，與過(guò)濾刺激有關(guān)的各部分中樞神經(jīng)系統(tǒng)總和（包括感覺(jué)器官），釋放機(jī)制是生物體內(nèi)參與一個(gè)特定行為釋放的各種結(jié)構(gòu)成分之總和。確保動(dòng)物的某一特定行為型只能被某種適當(dāng)?shù)拇碳に尫?，例如獵物誘發(fā)猛禽的捕食行為、雛鳥(niǎo)誘發(fā)親鳥(niǎo)的撫育行為。,.,關(guān)鍵刺激（keystimuli）,定義：釋放動(dòng)物某一反應(yīng)所必需的刺激。如果把釋放機(jī)制比作一把鎖，那么關(guān)鍵刺激就是打開(kāi)這把鎖的鑰匙?？梢允菃我恍畔ⅲ部梢允菑?fù)合信息。,.,信號(hào)刺激（signstimuli）,定義：能代表發(fā)出刺激的整個(gè)主體的刺激。類型：視覺(jué)、聽(tīng)覺(jué)、化學(xué)刺激等。例如，對(duì)雄歐鴝和雄刺魚(yú)來(lái)說(shuō)，紅色刺激常常代表著另一只雄歐鴝和雄刺魚(yú)；對(duì)雛銀鷗來(lái)說(shuō)，紅色斑點(diǎn)則意味著是它們的雙親。對(duì)雌火鳥(niǎo)來(lái)說(shuō)，它們只根據(jù)雛火鳥(niǎo)的叫聲來(lái)辨認(rèn)自己的后代；雄蛾總是被雌蛾釋放的化學(xué)物質(zhì)所吸引。,.,有時(shí)，誘發(fā)一個(gè)反應(yīng)如果需要一個(gè)以上的信號(hào)刺激，那么缺少一個(gè)刺激可以靠另一個(gè)刺激的增強(qiáng)來(lái)補(bǔ)償（信號(hào)刺激的補(bǔ)償）。例如，守衛(wèi)蜂箱出入口的蜜蜂是根據(jù)盜蜂的顏色和特有的飛翔姿勢(shì)來(lái)辨認(rèn)盜蜂的。用一個(gè)小絨線球就可以誘發(fā)蜜蜂的攻擊行為：棕褐色線球比白色線球的誘發(fā)效果更好，但是，如果一個(gè)白色線球模擬盜蜂的飛翔狀態(tài)，也能較好地誘發(fā)蜜蜂的攻擊行為。,.,如果動(dòng)物對(duì)某種刺激必須做出反應(yīng)，但個(gè)別反應(yīng)失誤又不會(huì)影響太大，那么在這種情況下往往會(huì)形成信號(hào)刺激。例如，由于從領(lǐng)域中驅(qū)趕競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手對(duì)雄刺魚(yú)來(lái)說(shuō)十分重要，所以雄刺魚(yú)對(duì)紅色總是做出極強(qiáng)烈的反應(yīng)。幾乎所有的紅色物體都被它看成是競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手而加以攻擊，甚至偶然落入水中的紅色花瓣也會(huì)引起雄刺魚(yú)的攻擊，這種無(wú)效刺激顯然只會(huì)浪費(fèi)雄刺魚(yú)的時(shí)間。Tinbergen曾觀察到這樣一件有趣的事：當(dāng)一輛紅色郵車駛過(guò)一個(gè)水族館的玻璃窗口時(shí)，水族箱內(nèi)的一條雄刺魚(yú)竟向紅色郵車擺出一副威嚇的姿態(tài)。,.,很多小鳥(niǎo)的自衛(wèi)方式之一是迅速逃離那些具有大眼睛的動(dòng)物，通常只有鷹和貓頭鷹才具有這種凝視不動(dòng)的大眼。很多種類的蛾和蝶，后翅都具有這樣的大眼斑，而它們常常是小鳥(niǎo)的捕食對(duì)象。當(dāng)它們靜止不動(dòng)時(shí)，這些眼斑隱蔽起來(lái)的，當(dāng)它一旦受到觸動(dòng)，眼斑便突然閃現(xiàn)出來(lái)并把小鳥(niǎo)嚇跑。對(duì)于小鳥(niǎo)來(lái)說(shuō)，偶爾受到欺騙總比不對(duì)這種信號(hào)刺激做出反應(yīng)而被猛禽吃掉要好，小鳥(niǎo)得到的好處要大于失誤。,.,有時(shí)單一信息并不能形成信號(hào)刺激，例如，我們辨識(shí)一個(gè)人往往是根據(jù)一個(gè)人面部的綜合特征，其中沒(méi)有哪一個(gè)特征是可以作為信號(hào)刺激的，而是把各方面的特征綜合起來(lái)才能產(chǎn)生獨(dú)一無(wú)二的形象。,.,刺激的累積（stimulussummation）,定義：動(dòng)物的很多行為不僅被一個(gè)刺激所釋放，而且可以被多個(gè)刺激所釋放。這些刺激可以單獨(dú)起作用，也可以結(jié)合起來(lái)發(fā)揮作用，它們之間可以促進(jìn)和補(bǔ)充。研究方法：模型的使用,.,銀鷗回收蛋的行為（模型的大小、斑點(diǎn)、顏色）雌性環(huán)鴿產(chǎn)蛋行為（雄性的存在、視覺(jué)、觸覺(jué)、聽(tīng)覺(jué)）動(dòng)物集體求偶行為（增強(qiáng)刺激的效果）,.,固定行為型（fixedactionpatterns）,定義：按一定時(shí)空順序進(jìn)行的肌肉收縮活動(dòng)，變現(xiàn)為一定的運(yùn)動(dòng)形式并能達(dá)到某種生物學(xué)目的。固定行為型是被特定的外部刺激所釋放的，一旦釋放就會(huì)進(jìn)行到底而不需要繼續(xù)給予外部刺激?？勺鳛槲锓N的鑒別特征先天行為，種內(nèi)每一個(gè)個(gè)體都具有，被心理學(xué)家稱為物種的典型行為。,.,固定行為型在求偶、營(yíng)巢、取食和清潔身體等行為系統(tǒng)中最常見(jiàn)灰雁回收蛋的行為（不管蛋在中途是否存在）青蛙伸舌捕飛蟲(chóng)（趨性行為為先導(dǎo)：先調(diào)整方位，再捕食）織巢鳥(niǎo)筑巢（生來(lái)就會(huì)，不用學(xué)習(xí)）蜜蜂筑造蜂房（幾何學(xué)角度）蜘蛛結(jié)網(wǎng),.,本能（instinct）,在正常情況下，動(dòng)物的行為為什么總是能夠極好地適應(yīng)它們的環(huán)境？?jī)煞N基本方法：首先是靠神經(jīng)系統(tǒng)先天的正確反應(yīng)，這種反應(yīng)已構(gòu)成整個(gè)動(dòng)物遺傳結(jié)構(gòu)的一部分。例如：蜜蜂生來(lái)就有飛向花朵和尋找花蜜的行為趨勢(shì)。這種先天反應(yīng)被稱為本能。達(dá)爾文是第一個(gè)科學(xué)地給本能行為下定義的人，他把本能看成是可遺傳的復(fù)雜反射，這種反射是同動(dòng)物的其他特征一起通過(guò)自然選擇而進(jìn)化來(lái)的。,.,學(xué)習(xí),另一種基本方法是靠后天的學(xué)習(xí)，學(xué)習(xí)是動(dòng)物在成長(zhǎng)過(guò)程中借助于經(jīng)驗(yàn)的積累而改進(jìn)自己行為的能力。,.,本能和學(xué)習(xí)都能使動(dòng)物的行為適應(yīng)它們的環(huán)境，前者是在物種進(jìn)化過(guò)程中形成的，而后者是在個(gè)體發(fā)育過(guò)程中獲得的。對(duì)于那些壽命短和缺乏親代撫育的動(dòng)物來(lái)說(shuō)，本能具有明顯的適應(yīng)意義，例如：泥蜂。對(duì)于長(zhǎng)壽物種來(lái)說(shuō)，學(xué)習(xí)更為重要，使動(dòng)物對(duì)環(huán)境的變化有較大的應(yīng)變能力，例如：獅子。,.,利他行為（altruisticbehavior）,在人類中，利他行為是指對(duì)其他人有好處，而對(duì)自己沒(méi)有任何明顯好處的自覺(jué)自愿行為。在動(dòng)物中，利他行為是指以降低自身的適合度為代價(jià)，來(lái)提高其他個(gè)體適合度的行為（適合度是生物有機(jī)體個(gè)體生存能力、繁殖能力等）。,.,雙親護(hù)幼、母愛(ài)、合作撫育很難用達(dá)爾文的個(gè)體選擇觀點(diǎn)來(lái)解釋1964年，J.M.Smith在“群選擇和親緣選擇”一文中明確提出了親緣選擇的概念。同年，W.D.Hamilton又在理論生物學(xué)雜志上發(fā)表了“社會(huì)行為的遺傳理論”一文。親緣選擇（kinselection）廣義適合度（in