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.,1,第二篇,運(yùn)動(dòng)時(shí)物質(zhì)代謝和能量代謝及其調(diào)節(jié),.,2,前言,物質(zhì)代謝與能量代謝生物體內(nèi)所有的化學(xué)反應(yīng)過程,統(tǒng)稱為物質(zhì)代謝。伴隨物質(zhì)代謝過程中的能量吸收、儲(chǔ)存、釋放、轉(zhuǎn)移與利用的過程,稱為能量代謝。,.,3,前言,生物體的燃料與能源糖、脂肪與蛋白質(zhì)是細(xì)胞的三大化學(xué)燃料,ATP為通用的直接能源。,甘油三酯(脂肪),多羥基醛、多羥基酮(糖),多肽鏈(蛋白質(zhì)),.,4,前言,.,5,第四章,運(yùn)動(dòng)時(shí)物質(zhì)代謝和能量代謝,.,6,第一節(jié)能量代謝,能量代謝的核心物質(zhì)是ATP。一、高能化合物,一般將水解時(shí)釋放的標(biāo)準(zhǔn)自由能高于2092KJmol(5千卡摩爾)的化合物,稱為高能化合物。,.,7,.,8,高能化合物種類很多。重要的高能化合物有磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)、1,3二磷酸甘油酸(1,3-BPG)、磷酸肌酸(CP)、琥珀酰輔酶A、ATP、ADP等。其中磷酸烯醇式丙酮酸的磷酸基轉(zhuǎn)移潛勢(shì)最高。,.,9,二、生物氧化(一)概念營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在生物體內(nèi)氧化成水和二氧化碳并釋放能量的過程,稱為生物氧化。所釋放能量的40%存儲(chǔ)到ATP(化學(xué)能)中,60%以熱能形式散發(fā)。,CO2和H2O,O2,能量,ADP+Pi,ATP,熱能,.,10,.,11,(二)生物氧化的途徑三大營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)(糖原、脂肪、蛋白質(zhì))生物氧化的共同規(guī)律:可總結(jié)為三個(gè)階段。,.,12,.,13,1.生物氧化中水的生成電子傳遞鏈(呼吸鏈)在線粒體內(nèi)膜上,一系列遞氫、遞電子體按一定順序排列,構(gòu)成的一條連鎖反應(yīng)體系。由于此反應(yīng)體系與細(xì)胞攝取氧的呼吸過程有關(guān),故又稱為呼吸鏈。,Cytc,Q,胞液側(cè),基質(zhì)側(cè),線粒體內(nèi)膜,.,14,FADH2氧化呼吸鏈,NADH氧化呼吸鏈,2ATP,3ATP,.,15,維生素B2系FMN、FAD的前體,運(yùn)動(dòng)員缺乏時(shí)直接引起骨骼肌有氧代謝供氧能力,引起肌收縮無力,耐久力下降。維生素PP系NAD+的前體,與運(yùn)動(dòng)員的有氧耐力和無氧耐力均有關(guān),也是NADP+的前體,與運(yùn)動(dòng)后合成恢復(fù)有關(guān)。,.,16,2.生物氧化中ATP的生成,(1)底物水平磷酸化(胞液)直接由代謝物分子的高能磷酸鍵轉(zhuǎn)移給ADP生成ATP的方式,稱為底物水平磷酸化,簡(jiǎn)稱底物磷酸化。(1,3二磷酸甘油酸、磷酸烯醇式丙酮酸、琥珀酰輔酶A),.,17,3-磷酸甘油酸,1,3-二磷酸甘油酸,.,18,(2)氧化磷酸化(線粒體)代謝物脫下的氫,經(jīng)呼吸鏈傳遞過程逐級(jí)氧化,最后生成水,同時(shí)伴有能量的釋放,使ADP磷酸化生成ATP的過程,稱為氧化磷酸化。,Q,胞液側(cè),基質(zhì)側(cè),線粒體內(nèi)膜,.,19,FADH2氧化呼吸鏈,NADH氧化呼吸鏈,2ATP,3ATP,.,20,P/O比值氧化磷酸化形成ATP時(shí),每消耗1摩爾氧原子時(shí)所消耗的無機(jī)磷(原子)的摩爾數(shù)。在線粒體中,NADH+H+的P/O比值為3、FADH2的P/O比值為2。故線粒體內(nèi)的NADH+H+經(jīng)氧化生成3分子ATP、FADH2的經(jīng)氧化生成2分子ATP。而線粒體外的NADH+H+上的氫進(jìn)入線粒體內(nèi)有二種方式:NADH+H+NADH+H+NADH+H+FADH2,.,21,3.生物氧化中CO2的生成有機(jī)酸脫羧(-COOH)生成。示例:,.,22,提要:,運(yùn)動(dòng)時(shí),ATP是肌肉收縮的直接供能物質(zhì)。并且,ATP是能量代謝的核心物質(zhì)。生物氧化是三大營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在體內(nèi)徹底氧化為水與二氧化碳并釋放能量的過程。能量釋放是逐步的、受到精密調(diào)控的。生物氧化可分為三個(gè)階段,乙酰CoA是三大營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)氧化的共有中間產(chǎn)物。三羧酸循環(huán)與氧化磷酸化是三大營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)徹底氧化時(shí)共有的途徑,也是能量釋放最多的階段。ATP的生成方式有二種,即底物水平磷酸化與氧化磷酸化。以后者為主要方式。電子傳遞鏈位于線粒體內(nèi)膜,由多種酶與輔酶組成,是氧化磷酸化的機(jī)構(gòu)。有NADH氧化呼吸鏈與琥珀酸氧化呼吸鏈二條。在線粒體內(nèi),2H經(jīng)二條呼吸鏈分別生成3ATP與2ATP。,.,23,第二節(jié),三磷酸腺苷ATP,.,24,ATP是人體內(nèi)各種生命活動(dòng)中最重要的直接供能物質(zhì)。ATP是生物體內(nèi)能量貯存、利用和轉(zhuǎn)化的中心。人體內(nèi)ATP含量不多,但每日經(jīng)ATP/ADP相互轉(zhuǎn)變的量相當(dāng)可觀。,.,25,ATP是肌肉收縮的直接能源物質(zhì)。一、ATP的分子組成與生物學(xué)功能(一)ATP的分子組成與結(jié)構(gòu),.,26,.,27,(二)ATP的生物學(xué)功能1.生命活動(dòng)的直接能源ATP-ADP循環(huán)是人體內(nèi)能量轉(zhuǎn)換的基本方式,維系著能量的釋放、貯存與利用。,.,28,.,29,2.合成磷酸肌酸,.,30,3.參與構(gòu)成一些重要輔酶ATP是一些重要輔酶,如NADP、NAD+、FAD、CoA的結(jié)構(gòu)成分,參與細(xì)胞內(nèi)糖、脂、蛋白質(zhì)與核酸等的代謝反應(yīng)。4.提供物質(zhì)代謝時(shí)需要的能量ATP作為磷酸的供體,參與糖、脂肪等分解代謝起始階段耗能的磷酸化(活化)反應(yīng)。,.,31,二、運(yùn)動(dòng)時(shí)ATP的利用與再合成,(一)運(yùn)動(dòng)時(shí)肌肉ATP的利用途徑一般由ATP酶催化ATP末端的高能磷酸鍵水解釋放能量,生理?xiàng)l件下51.6KJ/Mol。ATP+H20-ADP+Pi+30.6KJ/Mol特殊情況下,ADP末端的高能磷酸鍵也可水解釋放能量。ADP+H20-AMP+Pi+30.6KJ/Mol,.,32,運(yùn)動(dòng)時(shí),肌肉ATP利用的部位與作用,(1)肌球蛋白(即肌凝蛋白)ATP酶消耗ATP,引起肌絲相對(duì)滑動(dòng)和肌肉收縮做功;(2)肌質(zhì)網(wǎng)膜上鈣泵(Ca-ATP酶)消耗ATP,轉(zhuǎn)運(yùn)Ca2+,調(diào)節(jié)肌肉松弛;(3)肌膜上鈉泵(Na,K-ATP酶)消耗ATP,轉(zhuǎn)運(yùn)Na+K+離子,調(diào)節(jié)膜電位。據(jù)報(bào)道,僅肌質(zhì)網(wǎng)轉(zhuǎn)運(yùn)Ca2+所消耗的能量就占肌肉收縮時(shí)總耗能的三分之一。,.,33,肌絲滑行原理,.,34,.,35,.,36,(二)ATP再合成途徑,肌細(xì)胞中ATP含量十分有限(ATP為每千克濕肌4778毫摩爾),但消耗量相對(duì)較大(例如,一個(gè)靜臥狀態(tài)的人,24小時(shí)內(nèi)消耗ATP約40千克。在劇烈活動(dòng)時(shí),ATP利用速率可高達(dá)每分鐘05千克)。這一“供需”矛盾通過ATP-ADP循環(huán)來解決。,.,37,運(yùn)動(dòng)肌能量供應(yīng)系統(tǒng),(1)高能磷酸鹽如磷酸肌酸分解(磷酸原供能系統(tǒng))(2)糖無氧分解(糖酵解供能系統(tǒng))(3)糖、脂肪、蛋白質(zhì)有氧氧化(有氧代謝供能系統(tǒng)),.,38,第三節(jié),運(yùn)動(dòng)時(shí)骨骼肌供能系統(tǒng),.,39,(1)磷酸原供能系統(tǒng)(2)糖酵解供能系統(tǒng)(3)有氧代謝供能系統(tǒng),無氧代謝供能系統(tǒng),有氧代謝供能系統(tǒng),.,40,一、磷酸原供能系統(tǒng),由磷酸原(ATP、CP)分解反應(yīng)組成的供能系統(tǒng)稱為磷酸原供能系統(tǒng)。(一)磷酸肌酸的分子結(jié)構(gòu)與功能1.磷酸肌酸的分子結(jié)構(gòu),.,41,.,42,.,43,2磷酸肌酸的功能,(1)高能磷酸基團(tuán)的儲(chǔ)存庫(kù)人體肌酸總量大約為120克,95%存在于肌肉。,.,44,2磷酸肌酸的功能,(2)組成肌酸-磷酸肌酸能量穿梭系統(tǒng),.,45,(二)運(yùn)動(dòng)時(shí)磷酸原供能,1.磷酸原系統(tǒng)供能過程ATP是肌肉收縮時(shí)將化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)闄C(jī)械能的唯一直接能源。,.,46,2磷酸原系統(tǒng)供能特點(diǎn),啟動(dòng):“最早起動(dòng)、最快利用”和最大功率輸出的特點(diǎn)。輸出功率:最大輸出功率可達(dá)每千克干肌每秒1630毫摩爾P??删S持最大供能強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)時(shí)間:約68秒鐘。(磷酸原儲(chǔ)量有限,ATP為每千克濕肌4.7-7.8mmol,CP為每千克濕肌20-30mmol。)運(yùn)動(dòng)項(xiàng)目:與速度、爆發(fā)力關(guān)系密切之項(xiàng)目,如短跑、投擲、跳躍、舉重及柔道。(在短時(shí)間最大強(qiáng)度或最大用力運(yùn)動(dòng)中起主要供能作用。)供能方式:無需氧參與,直接水解ATP中高能磷酸鍵,或由CP傳至ATP后直接水解。胞液進(jìn)行。,.,47,3.不同強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)時(shí)磷酸原儲(chǔ)量的變化,(1)極量運(yùn)動(dòng)至力竭時(shí),CP儲(chǔ)量接近耗盡,達(dá)安靜值的3以下,而ATP儲(chǔ)量不會(huì)低于安靜值的60。這時(shí),CP分解是ATP合成的基本途徑。(2)當(dāng)以75最大攝氧量強(qiáng)度持續(xù)運(yùn)動(dòng)時(shí)達(dá)到疲勞時(shí),CP儲(chǔ)量可降到安靜值的20左右,ATP儲(chǔ)量則略低于安靜值。這時(shí),ATP合成由CP分解提供外,主要由糖酵解和糖的有氧氧化提供。(3)當(dāng)以低于60最大攝氧量強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)時(shí),CP儲(chǔ)量幾乎不下降。這時(shí),ATP合成途徑主要靠糖、脂肪的有氧代謝提供。,.,48,最大攝氧量(VO2max),指身體發(fā)揮最大功能水平,每分鐘攝入并供組織細(xì)胞消耗的氧氣量,一般人的最大攝氧量為2-3L/分鐘,經(jīng)常參加體育運(yùn)動(dòng)的人可達(dá)4-5L/分鐘,在進(jìn)行有氧耐力訓(xùn)練時(shí),可以之為指標(biāo)確定運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度。通過運(yùn)動(dòng)負(fù)荷實(shí)驗(yàn),此數(shù)據(jù)可以較易測(cè)得。,.,49,相關(guān)知識(shí),一般說來,最大攝氧量的50%約等于最大心率的55-60%,最大攝氧量的60%約等于最大心率的65-70%,最大攝氧量的70%約等于最大心率的75-80%,最大攝氧量的80%約等于最大心率的85-90%。最大心率可用220-年齡估算。,.,50,4運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練對(duì)磷酸原系統(tǒng)的影響,(1)運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練可以明顯提高ATP酶的活性;(2)速度訓(xùn)練可以提高肌酸激酶的活性,從而提高ATP的轉(zhuǎn)換速率和肌肉最大功率輸出,有利于運(yùn)動(dòng)員提高速度素質(zhì)和恢復(fù)期CP的重新合成;(3)運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練使骨骼肌CP儲(chǔ)量明顯增多,從而提高磷酸原供能時(shí)間;(4)運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練對(duì)骨骼肌內(nèi)ATP儲(chǔ)量影響不明顯。,.,51,二、糖酵解供能系統(tǒng),糖酵解糖原或葡萄糖無氧分解生成乳酸,并合成ATP的過程為糖的無氧代謝,又稱為糖酵解。,.,52,(一)糖酵解供能的基本過程,亞細(xì)胞定位:細(xì)胞漿底物:葡萄糖、(肌)糖原終產(chǎn)物:乳酸基本反應(yīng)過程:共12步反應(yīng),如圖。1.ATP的凈生成數(shù)量1葡萄糖:生成4-消耗2=21肌糖原的葡萄糖單位:3分子2.限速酶:己糖激酶,磷酸果糖激酶-1,丙酮酸激酶,磷酸化酶。,.,53,.,54,(二)運(yùn)動(dòng)時(shí)糖酵解供能,啟動(dòng):以最大強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)6-8秒時(shí),即可激活,全力運(yùn)動(dòng)30-60秒時(shí)達(dá)最大速率。輸出功率:最大可達(dá)每千克干肌每秒1毫摩爾P??删S持最大功率的時(shí)間:2分鐘以內(nèi)(肌糖原儲(chǔ)量為每千克干肌350mmol葡萄糖單位。),.,55,運(yùn)動(dòng)項(xiàng)目:速度、速度耐力項(xiàng)目,如2001500米跑、100200米游泳、短距離速滑等項(xiàng)目;非周期性高體能項(xiàng)目,如摔跤、柔道、拳擊、武術(shù)等。供能方式:無需氧的參與,G或Gn經(jīng)多步反應(yīng)生成ATP,再由ATP水解供能。胞液進(jìn)行。,.,56,三、有氧代謝供能系統(tǒng),有氧代謝在氧的參與下,糖、脂肪與蛋白質(zhì)氧化生成二氧化碳與水的過程。(一)糖有氧氧化供能(二)脂肪氧代供能(三)蛋白質(zhì)氧化供能,.,57,(一)糖的有氧氧化供能,在氧存在的條件下,糖原、葡萄糖和乳酸有氧氧化,終產(chǎn)物是二氧化碳與水。1.基本過程(1)細(xì)胞質(zhì)內(nèi)反應(yīng)階段:糖酵解途徑(G丙酮酸)。(丙酮酸和3-磷酸甘油醛脫氫生成的NADH+H+,可經(jīng)不同方式進(jìn)入線粒體繼續(xù)氧化。)(2)線粒體內(nèi)反應(yīng)階段:丙酮酸脫氫脫羧(丙酮酸乙酰輔酶A、CO2、H)三羧酸循環(huán)(乙酰輔酶ACO2、H)氧化磷酸化(H、ADP+Pi、O2H2O、ATP),.,58,.,59,三羧酸循環(huán),又稱檸檬酸循環(huán)、Krebcycle。輸入:乙酰CoA。輸出:NADH+H+、FADH2、GTP、CO2三羧酸循環(huán)的“一二三四”1個(gè)底物水平磷酸化反應(yīng)(1分子GTP生成,最終相當(dāng)于1分子ATP生成)2個(gè)脫羧反應(yīng)(2分子CO2生成)3個(gè)不可逆反應(yīng)(3組限速酶)4個(gè)脫氫反應(yīng)(3分子NADH+H+、1分子FADH2生成,最終相當(dāng)于3X3+2=11分子ATP生成),.,60,2.糖有氧氧化中ATP的生成量,.,61,細(xì)胞質(zhì)中NADH+H+進(jìn)入線粒體氧化,肌肉組織和神經(jīng)細(xì)胞:磷酸甘油穿梭,ATP生成量為2。肝臟和心肌組織:蘋果酸穿梭,ATP生成量為3。,.,62,.,63,(二)脂肪酸氧化供能,1.脂肪分解脂肪酶甘油三酯甘油+3脂肪酸2.甘油分解甘油直接為肌肉供能的意義不大。,.,64,(二)脂肪酸氧化供能,3.脂肪酸分解脂肪酸是長(zhǎng)時(shí)間運(yùn)動(dòng)的基本燃料。(1)脂肪酸活化:在線粒體外膜、消耗ATP,脂肪酸與CoA結(jié)合,生成脂酰CoA。(2)脂肪酰CoA進(jìn)入線粒體:脂酰CoA借助內(nèi)膜上的肉堿轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制被轉(zhuǎn)運(yùn)至線粒體內(nèi)。,.,65,(3)脂肪酰CoA的-氧化(脂肪酰CoA乙酰CoA):,.,66,4、脂肪分解產(chǎn)生的ATP數(shù)量,計(jì)算公式:(Cn/2-1)X5ATP+Cn/2X12ATP-1ATP示例:十四酸(豆蔻酸)、十六酸(軟脂酸)、十八酸(硬脂酸)氧化后,ATP凈生成數(shù)分別為113、130、147ATP。,.,67,(三)蛋白質(zhì)氧化供能,1.轉(zhuǎn)氨基作用在轉(zhuǎn)氨酶作用下,某一氨基酸與-酮戊二酸進(jìn)行氨基轉(zhuǎn)移反應(yīng),生成相應(yīng)的-酮酸和谷氨酸。重要的轉(zhuǎn)氨酶:、GPT(谷-丙轉(zhuǎn)氨酶)肝細(xì)胞內(nèi)活性最高的轉(zhuǎn)氨酶、GOT(谷-草轉(zhuǎn)氨酶)心肌細(xì)胞內(nèi)活性最高的轉(zhuǎn)氨酶,.,68,2.谷氨酸氧化脫氨基,谷氨酸脫氫酶谷氨酸+水+NAD+-酮戊二酸+氨+NADH+H+3.聯(lián)合脫氨基,肝、腎進(jìn)行,.,69,4.嘌呤核苷酸循環(huán)的脫氨基方式,心肌、骨骼肌進(jìn)行,.,70,氨清除的鳥氨酸循環(huán)(肝臟進(jìn)行),.,71,(四)三大細(xì)胞燃料代謝的相互關(guān)系,末端氧化的共同通路是三羧酸循環(huán)。,1.分解代謝中的關(guān)系,.,72,2、相互轉(zhuǎn)換的關(guān)系,(1)糖極易轉(zhuǎn)換為脂;(2)脂肪分子中則僅甘油部分可經(jīng)糖異生作用轉(zhuǎn)換為糖;(3)糖代謝過程中的酮酸可提供碳鏈經(jīng)氨基化合成非必需氨基酸;生糖氨基酸、生糖兼生酮氨基酸脫氨基作用后生成相應(yīng)的-酮酸,再進(jìn)一步轉(zhuǎn)變?yōu)樘牵?酮酸可經(jīng)乙酰輔酶A合成脂肪酸。(4)機(jī)體幾乎不利用脂肪合成蛋白質(zhì)。,.,73,(五)運(yùn)動(dòng)時(shí)有氧代謝供能,啟動(dòng):安靜時(shí)即在運(yùn)轉(zhuǎn),只是運(yùn)轉(zhuǎn)速率等待充分調(diào)動(dòng)。維持運(yùn)動(dòng)時(shí)間:肌糖原儲(chǔ)量以有氧方式氧化,可供大強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)1-2小時(shí)能量之需。脂肪儲(chǔ)量理論上可供運(yùn)動(dòng)的時(shí)間不限,其供能隨運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度增加而降低、隨運(yùn)動(dòng)時(shí)間延長(zhǎng)而增高。為靜息狀態(tài)與低中強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)時(shí)能量代謝的主要基質(zhì)。蛋白質(zhì)的主要功能是承擔(dān)生命活動(dòng),故雖能在長(zhǎng)于30分鐘的激烈運(yùn)動(dòng)中供能,但最多不超過總耗能的18%。輸出功率:糖有氧氧化最大輸出功率為糖酵解的一半,脂肪氧化最大輸出功率為糖有氧氧化的一半。運(yùn)動(dòng)項(xiàng)目:數(shù)分鐘以上耐力性項(xiàng)目的基本供能系統(tǒng)。,.,74,提要:,ATP是生命活動(dòng)的直接能源,是肌肉CP的合成原料之一,是NAD、NADP、FAD、CoA的組成成分,是代謝活化的必要參與者。在肌細(xì)胞中,肌動(dòng)蛋白、鈣泵、鈉-鉀泵均具有ATP酶活性,是肌肉ATP的利用部位。ATP-ADP循環(huán)是體內(nèi)能量轉(zhuǎn)換的基本方式,是機(jī)體解決ATP利用量與貯存量巨大矛盾的需要。骨骼肌有三個(gè)供能系統(tǒng):磷酸原供能系統(tǒng)(磷酸原為“燃料”)、糖(糖原)酵解供能系統(tǒng)(糖與糖原為“燃料”)、有氧氧化供能系統(tǒng)(糖與糖原、脂肪、蛋白質(zhì)為“燃料”)。根據(jù)各“燃料”的貯備量可以判斷三個(gè)供能系統(tǒng)能夠全力運(yùn)轉(zhuǎn)的時(shí)間,根據(jù)各供能系統(tǒng)釋能的快慢可以判斷三個(gè)供能系統(tǒng)的啟動(dòng)速度與輸出功率,根據(jù)各供能系統(tǒng)所需的運(yùn)轉(zhuǎn)條件可以判斷三個(gè)供能系統(tǒng)的地位。CP是肌肉內(nèi)高能磷酸鍵的貯存庫(kù),C-CP能量穿梭系統(tǒng)使ATP水解與ATP再合成緊密耦聯(lián)。,.,75,提要:,力量性運(yùn)動(dòng)(爆發(fā)力):磷酸原供能系統(tǒng)。如投擲。速度性運(yùn)動(dòng):磷酸原供能系統(tǒng)(10秒內(nèi)主導(dǎo)),糖酵解供能系統(tǒng)(10秒外主導(dǎo))。如100米。1500米的加速與沖刺。速度耐力性運(yùn)動(dòng):糖酵解供能系統(tǒng)、有氧氧化供能系統(tǒng)。如400米。耐力性運(yùn)動(dòng):有
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