森防員培訓(xùn)教材 第一章 林業(yè)基礎(chǔ)知識

第一章林業(yè)基礎(chǔ)知識第一節(jié)森林一、森林是指以喬木為主體，包括灌木、草本植物以及其他生物在內(nèi)，占有較大的空間，密集生長，并顯著影響周圍環(huán)境的生物群落。簡單地說，森林就是以喬木為主體的植被類型。據(jù)中國東漢許慎著說文解字載“平土有叢木曰林”；森為“多木貌”，指生長著的大片樹木。俄國林學(xué)家莫羅佐夫1903年認(rèn)為森林是林木、伴生植物、動物及其與環(huán)境的綜合體。隨著生物學(xué)、生態(tài)學(xué)和林學(xué)的發(fā)展，對森林的認(rèn)識又超過了上述范圍。森林群落學(xué)、地植物學(xué)、植被學(xué)著眼于森林生物組成的植物區(qū)系和外貌結(jié)構(gòu)，稱為森林植物群落。生態(tài)學(xué)著重研究森林的結(jié)構(gòu)（組成成分和配置關(guān)系）和功能（能量轉(zhuǎn)換和物質(zhì)循環(huán)）、即森林生態(tài)系統(tǒng)。林業(yè)經(jīng)營上則較重視森林的經(jīng)濟(jì)效益，把它看作是可再生的自然資源實體。隨著對森林認(rèn)識的深入，現(xiàn)代科學(xué)認(rèn)為，森林是由樹木為主體所組成的地表生物群落。它具有豐富的物種，復(fù)雜的結(jié)構(gòu)，多種多樣的功能。森林與所在空間的非生物環(huán)境有機(jī)地結(jié)合在一起，構(gòu)成完整的生態(tài)系統(tǒng)。森林是地球上最大的陸地生態(tài)系統(tǒng)，是全球生物圈中重要的一環(huán)。它是地球上的基因庫、碳貯庫、蓄水庫和能源庫，對維系整個地球的生態(tài)平衡起著至關(guān)重要的作用，是人類賴以生存和發(fā)展的資源和環(huán)境。全面認(rèn)識森林的效益（經(jīng)濟(jì)效益和社會效益），加以積極保護(hù)、合理開發(fā)、綜合利用和永續(xù)經(jīng)營，對于社會物質(zhì)生產(chǎn)的發(fā)展和人類精神文化生活的提高有重大意義。二、森林演化史根據(jù)地史記載，現(xiàn)代森林的形成和發(fā)展，經(jīng)歷了一個漫長的演化過程，可分為3個階段蕨類古裸子植物階段在晚古生代的石炭紀(jì)（35億285億年前）和二疊紀(jì)（285億230億年前），由蕨類植物的喬木、灌木和草本植物組成大面積的濱海和內(nèi)陸沼澤森林。其中鱗木和封印木高可達(dá)2040米，徑13米，是石炭紀(jì)重要的造煤植物。現(xiàn)在熱帶地區(qū)還有孑遺的樹蕨。裸子植物階段中生代的晚三疊紀(jì)（23億195億年前）、侏羅紀(jì)（195億137億年前）和白堊紀(jì)（137億07億年前）為裸子植物的全盛時期。蘇鐵、本內(nèi)蘇鐵、銀杏和松柏類形成地球陸地上大面積的裸子植物林和針葉林?，F(xiàn)在世界上尚存裸子植物近800種，中國有230多種，廣泛分布于寒帶、溫帶、亞熱帶、熱帶的丘陵山地。其中有許多是第三紀(jì)前后的孑遺樹種，如銀杏、銀杉、水杉、油杉、杉木、紅杉、紅豆杉、金錢松等。被子植物階段在中生代的晚白堊期及新生代的第三紀(jì)（約3000萬2000萬年前），被子植物的喬木、灌木、草本相繼大量出現(xiàn)，遍及地球陸地，形成各種類型的森林，直至現(xiàn)在仍為最優(yōu)勢、最穩(wěn)定的植物群落。中國有木本植物8000余種，喬木2000多種，是世界上森林樹種最豐富的國家之一。三、森林的特點森林不同于其他植被類型，具有以下特點分布范圍廣。森林約占陸地面積的323。由落葉或常綠以及具有耐寒、耐旱、耐鹽堿或耐水濕等不同特性的樹種形成的各種類型的森林（天然林和人工林），分布在寒帶、溫帶、亞熱帶、熱帶的山區(qū)、丘陵、平地，甚至沼澤、海涂灘地等地方。森林樹種是植物界中最大的植物。由優(yōu)勢木構(gòu)成的林冠表層一般高出地面十?dāng)?shù)米、數(shù)十米，甚至上百米。其強(qiáng)大的根系深入地下數(shù)米至十?dāng)?shù)米。一片森林的覆蓋面積，可從數(shù)公頃至萬公頃以上。物種豐富，層次結(jié)構(gòu)復(fù)雜。森林中除建群種外，還有大量的植物包括各種喬木、亞喬木、藤本、灌木、草本、菌類、苔蘚、地衣等。森林動物從獸類、鳥類到兩棲類、爬蟲、線蟲、昆蟲，以及微生物等，不僅種類繁多，而且個體數(shù)量大，是森林中最活躍的成分。森林植物的層次結(jié)構(gòu)從上到下，可分喬木層、亞喬木層、下木層、灌木層、草本層、苔蘚地衣層，以及跨越各層的層外植物垂直面和零星塊、片等。它們具有不同的耐蔭能力和水濕要求，各按其生態(tài)特點分別分布于相應(yīng)的林內(nèi)空間小生境或?qū)悠?。從朝生暮死的低等植物到壽命最長的喬木樹種，年齡結(jié)構(gòu)幅度廣，季相變化大。因此形成復(fù)雜、穩(wěn)定、壯美的自然景觀。生命周期和演替系列都很長。森林的主體成分樹木的壽命可長達(dá)數(shù)十年、數(shù)百年甚至上千年。森林的演替系列也是植物群落中最長的。從原生演替的先鋒樹種（灌木）開始，經(jīng)歷發(fā)展強(qiáng)化階段和相對穩(wěn)定的亞頂極階段，到成熟穩(wěn)定的頂極階段，通常要經(jīng)過百年以上。如加先鋒樹種階段的先期部分，則階段更多，過程更長。即使在外力干擾后的次生接替，其一次樹種更替的自然過程也要數(shù)十年。在階段之間有相對的穩(wěn)定。演替階段越高，穩(wěn)定性越大。生產(chǎn)率高，物能流動系統(tǒng)完整。森林由于具有高大而多層的枝葉分布，其光能利用率達(dá)1635，遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其他植物群落（見光合作用、光合生產(chǎn)潛力）。森林每年所固定的總能量占陸地生物每年固定的總能量的63。森林的生物產(chǎn)量在所有植物群落中最多，是最大的自然物能儲存庫。同時，森林作為一個陸地生態(tài)系統(tǒng)，還具有最完善的營養(yǎng)級體系，即從生產(chǎn)者（森林綠色植物）、消費者（包括草食動物、肉食動物、雜食動物以及寄生和腐生動物）到分解者全過程完整的食物網(wǎng)絡(luò)和典型的生態(tài)金字塔。用途多、效益大。森林物種（植物、動物）能持續(xù)地提供多種產(chǎn)品，包括木材、能源物質(zhì)、動植物林副產(chǎn)品、化工醫(yī)藥資源等。同時在涵養(yǎng)水源、改善水質(zhì)、保持水土、減輕自然災(zāi)害、調(diào)節(jié)溫度和濕度、凈化空氣、減弱噪聲、美化環(huán)境，以及對野生動物的保護(hù)等方面所提供的生態(tài)效益和社會效益也都遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過其他陸生種群。四、森林類型森林群落的分類單位。簡稱林型。是按照群落的內(nèi)部特性、外部特征及其動態(tài)規(guī)律所劃分的同質(zhì)森林地段。劃分森林類型的目的是為森林調(diào)查、造林、經(jīng)營和規(guī)劃設(shè)計提供科學(xué)依據(jù)，對不同的類型采取不同的營林措施。研究森林群落的分類原則、單位和系統(tǒng)及其在一定地理條件下生長、發(fā)育和空間分布規(guī)律的學(xué)科稱為森林類型學(xué)。（一）森林類型分類概況森林是植被的主要類型之一，幾乎所有的植被分類方法都涉及森林類型。植被分類的發(fā)展史實質(zhì)上就是森林分類的發(fā)展史。由于植被工作者的工作地區(qū)不同，對植被問題各有獨特見解，所以在植被分類上出現(xiàn)不同的學(xué)派，在概念、專用術(shù)語和分類方法上則表現(xiàn)出復(fù)雜的相互交叉情況?？茖W(xué)的植被分類始于德國的AVON洪堡和A格里澤巴赫。前者是第一位強(qiáng)調(diào)群落外貌與景觀間關(guān)系的學(xué)者，他于1805年把植被劃分為19個類型；后者按照植物的外形與氣候條件的關(guān)系提出60個營養(yǎng)型和群系，并把群系作為獨立的植物群落類型。北歐由于植被組成貧乏，層次明顯，烏普薩拉學(xué)派的R赫爾特和E迪里茨依據(jù)各層次的優(yōu)勢種進(jìn)行植被分類，芬蘭學(xué)派的AK卡揚德則用森林地被層作為劃分林型的依據(jù)。在南歐，1893年由法國C弗拉奧繪制的法國植物分布圖奠定了以主要種代表群落特性的分類基礎(chǔ)，以J布朗布朗凱為代表的法瑞學(xué)派提出群叢概念，并以之作為群落分類的基本單位。另外，德國的H埃倫貝格和JJ莫爾等人則發(fā)展了研究植物群落連續(xù)性和梯度關(guān)系的學(xué)派。英美學(xué)派的中心論點是20世紀(jì)初由FE克萊門茨建立的單元頂極學(xué)說和AG坦斯利建立的多元頂極學(xué)說。另外，美國的HA格利森和俄國的拉緬斯基反對布朗布朗凱和克萊門茨等人的觀點,而主張群落連續(xù)性的原理，在此基礎(chǔ)上形成了以美國的RH惠特克為代表的威斯康辛學(xué)派，發(fā)展了種群、群落和環(huán)境梯度分析研究的途徑。蘇聯(lián)的森林類型學(xué)可追溯到俄國的HK亨科1889年在森林經(jīng)理工作中第一次劃分的森林類型。謝列布連尼科夫強(qiáng)調(diào)利用植被組成作為評定土壤心土條件標(biāo)準(zhǔn)的必要性，并提出了俄國歐洲北部的比較完整的綜合林型分類。后來,莫羅佐夫接受了多庫恰耶夫關(guān)于植被在土壤形成中的作用和自然地帶學(xué)說，并受芬蘭學(xué)派AK卡揚德的影響，提出了完整的林分類型學(xué)說。后經(jīng)AA克呂德納、EB阿列克謝耶夫及波格列布尼亞克等人的工作，形成生態(tài)學(xué)派（烏克蘭學(xué)派）。蘇聯(lián)的另一主要學(xué)派是以蘇卡喬夫為代表的生物地理群落學(xué)派列寧格勒學(xué)派。早期他把相同性質(zhì)的森林植物群落劃分為同一林型。1939年以后，接受了莫羅佐夫關(guān)于“森林是一種地理現(xiàn)象”的概念，認(rèn)為林型是所有森林的組成部分，包括喬木、其他植物和一切動物以及全部環(huán)境因子相互作用而形成的綜合體，即生物地理群落，進(jìn)一步闡明森林生物地理群落的全部生活過程都是物質(zhì)和能量的交換和轉(zhuǎn)化過程1964。這與坦斯利的生態(tài)系統(tǒng)概念基本一致。（二）森林類型劃分方法由于學(xué)派不同，類型的概念和劃分方法均有差異。1法瑞學(xué)派群落分類方法以植物區(qū)系的分析為基礎(chǔ)。分類的基本單位是群叢，認(rèn)為群叢是具有一定植物區(qū)系組成的群落,其植物種類成分表現(xiàn)出一致的外貌,且生境條件一致。作為基本單位的群叢，如同植物種類，可組合為更高的系統(tǒng)單位，也可再分為較低的單位。其從高至低的順序為植被區(qū)、群綱、群目、群屬、群叢、亞群叢、變型、群相。分類單位用鑒別種（包括特征種、區(qū)別種和恒有伴生種）來確定。凡是確限度大的種類都可按特征種及恒有伴生種確定群叢。群叢以上的單位，通過群落系數(shù)計算確定群叢間種類親緣關(guān)系而進(jìn)行歸并。群叢以下的單位，依據(jù)區(qū)別種（伴生植物中存在度大、多度、蓋度顯著的種類）進(jìn)行細(xì)分。法瑞學(xué)派是最早將統(tǒng)計方法應(yīng)用于群落研究的，如群叢歸并中群落系數(shù)的統(tǒng)計、群落動態(tài)中的分層頻度法等。20世紀(jì)40年代以后，數(shù)值分類的方法及排序逐漸發(fā)展，并得到廣泛應(yīng)用。2英美學(xué)派以植被動態(tài)規(guī)律演替和演替系列為其基本觀點進(jìn)行植被的分類。演替的頂極是分類系統(tǒng)中的基本單位群系。群系則以優(yōu)勢種的生活型表征地區(qū)的氣候。群系的下一級為群叢。凡外貌、生態(tài)結(jié)構(gòu)和種類成分相似的群落，屬于一個群叢，通常有23個優(yōu)勢種。如只有一個種占優(yōu)勢，則劃為單優(yōu)群叢。群叢以下為群叢相，是群叢的地理變形，具有群叢中的兩個或幾個優(yōu)勢種，但不是群叢中的一切優(yōu)勢種。群叢相下面還可分為組合，由一個或幾個次優(yōu)勢種所構(gòu)成。在季節(jié)分明的氣候下或郁閉的森林中還可細(xì)分為季相組合及成層組合。英美學(xué)派中的一個重要分支威斯康辛學(xué)派在植被連續(xù)性與非連續(xù)性問題上不同于上述；但仍使用了頂極的概念及分類單位的優(yōu)勢度指標(biāo)，并對調(diào)查數(shù)據(jù)的處理分析應(yīng)用多種數(shù)量分類方法。如50年代中由美國的JT柯蒂斯等人創(chuàng)立的連續(xù)帶分析，JR布雷和柯蒂斯的極點排序法，惠特克和CL勞克斯的梯度分析以及DW古多爾首次應(yīng)用的主分量分析等。這些方法目前已在許多國家的植被工作中應(yīng)用，并迅速發(fā)展。3生態(tài)學(xué)派強(qiáng)調(diào)林分和生境的相互統(tǒng)一。生境的變化比林分要緩慢得多。二者的相互作用決定著林分的組成、結(jié)構(gòu)、生產(chǎn)力和林分特性等；生境條件的量變引起森林及其組成和生產(chǎn)力的質(zhì)變。這一學(xué)派把林型看作是立地條件的一種指標(biāo)，即同一立地條件內(nèi)，森林的差異主要受土壤因素的影響，可能有幾個林型。分類系統(tǒng)為立地條件類型（森林植物條件類型），分類的基本單位是土壤養(yǎng)分、水分條件相似地段的總稱。按土壤的4個營養(yǎng)級和6個濕度級組成24個立地條件類型（見表）。在同一類型中又根據(jù)森林植物條件的明顯差異，進(jìn)一步劃分為亞型、變異型和形態(tài)型。亞型表示一類型內(nèi)所含某一因子積累近于某一相鄰類型的程度，是過渡型。變異型表示某些無直接影響的因子含量的變化，如土壤反應(yīng)、石灰性和鹽漬化等。形態(tài)型表示地形、土壤機(jī)械組成及石礫含量等。林型是立地條件類型的下一級單位，在相同土壤水肥條件下，因氣候不同而形成不同林型。氣候相似的有林和無林地段合稱為一個林型，是立地條件類型的氣候變型。林分型為林型的下一級單位，即在相同土壤水肥和氣候條件下，優(yōu)勢樹種相似的林分組成一個林分型。林分型可按年齡、郁閉度、組成變化（超過4/10）和生產(chǎn)力的不同而劃分。對于無林地，可劃分為草本型。這個學(xué)派的分類方法不僅用于森林（包括天然林、次生林和人工林）,也把無林地區(qū)作為林型來研究。4生物地理群落學(xué)派是在植物群落學(xué)的基礎(chǔ)上發(fā)展起來的。其基本分類單位是林型。林型的樹種組成、植被特點、動物區(qū)系、森林植物條件氣候、土壤和水文，更新過程和森林更替方向等都具相似性，且在同樣經(jīng)濟(jì)條件下要求有同樣林業(yè)措施。它包括生物群落和生態(tài)環(huán)境全部，相當(dāng)于森林生態(tài)系統(tǒng)。林型按林分中的建群種、優(yōu)勢種和各種植被性質(zhì)等來確定，并按同一主要樹種的所有林型合成一生態(tài)序列圖（見圖），圖中4個軸和一條過渡線代表5個生態(tài)序列4個軸（十字線）的交點代表最典型的林型，即對水分和肥力的要求都屬中等的林型。A列由中生中土向旱生瘠土過渡,離交點越遠(yuǎn)，旱生、瘠土嚴(yán)重。B列向土壤濕度增加，通氣不良，即向沼澤化過渡。C列向肥土方向過渡，D列向濕度增加的流動水過渡，即向溪邊過渡，E列介于停滯水的沼澤向流動水的溪邊過渡。（三）我國的林型劃分從1954年開始先后在大興安嶺、小興安嶺、長白山、云南西北部、四川西部、阿爾泰山、天山、秦嶺及江西、湖南、海南島等地的天然林區(qū)、亞熱帶的人工杉木林區(qū)和華北石質(zhì)山區(qū)宜林地進(jìn)行了林型的研究和劃分。對天然林基本上采用生物地理學(xué)派分類方法,對人工林基本采用生態(tài)學(xué)派分類方法,對宜林荒山、荒地則按生態(tài)學(xué)派立地條件類型劃分。在實施時又根據(jù)實際情況靈活掌握，以反映自然面貌。因而不同地區(qū)出現(xiàn)不同的分類系統(tǒng)和方法。如在西南高山天然針葉林區(qū)不是建群樹種而是其他層片占優(yōu)勢地位時，設(shè)立“林型環(huán)”代替群系為更高一級分類單位，如箭竹針葉林（林型環(huán)）箭竹冷杉林林型組杜鵑箭竹冷杉林林型等。在熱帶、亞熱帶雨林和季雨林，考慮到地形及土壤的主導(dǎo)作用,設(shè)立“地形級”代替群系。在同一地形級內(nèi),土壤、植被、生產(chǎn)力大致相同。而林型則采用以優(yōu)勢木和亞優(yōu)勢木組成的“生物生態(tài)組”（即生態(tài)特性相近的樹種）作為劃分的重要標(biāo)志,如彈弓藤印度藤竹陸均松石櫟林林型等。人工林劃分還在林型下面設(shè)“栽培型”以表明經(jīng)營措施的不同，如厚層紅色粘土杉木林林型中密度撫育型等。在宜林荒山、荒地如華北石質(zhì)山區(qū)先劃分區(qū)，區(qū)下再劃立地條件類型。此外，還有主導(dǎo)因子法、立地指數(shù)法等的林型分類。20世紀(jì)70年代后期，數(shù)值分類及排序等方法開始在許多地區(qū)的植被特別是森林分類的研究中得到廣泛應(yīng)用。目前，森林類型的劃分和描述對生產(chǎn)實踐的指導(dǎo)意義仍感不足。因此進(jìn)一步探索能適用于各種森林植被的理論和方法正是世界林學(xué)界的努力方向。由于森林生態(tài)系統(tǒng)的概念已為廣大林業(yè)工作者所接受，按系統(tǒng)理論分類將有可能導(dǎo)致研究工作的繼續(xù)深入。數(shù)理統(tǒng)計和計算機(jī)應(yīng)用的普及推廣，則會大大推動數(shù)值分類的發(fā)展。中國現(xiàn)有原生性森林已不多，它們主要集中在東北、西南天然林區(qū)。按森林外貌劃分，針葉林和闊葉林面積約各占一半，前者498，后者占472，其余3為針闊葉混交林，現(xiàn)分述如下1針葉林針葉林在中國分布廣泛，但作為地帶性的針葉林則只見于東北和西北兩隅以及西南、藏東南的亞高山針葉林，其余的則常為次生性針葉林，如各種次生松林，更多的則是人工營造而成，如杉木林等。這些針葉林不僅植物組成豐富，而且還棲息著大量的動物種類，成為眾多特有種類的棲息地和避難所。（1）北方針葉林和亞高山針葉林它們分別作為高緯度水平地帶性植被和較低緯度的亞高山帶植被類型。在分布區(qū)和地理環(huán)境方面，差異很大，但都屬于亞寒帶類型，其外貌、組成、結(jié)構(gòu)都十分相似。落葉松林中國的落葉松屬有10個種和2個變種，主要的建群種有落葉松LARIXGMELINI、西伯利亞落葉松LSIBIRICA、華北落葉松LPRINCIPISRUPPRECHTII、太白紅杉LCHINENSIS、四川紅杉LMASTERSIANA、大果紅杉LPOTANINII和西藏落葉松LGRIFFITHII等。云杉、冷杉林中國的云杉林和冷杉林大多屬山地垂直帶類型，分布廣、蓄積量最大。東北地區(qū)主要建群種為魚鱗云杉PICEAJEZOENSISVARMICROSPERMA、紅皮云杉PKORAIENSIS、臭冷杉ABIESNEPHROLEPIS、華北為白杄PICEAMEYERI、青杄PWILSONII。向西至西北一帶為青海云杉PCRASSIFOLIA、雪嶺云杉PSCHRENKIANA和西伯利亞冷杉ABIESSIBIRICA。西南山地主要有麗江云杉PICEALIKIANGENS、川西云杉PLIKIANGENSISVARRUBESCENS、林芝云杉PLINKIANGENSISVARLINTZIENSIS林、麥吊油杉PBRACHYTYLA、油麥吊杉PBRACHYTYLAVARCOMPLANATA、云杉PASPERATA、紫果云杉PPURPUREA、巴山冷杉ABIESFARGESII、岷江冷杉AFARGESIIVARFAXONIANA、黃果冷杉AERNESTII、長苞冷杉AGEORGEI、鱗皮冷杉ASQUAMATA、喜馬拉雅冷杉ASPECTABILIS、蒼山冷杉ADELAVAYI、冷杉AFABRI、滇冷杉AFORRESTII等等。松林主要建群種有樟子松PINUSSYLVESTRISVARMONGOLICA、偃松PPUMILA和西伯利亞紅松PSIBIRICA。圓柏林主要分布于西南和西部山地亞高山森林帶上部的陽坡，海拔高度在28004500M之間，主要建群種有方枝圓柏SABINASALTUARIA、祁連圓柏SPRZEWALSKII、垂枝香柏SPINGII、大果圓柏STIBETICA、塔枝圓柏SKOMAROVII和曲枝圓柏SRECURVA等。（2）暖溫帶針葉林主要分布在華北和遼東半島，主要的建群種有油松PINUSTABULAEFORMIS、赤松PDENSIFLORA、側(cè)柏PLATYCLADUSORIENTALIS和白皮松PINUSBUNGEANA。（3）亞熱帶針葉林類型很多，如馬尾松PINUSMASSONIANA、云南松PYUNNANENSIS、細(xì)葉云南松PYUNNANENSISVARTENUIFORMIS、卡西亞松PKESIYA、華山松PARMANDII、高山松PDENSATA、杉木CUNNINGHAMIALANCEOLATA、柳杉CRYPTOMERIAFORTUNEI、柏木CUPRESSUSFUNEBRIS、沖天柏干香柏CDUCLOUXIANA、油杉KETELEERIAFORTUNEI、鐵堅杉KDAVIDIANA、銀杉CATHAYAARGYROPHYLLA等。（4）熱帶針葉林樹種很少，且多零星分布，不成林，如南亞松PINUSLATTERI、海南五針?biāo)蒔FENZERIANA和喜馬拉雅長葉松PROXBURGHII。2針葉與落葉闊葉混交林（1）紅松闊葉混交林紅松闊葉混交林是中國溫帶地區(qū)的地帶性類型，主要分布于東北長白山和小興安嶺一帶山地，向東一直延伸至俄羅斯阿穆爾州沿海地區(qū)以及朝鮮北部，主要建群種是紅松PKORAIENSIS和一些闊葉樹，如核桃楸JUGLANSMANDSHURICA、水曲柳FRAXINUSMANDSHURICA、紫椴TILIAAMURENSIS、色木ACERMONO、春榆ULMUSDAVIDIANAVARJAPONICA等。（2）鐵杉、闊葉樹混交林主要分布在中國亞熱帶山地。是常綠闊葉林向亞高山針葉林過渡的一種垂直帶森林類型，主要有長苞鐵杉TSUGALONGIBRACTEATA和鐵杉TCHINENSIS與殼斗科植物混交的森林。亞熱帶西部山地海拔較高，在海拔25003000M之間形成特殊的針闊混交林帶，喜馬拉雅鐵杉TDUMOSA與闊葉樹混交林常常占據(jù)主要的地位。3闊葉林（1）落葉闊葉林廣泛分布在溫帶、暖溫帶和亞熱帶的廣闊范圍。主要的森林類型有華北、西北地區(qū)的落葉闊葉混交林、櫟林、赤楊A(yù)LNUSJAPONICA林、鉆天柳CHOSENIAARBUTIFOLIA林、尖果沙棗ELAEAGNUSOXYCARPA林；由亞熱帶常綠闊葉林被破壞后形成的栗樹林、擬赤楊A(yù)LNIPHYLLUMFORTUNEI林、楓香LIQUIDAMBARFORMOSANA林；北方針葉林和亞高山針葉林的次生林類型的山楊林和樺木林以及發(fā)育在亞熱帶山地的山毛櫸林和亞熱帶石灰?guī)r山地的化香林PLATYCARYASTROBILACEA、青檀PTEROCELTISTATARINOWII、榔榆ULMUSPARVIFOLIUS林和黃連木PISTACIACHINENSIS林等。（2）常綠闊葉林常綠闊葉林是中國濕潤亞熱帶森林地區(qū)的地帶性類型，所含物種豐富，就高等植物而言，約占全國種類的12以上。常綠闊葉林的優(yōu)勢種不明顯，經(jīng)常由多種共建種組成。有青岡林、拷類林、石櫟林、潤楠林、厚殼桂林、木荷林、阿丁楓林、木蓮林。（3）硬葉常綠闊葉林在川西、滇北和藏東南一帶曾為古地中海的地區(qū)，有類似地中海硬葉常綠闊葉林殘遺的群落存在，主要見于海拔20003000M的山地陽坡，一般山地常見的類型以滇高山櫟QUERCUSAQUIFOLIOIDES林、黃背櫟QPANNOSA、長穗高山櫟QLONGISPICA林、帽斗櫟QGUAYVAEFOLIA林、川西櫟QGILLIANA林、藏高山櫟QSEMICARPIFOLIA林。而河谷地區(qū)常見有鐵橡櫟QCOCCIFEROIDES林、錐連櫟QFRANCHETII林、光葉高山櫟QREHDERIAN林和灰背櫟QSENESCENS林的分布。（4）落葉闊葉與常綠闊葉混交林這類森林種類組成相當(dāng)復(fù)雜。它又可分成幾種不同的類型,如分布在北亞熱帶地區(qū)的落葉常綠闊葉混交林,主要見于東部亞熱帶山地海拔10001200M以上至2200M左右的山地常綠、落葉混交林，以及分布于亞熱帶石灰?guī)r山地的石灰?guī)r常綠、落葉闊葉混交林等等。（5）季雨林中國季風(fēng)熱帶的地帶性代表植被類型，大多數(shù)分布在較干旱的丘陵臺地、盆地以及河谷地區(qū)。它們多數(shù)屬于長期衍生群落性質(zhì)。如麻楝CHUKRASIATABULARIS林、毛麻櫟CTABULARISVARVELUTINA林、中平樹MACARANGADENTICULATA林、山黃麻TREMAORIENTALIS林、勁直刺桐ERYTHRINASTRICTA林、木棉BOMBAXMALABARIUM林、楹樹ALBIZZIACHINENSIS林、海南欖仁樹TERMINALIAHAINANENSIS林、厚皮樹LANNEACOROMANDELICA林、楓香、紅木荷SCHIMAWALLICHII林等最為常見。（6）雨林、季節(jié)性雨林多見于我國熱帶地區(qū)海拔500700M以上山地，海南島一帶山地以陸均松DACRYDIUMPECTINATA、柯類LITHOCARPUS等為主，云南南部則多為雞毛松DACRYCARPUSIMBRICATUS、毛荔枝NEPHELIUMCHRYSEUM等，石灰?guī)r季節(jié)性雨林主要見于廣西南部，組成種繁多。第二節(jié)森林生態(tài)系統(tǒng)森林生態(tài)系統(tǒng)是由以喬木為主體的生物群落（包括植物、動物和微生物）及其非生物環(huán)境（光、熱、水、氣、土壤等）綜合組成的動態(tài)系統(tǒng)。是生物與環(huán)境、生物與生物之間進(jìn)行物質(zhì)交換、能量流動的景觀單位。生態(tài)系統(tǒng)一詞是1935年英國植物學(xué)家AG坦斯利提出的。他將系統(tǒng)概念引入生態(tài)學(xué)中，認(rèn)為生物與環(huán)境有不可分割的依存關(guān)系，形成物流、能流的有序協(xié)調(diào)的綜合整體。這一理論后來經(jīng)過充實和發(fā)展而逐漸成為生態(tài)學(xué)的一個重要分支。到20世紀(jì)40年代以后，生態(tài)系統(tǒng)由理論階段進(jìn)入科學(xué)實驗階段。生態(tài)系統(tǒng)的概念、理論和研究方法被應(yīng)用于各類生物群落和生物環(huán)境，逐漸形成生態(tài)系統(tǒng)的若干邊緣分支。森林生態(tài)系統(tǒng)就是其中之一，與草原、荒漠、凍原、沼澤等大自然生態(tài)系統(tǒng)合稱為陸地生態(tài)系統(tǒng)。陸地生態(tài)系統(tǒng)又與淡水生態(tài)系統(tǒng)和海洋生態(tài)系統(tǒng)合稱為地球生態(tài)系統(tǒng)，即生物圈。一、森林生態(tài)系統(tǒng)特點森林生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)中最大的生態(tài)系統(tǒng)，共有403億公頃，占地球陸地總面積149億公頃的323。它也是世界上最豐富的生態(tài)資源和基因庫，占有陸地植被生物量的90以上，僅熱帶雨林的生物種類就多達(dá)300400萬種。它的立體成分體積大、壽命長、層次多，有著巨大的地上和地下空間及長效的持續(xù)周期，是陸地生態(tài)系統(tǒng)中組成最復(fù)雜、結(jié)構(gòu)最穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)，對其他陸地生態(tài)系統(tǒng)有較大的影響作用。它的光能利用率高，每年固定的總能量約為131017千焦，占陸地生態(tài)系統(tǒng)每年固定的總能量約2051017千焦的63；每年每公頃的干物質(zhì)生產(chǎn)量為68噸。森林生態(tài)系統(tǒng)的類型最多，分布范圍最廣，跨越寒、溫、熱各氣候帶。按其群落特征和分布地區(qū)而有針葉林、針葉闊葉混交林、落葉闊葉林、常綠闊葉林、熱帶雨林、熱帶季雨林、紅樹林、珊瑚島常綠林、灌木林和稀樹草原等大型的森林生態(tài)系統(tǒng)之分。還可按樹種、生境再分為中、小型的森林生態(tài)系統(tǒng)，包括人工林的生態(tài)系統(tǒng)。因此，研究森林生態(tài)系統(tǒng)的組成結(jié)構(gòu)、運動、發(fā)展、物質(zhì)交換和能量流動的基本規(guī)律，有助于了解其功能作用及時間變化，以便采取合理措施，發(fā)揮其經(jīng)濟(jì)效益、生態(tài)效益和社會效益。二、森林生態(tài)系統(tǒng)組成森林生態(tài)系統(tǒng)由生物系統(tǒng)和非生物環(huán)境系統(tǒng)組成。（一）非生物環(huán)境系統(tǒng)由氣候、水分、土壤等方面的生態(tài)因子包括光、熱、水、氣和礦物質(zhì)等綜合而成。其中太陽能是生態(tài)系統(tǒng)的總能源，推動著系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)，并不斷轉(zhuǎn)換其存在形式。各個生態(tài)因子按地史演化和季節(jié)、晝夜交替的節(jié)律，既有其本身特有的變化規(guī)律，又存在著一定的相互補(bǔ)償和限制作用，協(xié)調(diào)生物所需的最小、最適和最大的量變和質(zhì)變范圍，形成千差萬別的生態(tài)環(huán)境；并因時空變化而有各式各樣的生態(tài)位或小生境，它們適應(yīng)各種生物的獨特生理、生態(tài)特性，分別提供生物所需的獨特生活環(huán)境。生態(tài)系統(tǒng)中的生態(tài)位越多，存在的生物種類越豐富，系統(tǒng)的組成結(jié)構(gòu)也越復(fù)雜。森林生態(tài)系統(tǒng)因占有巨大的生態(tài)空間和穩(wěn)定的持續(xù)周期，其生態(tài)位的數(shù)量和生物種類都遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過其他陸地生態(tài)系統(tǒng)。（二）生物系統(tǒng)包括喬木、灌木、草類、苔蘚、地衣、真菌、細(xì)菌、病毒以及昆蟲、爬行類、兩棲類、鳥類和哺乳動物等。這些生物按不同的營養(yǎng)級次組成食物網(wǎng)鏈。它們可按其在森林生態(tài)系統(tǒng)中的地位、功能和作用，分別納入生產(chǎn)者、消費者和分解者3大類。1生產(chǎn)者指森林生態(tài)系統(tǒng)中以綠色植物的喬木樹種為最基本成分的自養(yǎng)生物。能將簡單的無機(jī)物轉(zhuǎn)化成復(fù)雜的有機(jī)物，供自身體積增長、呼吸消耗和數(shù)量增殖。它們通過光合作用產(chǎn)生大量的有機(jī)物質(zhì)，奠定了森林生態(tài)系統(tǒng)運動的物能基礎(chǔ)，是系統(tǒng)的第一性生產(chǎn)者。其一定時期的生產(chǎn)量，稱第一性產(chǎn)量；其單位面積產(chǎn)量稱第一性生產(chǎn)力；扣除呼吸消耗部分則稱凈第一性生產(chǎn)力。森林生態(tài)系統(tǒng)的凈第一性生產(chǎn)力占陸地凈第一性生產(chǎn)力的65。綠色植物按其體積大小和生態(tài)特性，在系統(tǒng)內(nèi)相應(yīng)的水平和垂直空間中成層或成片分布（見森林結(jié)構(gòu)）。2消費者指森林生態(tài)系統(tǒng)中的各種動物，分屬不同的營養(yǎng)級次。以植物有機(jī)體為食物的昆蟲、嚙齒類和反芻類的草食動物屬于初級消費者。以初級消費者為食物的肉食動物屬于次級消費者。以次級消費者為食物的肉食動物屬于三級消費者。雜食動物則屬于跨級消費者。此外，還有寄生和腐生性的動物，也屬消費者之列。從生產(chǎn)者開始，經(jīng)各級消費者順序取食而構(gòu)成的營養(yǎng)序列，稱為食物鏈。若干食物鏈的縱橫交錯，稱為食物網(wǎng)絡(luò)。系統(tǒng)中各級消費者的數(shù)量、分布和移動，主要取決于它們的食性和食物資源。3分解者指對生態(tài)系統(tǒng)中動植物殘骸尸體進(jìn)行分解、還原、轉(zhuǎn)化的細(xì)菌和真菌等。生產(chǎn)者、消費者和分解者之間有著密切的依存關(guān)系，按它們的生物學(xué)特性和生命活動規(guī)律，既有其自身的生長發(fā)育的時間順序，又占有系統(tǒng)中相應(yīng)的空間位置，并依其營養(yǎng)類別、個體數(shù)量和生產(chǎn)率，排列成由大到小有序的營養(yǎng)級。綠色植物為第一營養(yǎng)級，草食性動物為第二營養(yǎng)級，第一肉食性動物稱為第三營養(yǎng)級，第二肉食性動物為第四營養(yǎng)級，分解者為第五營養(yǎng)級。這些營養(yǎng)級次和縱橫交錯的食物網(wǎng)鏈結(jié)構(gòu)，形成個體與個體、種群與種群以及生物與環(huán)境之間物能流動的有序體系，保證系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性和功能的有效性。森林生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)級次最多，有序度高，這是其穩(wěn)定性大于其他陸地生態(tài)系統(tǒng)的原因。三、森林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)、能量循環(huán)森林生態(tài)系統(tǒng)是開放性的生態(tài)系統(tǒng)，從非生物環(huán)境輸入物質(zhì)能量，經(jīng)過系統(tǒng)中生物的生命活動，進(jìn)行一系列的物能流動又輸入到環(huán)境中去，這種反復(fù)進(jìn)行的內(nèi)外物能流動和伴隨的信息傳遞就是生態(tài)系統(tǒng)運動的基本功能。綠色植物是生態(tài)系統(tǒng)運動的基本起點。通過光合作用，把太陽能變?yōu)榛瘜W(xué)能（生物能），把外在環(huán)境中的無機(jī)物質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)閮?nèi)在本身的有機(jī)物質(zhì)，通過營養(yǎng)級次順序，從一種群的生物體轉(zhuǎn)到另一種群的生物體。由此貯存起來的物質(zhì)和能量，一部分轉(zhuǎn)變?yōu)闊崮芏萆⒌江h(huán)境中；或由內(nèi)在的有機(jī)物質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)橥庠诘臒o機(jī)物質(zhì)。失去生命的有機(jī)體，一部分物質(zhì)能量留存于殘體中，一部分被微生物分解還原釋放出來輸送到環(huán)境中去（見圖生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)和能量流動示意）。物能流動是同步進(jìn)行的，能流是單向流動，物流可反復(fù)循環(huán)。生態(tài)系統(tǒng)的第一營養(yǎng)級的物能利用率最高，產(chǎn)量最大。隨營養(yǎng)級次的增加，物能的生產(chǎn)效率則相應(yīng)減少。大體按10的比率逐級下傳，稱為生態(tài)營養(yǎng)動力學(xué)的百分之十法則。按級次排列，形成金字塔形，稱為生態(tài)金字塔，用千焦/（米2年）表示；生物量金字塔用克/（米2年）表示；數(shù)量金字塔用有機(jī)體的數(shù)目表示。森林生態(tài)系統(tǒng)物種豐富，物能利用率高，其生態(tài)金字塔的層次也多。森林生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)級次和食物網(wǎng)絡(luò)的有序排列，表明其是一個高度自組化的系統(tǒng)，具有明顯的反饋和負(fù)反饋作用生物接收外界環(huán)境的影響，構(gòu)成信息反饋。而其信息傳遞又因具有選擇、加工和調(diào)節(jié)能力而表現(xiàn)為系統(tǒng)的自我調(diào)節(jié)、自我限制和自我組織的負(fù)反饋過程，形成有序而統(tǒng)一的結(jié)構(gòu)整體，以適應(yīng)環(huán)境的變化，保證有機(jī)體的正常生命活動和系統(tǒng)物能運動的良性循環(huán)。反之如生態(tài)環(huán)境突然劇變或生態(tài)網(wǎng)絡(luò)受到嚴(yán)重破裂，信息傳遞和反饋作用失靈，則可導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)的混亂，甚至崩潰瓦解。森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)和能量的流動速率和生產(chǎn)效果因森林類型和地區(qū)條件而有顯著的差異，一般是熱帶雨林熱帶季雨林亞熱帶常綠闊葉林溫帶落葉闊葉林寒帶、亞寒帶針葉林。四、生態(tài)平衡生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展到成熟的階段，它的結(jié)構(gòu)和功能，包括生物種類的組成、各個種群的數(shù)量比例以及能量和物質(zhì)的輸入、輸出等都處于相對穩(wěn)定的狀態(tài)，這種狀態(tài)稱作生態(tài)平衡，又稱自然平衡。（一）生態(tài)系統(tǒng)的平衡生態(tài)系統(tǒng)是開放的動態(tài)系統(tǒng)，不斷有能量和物質(zhì)的輸入和輸出。一方面是太陽輻射能和無機(jī)物通過生產(chǎn)者（植物）的光合作用被轉(zhuǎn)化為有機(jī)物存留于生態(tài)系統(tǒng)中，供給一切生命的需要；另一方面是生態(tài)系統(tǒng)中的有機(jī)物被各級消費者（動物）攝取，并在轉(zhuǎn)化、呼吸和排泄等生理過程中不斷地消耗掉。有機(jī)物還可以通過人類的收獲、地表水和地下水的流出等方式從系統(tǒng)中輸出。生態(tài)系統(tǒng)中的分解者（微生物）又把生態(tài)系統(tǒng)中的植物和動物殘體分解和轉(zhuǎn)化為無機(jī)物，歸還給環(huán)境，供植物再利用。生態(tài)系統(tǒng)中的能量和物質(zhì)每時每刻都在生產(chǎn)者、消費者和分解者之間不停地流動和轉(zhuǎn)化。在生態(tài)系統(tǒng)能量和物質(zhì)的輸入量大于輸出量的情況下，生態(tài)系統(tǒng)的總生物量增加，反之則減少。在自然條件下，生態(tài)系統(tǒng)的演替總是自動地向著生物種類多樣化、結(jié)構(gòu)復(fù)雜化、功能完善化的方向發(fā)展。只要有足夠的時間和相對穩(wěn)定的環(huán)境條件，生態(tài)系統(tǒng)遲早會進(jìn)入成熟的穩(wěn)定階段。那時它的生物種類最多，種群比例適宜，總生物量最大，生態(tài)系統(tǒng)的內(nèi)穩(wěn)性最強(qiáng)。（二）反饋作用生態(tài)系統(tǒng)是一種控制系統(tǒng)或反饋系統(tǒng)，它具有反饋機(jī)能,能自動調(diào)節(jié)并維持自己的正常功能。能量和物質(zhì)在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)流動或循環(huán)的過程中，每發(fā)生一種變化，其結(jié)果必然反過來又影響這一變化的本身。生態(tài)系統(tǒng)就是通過這種反饋作用來維持其生態(tài)平衡的。例如，某一原始森林生態(tài)系統(tǒng)中食葉昆蟲種群“暴發(fā)”時，樹木因之受害；但食葉昆蟲的增加為食蟲鳥類提供了豐富的食物，食蟲鳥類數(shù)量隨之增加。由于食蟲鳥類大量捕食食葉昆蟲，食葉昆蟲的種群受到抑制，森林生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)平衡便逐漸恢復(fù)。一般情況下,生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部小生境類型越多,生物種類越豐富，由各種生物構(gòu)成的食物鏈也越復(fù)雜多樣。因此能量的流動和物質(zhì)的循環(huán)可以通過多渠道進(jìn)行。如果某一渠道受阻，其他渠道可以起代償作用。但是，生態(tài)系統(tǒng)的自動調(diào)節(jié)能力和代償功能是有一定的限度的，當(dāng)干預(yù)因素的影響超過其生態(tài)系統(tǒng)的閾值時，自動調(diào)節(jié)能力將隨之降低或消失，從而引起生態(tài)失調(diào)，甚至造成生態(tài)系統(tǒng)的崩潰。（三）生態(tài)平衡影響因素影響生態(tài)平衡的因素有自然因素和人為因素。自然因素包括火山噴發(fā)、地震、海嘯、泥石流和雷擊火災(zāi)等。這些因素都可能在很短時間內(nèi)使生態(tài)系統(tǒng)遭到破壞，甚至毀滅。但是，自然因素對生態(tài)系統(tǒng)的破壞和影響的出現(xiàn)頻率不高，在地域分布上也有一定的局限性。影響生態(tài)平衡的人為因素包括毀壞植被，引進(jìn)或消滅某一生物種群，建造某些大型工程（如大型水壩），以及現(xiàn)代工業(yè)和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過程中排出某些有毒物質(zhì)和向農(nóng)田中噴撒大量農(nóng)藥（殺蟲劑和除草劑）等。這些人為因素都能破壞生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能,引起生態(tài)失調(diào),使人類生態(tài)環(huán)境的質(zhì)量下降，甚至造成生態(tài)危機(jī)。有些污染物能夠沿著食物鏈逐級轉(zhuǎn)移和富集。如脂溶性農(nóng)藥DDT經(jīng)生物富集后，在生物體內(nèi)的量往往比進(jìn)入環(huán)境的初始量高幾萬倍，甚至幾百萬倍。進(jìn)入高位營養(yǎng)級的污染物還可能通過食物鏈進(jìn)入人體,危及人類的健康和安全。因此研究各種人為因素對生態(tài)平衡所造成的影響，是生態(tài)學(xué)的重要任務(wù)之一。（四）森林在維護(hù)生態(tài)平衡中的重要作用森林是一個強(qiáng)大的生態(tài)系統(tǒng)，在整個生物圈里物質(zhì)和能量交換中，以及保護(hù)自然界動態(tài)平衡中占有特殊地位。森林在維護(hù)生態(tài)平衡中，所發(fā)揮的作用，就是森林的生態(tài)效益。四、森林演替在同一地段上，一種森林群落為另一種森林群落更替的現(xiàn)象。廣義的森林演替是從裸地開始，由簡單的先鋒植物入侵、定居，逐漸改變環(huán)境條件，導(dǎo)致后繼植物入侵、定居，形成新的群落，經(jīng)過不同植物群落的更替、發(fā)展，最后形成復(fù)雜而穩(wěn)定的森林群落的過程。在沒有強(qiáng)烈外力干擾的條件下，隨著時間的推移，同一地段上可依次發(fā)生不同的群落，出現(xiàn)不同的演替階段，即群落發(fā)生的先鋒階段，發(fā)展強(qiáng)化階段，相對穩(wěn)定的亞頂極階段和成熟穩(wěn)定的頂極階段。所有演替階段的總和稱為演替系列。在森林演替過程中，不同的演替階段通常伴隨著樹種更替和組成變化；或不發(fā)生樹種更替而出現(xiàn)不同的林型。研究森林演替的目的，在于了解和掌握森林演替規(guī)律，以便根據(jù)森林的功能和諸如跡地更新、林分改造、豐產(chǎn)培育等經(jīng)營要求，采取相應(yīng)的措施，調(diào)整森林的組成結(jié)構(gòu)，控制演替的方向和速度，發(fā)揮森林最大的經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益。按演替的動力、趨向和起始狀況，可以對森林演替進(jìn)行分類（1）按演替動力分類由于外部動力,如火山爆發(fā)、火災(zāi)、水災(zāi)、病蟲害等自然災(zāi)害或采伐等人為活動改變了森林環(huán)境，現(xiàn)有的森林不能適應(yīng)而為另一種群落所代替，稱外因演替。由于群落發(fā)展的內(nèi)在因素，如現(xiàn)有群落發(fā)展引起群落內(nèi)在環(huán)境的變化，或由于群落中生物之間的競爭而引起的樹種更替或森林演替，稱內(nèi)因演替或稱自發(fā)演替。但二者并不能截然分開，外因往往通過內(nèi)因而起作用。任何一種植物群落的產(chǎn)生，都是生境和生物體相結(jié)合的體現(xiàn)。（2）按演替趨向分類由結(jié)構(gòu)簡單，不穩(wěn)定的群落類型向結(jié)構(gòu)復(fù)雜、穩(wěn)定性較高的群落類型發(fā)展的過程，稱為進(jìn)展演替；反之，稱為逆行演替。具體區(qū)分見表。（3）按演替起始狀況分類從天然或人工形成的裸地（如地殼變動、冰川移動、洪水沖積、風(fēng)沙侵蝕及人類活動所造成的無植被的裸露地面），或從水體開始的演替過程，稱原生演替。起始于裸露的巖石表面，經(jīng)過地衣、苔蘚、草本植物等階段而發(fā)展為木本植物群落的原生演替過程稱旱生演替系列。由湖泊、池沼水體經(jīng)過沉水植物、漂浮植物、淺水植物、草甸植物階段而發(fā)展為木本植物群落的過程稱水生演替系列。而原有植物群落經(jīng)火災(zāi)、風(fēng)雪、病蟲動物為害，或經(jīng)人類墾殖采伐等活動破壞后所發(fā)生的演替，稱次生演替。在各類氣候條件下，植物群落的發(fā)展總是由簡單、不成熟、不穩(wěn)定的階段，逐步發(fā)展到比較復(fù)雜、成熟、穩(wěn)定的階段。在沒有外力干擾的條件下，植物群落經(jīng)演替最終達(dá)到能自我維持、自我繁殖并能保持長久的、相對穩(wěn)定的狀態(tài)，稱為群落的演替頂極。主要頂極群落學(xué)說和頂極格式假說的學(xué)說有單元演替頂極說。1916年由美國生態(tài)學(xué)家FE克萊門茨提出。認(rèn)為在任何氣候區(qū)內(nèi)，群落的發(fā)展經(jīng)過若于階段，最后都要達(dá)到與該氣候區(qū)氣候完全相適應(yīng)的最穩(wěn)定的狀態(tài)，即氣候演替頂極；而在同一氣候區(qū)內(nèi)，所有植物群落如任其長期自然發(fā)展，最后將出現(xiàn)同一的頂極群落。這就是單元演替頂極學(xué)說。在同一氣候內(nèi)，由于地形變化，土壤差異或其他外力的干擾，他認(rèn)為也可能產(chǎn)生一些其他頂極（非氣候演替頂極），如亞演替頂極，是指在外力長期影響下，群落停滯于該演替系列頂極前一演替階段的狀態(tài)；偏途演替頂極，是指在外力的長期作用下，群落不能達(dá)到正常的頂極，而出現(xiàn)的一種非真正的頂極。偏途頂極不同于亞頂極之處是在于它并非處于該演替系列頂極的前一階段，甚至可以在該演替系列之外，如中國南方地區(qū)的杉木林、油茶林等都是偏途頂極。亞頂極和偏途頂極都是不穩(wěn)定的，當(dāng)外力影響消失后，都將向真正的頂極方向演替。此外還有后演替頂極和前演替頂極。以森林草原荒漠植被類型順序為例，在以草原為頂極的氣候區(qū)中，若局部地方因出現(xiàn)較濕潤的生境而生長落葉闊葉林時,就稱為后演替頂極若在局部更干旱的生境出現(xiàn)了荒漠植被時，則稱為前演替頂極。二者都以當(dāng)?shù)仨敇O為基礎(chǔ)進(jìn)行比較而有前后之分，但都比較穩(wěn)定。多元演替頂極說。以1939年英國生態(tài)學(xué)家AG坦斯利提出的為代表。認(rèn)為在一個氣候區(qū)內(nèi)可以出現(xiàn)幾個頂極。即除了氣候演替頂極外，還有土壤演替頂極，地形演替頂極，火、風(fēng)、動物等因素形成的頂極，人為活動形成的演替頂極等。這些演替頂極都是穩(wěn)定的，它們并不趨于同一氣候頂極。中國植物分類和植物地理學(xué)家劉慎諤提出的地帶性演替頂極和非地帶性演替頂極，也屬于多元演替頂極的范疇。頂極格式假說。20世紀(jì)中期，美國生態(tài)學(xué)家RH惠特克等人通過對環(huán)境、種群及群落特征所作的梯度分析，于20世紀(jì)70年代提出的一種新的假說。認(rèn)為演替的起因既涉及外因，也涉及內(nèi)因以及兩者的交互影響；變化著的環(huán)境、種群及群落特征的梯度都是相互緊密聯(lián)系著的，一個地區(qū)的多元頂極群落間的關(guān)系，反映了環(huán)境梯度變化的格式。第三節(jié)森林的作用森林的作用，即森林的效益，森林的各種效益包括經(jīng)濟(jì)效益、生態(tài)效益和社會效益。森林只有在森林生態(tài)系統(tǒng)處于動態(tài)平衡時，才能充分發(fā)揮其效益。因此，保護(hù)森林資源、實行永續(xù)經(jīng)營、限制采伐量使之不大于生長量等，是保護(hù)生態(tài)平衡，保障森林生態(tài)系統(tǒng)整體效益的根本措施。一、經(jīng)濟(jì)效益也稱直接效益。即主要提供下列物質(zhì)和能源的效益1木材。木材，是目前世界四大材料（木材、鋼材、水泥、塑料）之一，也是森林的主產(chǎn)品?？芍谱髟?、板方材、三板材纖維板、膠合板、刨花板和削片，用于建筑、車輛、船舶、枕木、礦柱、造紙和家具制造等。2能源。每立方米木材可產(chǎn)生熱量約1670萬千焦。世界每年作為薪炭燃燒而耗費木材約有12億立方米，占世界木材總產(chǎn)量469。在發(fā)展中國家，薪炭能源占總能源的比重達(dá)847。除此之外，許多森林植物的種子，含有豐富的油脂或淀粉，使生產(chǎn)生物柴油、酒精的重要原料，現(xiàn)在不少國家正從森林植物中提煉生物燃料，以解決能源危機(jī)。3食物。林木種子可用作油料資源的有核桃、花椒、油茶、油橄欖、油棕等；可作為食品的有板栗、棗、柿、榧子、松子等。從植物枝、干、葉中還可提煉食用淀粉、維生素、糖等。林副產(chǎn)品中蘑菇、猴頭、木耳、銀耳等都是佳肴珍品。森林中的鳥獸、兩棲、爬行類等狩獵資源占陸生動物資源的絕大多數(shù)，出產(chǎn)大量肉、皮、毛、羽、骨、蛋、角等。4化工原料，如松脂、單寧、紫膠、芳香油、橡膠、生漆等（見林產(chǎn)化學(xué)加工）。5醫(yī)藥資源。藥用植物如刺五加、毛冬青、人參、靈芝、豬苓、平貝母、冬蟲夏草以及來源于動物的熊膽、鹿茸、麝香、五靈脂等都是名貴中藥。20世紀(jì)70年代已從喜樹、三尖杉等提煉出抗癌藥物。6物種基因資源。生存于森林中的生物種類甚多，其中有不少屬于珍稀或瀕危種類。此外,森林還可為多種科學(xué)研究,如遺傳、進(jìn)化、生態(tài)和水文研究等提供科研材料或基地。二、生態(tài)效益由于森林環(huán)境（生物與非生物）的調(diào)節(jié)作用而產(chǎn)生的有利于人類和生物種群生息、繁衍的效益。主要包括1保護(hù)生物多樣性。森林為其它生物（包括人類）提供了極為舒適的生存環(huán)境。一片森林，除了有各種豐富的喬木、灌木、藤本、草本、苔蘚和地衣外，還包括蟲、鳥、獸，以及各種微生物。據(jù)調(diào)查，稍微茂密的森林，一平方米森林土壤中，就還有線蟲10006000條，蜱螨70000100000頭，跳蟲5000070000頭，陸貝10003000個，蟹蟲2001000頭，蚯蚓150500條。2調(diào)節(jié)氣候。濃密的林冠阻擋太陽輻射,使林內(nèi)呈現(xiàn)巨大的溫室效應(yīng)。與無林地相比，冬暖夏涼、夜暖晝涼,溫差較小,有利于林下植物生長和動物棲息。在生長季節(jié)，森林強(qiáng)大的蒸騰作用有助于消耗熱能而使溫度下降空氣濕度的增加,則易形成霧淞、露、霜等水平降水；同時對垂直降水也有一定影響。3涵蓄水源、保持水土。森林對水文運動的影響主要表現(xiàn)在以下幾個方面。（1）對大氣降水的影響。森林植物枝葉對霧、露、霜等水平降水具有很強(qiáng)的捕獲能力。森林的凝結(jié)水量比空曠地多1/4,一般占總降水量的25。此外，森林還對降雪量有較高的攔截能力，林帶和林緣的積雪量比農(nóng)田要高26倍。對于森林增加降雨問題爭論很大一種意見認(rèn)為森林地區(qū)水汽多、濕度大，溫度較低，森林上空湍流渦動較盛，因而易于成云致雨；另一種意見認(rèn)為降水量主要決定于大氣環(huán)流，森林的作用不大。但比較趨于一致的意見是大面積森林可增加510的降水量。（2）截留降水。森林植物和地被物表面吸收、吸附并蒸騰大氣降水的現(xiàn)象?？煞譃?部分林冠截留。是降水被林木的枝、葉、干等表面吸收、吸附和蒸發(fā)的現(xiàn)象。其截留率隨降水量和降水強(qiáng)度增大而減少，一般為降水量的1530。截留量隨降水量和降水持續(xù)時間增加而有所增大，但有一個極限值，最大截留量一般為1020毫米,很少超過25毫米。林冠截留降水,與林冠總表面積成正相關(guān)。針葉林大于闊葉林復(fù)層林大于單層林中齡林以上的林分大于幼齡林；郁閉度大和疏密度高的林分大于郁閉度小和疏密度低的林分。林下植物截留。其截留量較少，與覆蓋度、占有立體空間及枝葉密度成正相關(guān)?？葜β淙~層的截留。其截留量較大，吸水量可達(dá)到自重的25倍。一般占年降水量的15。截留量與枯枝落葉層的厚度、質(zhì)地和分解程度等有密切關(guān)系。厚度大、分解程度高，吸水性能好，則截留量大，截留率高。（3）蒸騰。包括林地表面水分蒸發(fā)和森林植被的蒸騰。由于森林內(nèi)的溫度較低、濕度較大，林地表面蒸發(fā)量比無林地小，一般為無林地的2060。森林蒸騰是森林植物進(jìn)行有機(jī)物合成及分解、能量的吸收和轉(zhuǎn)化的一種生理現(xiàn)象。即土壤水分經(jīng)根系吸收，通過輸導(dǎo)系統(tǒng)，至葉部及嫩枝皮部逸散到大氣中的消耗過程。其蒸騰量受蒸騰強(qiáng)度、蒸騰時間和蒸騰面積（主要是總?cè)~面積）等3個因素所支配。森林蒸騰量比草原、農(nóng)田和裸地為高。熱帶雨林年蒸騰量可達(dá)3100毫米，比溫帶森林大23倍。森林蒸發(fā)蒸騰量一般接近年降水量的一半或一半以上。（4）土壤蓄水。森林土壤疏松,滲透性強(qiáng),有利于水分的貯存和移動。中國四川高山云杉、冷杉林的土壤滲透率為300毫米小時,而其采伐跡地僅為120130毫米小時。日本北海道各類土壤終期滲透強(qiáng)度林地為414毫米小時,農(nóng)地為56毫米小時,牧地為37毫米小時，草地為128毫米小時,裸地為14毫米小時。不同森林植被的蓄水能力也不同。土壤層越深厚、越疏松，蓄水能力越高。（5）調(diào)節(jié)徑流。在森林里，地表徑流所占比例很小。地下徑流則占主要地位，它是由降水滲入土壤而產(chǎn)生的。同地面徑流相比，地下徑流流速緩慢，水質(zhì)純凈，具有調(diào)節(jié)和凈化水源的作用。徑流量與降水量之比稱為徑流系數(shù)，其值大小同降水、森林組成和結(jié)構(gòu)以及土壤條件有關(guān)。森林對河流年徑流量的影響，目前仍有爭論。一種意見認(rèn)為在降水量充足而均勻、地層透水性良好的地區(qū)，森林可增加地下徑流而使河流年總徑流量增加。另一種意見認(rèn)為由于森林蒸騰量較大、耗水多，反可使土壤干燥、徑流量減少。森林由于其對水文的影響而對人類生態(tài)環(huán)境及生產(chǎn)活動產(chǎn)生的水文效益主要表現(xiàn)在保持水土、防止土壤侵蝕。森林對降雨的截留，大大減輕了雨滴對土壤表面的重力沖擊。森林把地面徑流轉(zhuǎn)為地下徑流，可以防止土壤流失。樹根深而交錯盤結(jié)，固土能力強(qiáng)，可以防止滑坡、塌方和泥石流的發(fā)生。相反，過量采伐森林是導(dǎo)致水土流失的根本原因。歷史上中國黃土高原地區(qū)森林覆被率曾高達(dá)50左右。經(jīng)四五千年的開墾，森林覆被殘存無幾，水土流失嚴(yán)重地區(qū)的面積達(dá)28萬平方公里，占該地區(qū)總面積65；每年向三門峽以下黃河下游傾瀉泥沙達(dá)16億噸，成為世界上水土流失最嚴(yán)重的地區(qū)，黃河成為含沙