《植物生理學(xué)之激素》PPT課件.ppt

1、,第六章 植物的生長物質(zhì) (Plant growth ),4.植物生長調(diào)節(jié)劑及其運(yùn)用。,2.植物激素 的生理作用及作用機(jī)理,3.植物激素的生物合成及化學(xué)性質(zhì),本章重點(diǎn)：,1.細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo),6.1 細(xì)胞信 號(hào) 傳 導(dǎo)（signal transduction）,6.1.1、胞外信號(hào)刺激和胞間信號(hào)傳遞 6.1.2、跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換 6.1.3、胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo) 6.1.4、類受體激酶,信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng),植物：,（環(huán)境刺激細(xì)胞反應(yīng)偶聯(lián)信息系統(tǒng)）,在多變的環(huán)境條件影響，植物為了生存把環(huán)境信號(hào)，轉(zhuǎn)化 為細(xì)胞內(nèi)信號(hào)產(chǎn)生適應(yīng)環(huán)境的細(xì)胞反應(yīng)，調(diào)節(jié)生長發(fā)育 進(jìn)程，這稱為：,信號(hào)傳導(dǎo)：是指偶聯(lián)各種胞外刺激信號(hào)與其相應(yīng)生理反應(yīng)之

2、間的一系列分子反應(yīng)機(jī)制。 信號(hào)分子 光、溫度、水、傷害、病原菌、毒物、礦物質(zhì)、氣體、重力等。,細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)？,胞外刺激信號(hào)和胞間信號(hào)傳遞； 膜上信號(hào)轉(zhuǎn)換； 胞內(nèi)信號(hào)傳遞 蛋白質(zhì)可逆磷酸化。,細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)的分子途徑：,植物的信號(hào)分子,信號(hào)傳導(dǎo)分子途徑： 胞間信號(hào)傳遞 膜上信號(hào)轉(zhuǎn)換 胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)(蛋白質(zhì)可逆磷酸化) 細(xì)胞反應(yīng)。,圖 6-25 細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)的主要分子途徑 IP3.三磷酸肌醇； DG.二酰甘油； PKA.依賴cAMP的蛋白激酶； PK Ca2+依賴Ca2+的蛋白激酶； PKC.依賴Ca2+與磷脂的蛋白激酶； PK Ca2+CaM. 依賴Ca2+CaM的蛋白激酶從而使細(xì)胞作出反應(yīng)。,胞間

3、信號(hào)分子,胞內(nèi)信號(hào)分子,按作用范圍分,6.1.1、胞外刺激信號(hào)和胞間信號(hào)傳遞, 環(huán)境刺激：,化學(xué)信號(hào)：激素（第一信使）,光做為主要因子光照時(shí)間、光質(zhì)做為信號(hào)去激發(fā)受體引起細(xì)胞內(nèi)一系列反應(yīng)，最終 表現(xiàn)為形態(tài)結(jié)構(gòu)變化光形態(tài) 建成。,生長發(fā)育是基因在一定時(shí)間、空間上順序表達(dá)的過程，而基因表達(dá)除受遺傳信息支配外，還受環(huán)境的調(diào)控。,物理信號(hào)：光、溫、水、氣,(1)化學(xué)信號(hào)(chemical signal): 細(xì)胞感受刺激后合成并傳遞到作用部位引起生理反應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)。如激素、植物生長活性物質(zhì)，ABA、IAA、GA、C2H4、水楊酸等 (2)物理信號(hào)(physical signal): 細(xì)胞感

4、受到刺激后產(chǎn)生的能夠傳遞信息作用的電信號(hào)和水力信號(hào)。即物理因子。如含羞草受刺激。, 胞 間 信 號(hào) 傳 遞,初級(jí)信號(hào)（第一信使）胞間和環(huán)境信號(hào),植物體內(nèi)的胞間信號(hào)可分為兩類，即化學(xué)信號(hào)和物理信號(hào)。,植物激素是植物體主要的胞間化學(xué)信號(hào),受觸及的含羞草小葉在1至2 秒鐘向下彎，這是由于電波引發(fā)葉枕運(yùn)動(dòng)細(xì)胞中大量的K+和Ca+2轉(zhuǎn)運(yùn)，引起膨壓改變的結(jié)果,Albizia pulvini 背側(cè)和腹側(cè)的運(yùn)動(dòng)細(xì)胞之間的離子流調(diào)節(jié)了小葉的開放與閉合。,胞間信號(hào)的傳遞,1.化學(xué)信號(hào)的傳遞 氣相中傳遞 易揮發(fā)性化學(xué)信號(hào)可通過植株體內(nèi)的氣腔網(wǎng)絡(luò)擴(kuò)散而迅速傳遞，傳遞速度可達(dá)2mms-1左右。乙烯和茉莉酸

5、甲酯均屬此類信號(hào)。 韌皮部傳遞 植物體內(nèi)許多化學(xué)信號(hào)物質(zhì)，如IAA、茉莉酸甲酯、寡聚半乳糖、水楊酸等都可通過韌皮部途徑傳遞。速度0.1-1mm/s 木質(zhì)部傳遞 化學(xué)信號(hào)可通過集流的方式在木質(zhì)部內(nèi)傳遞。土壤干旱脅迫時(shí)，根系可迅速合成并輸出ABA。合成的ABA可通過木質(zhì)部蒸騰流進(jìn)入葉片，并影響葉片中的ABA濃度，從而抑制葉片的生長和氣孔的開放。速度2-3mm/s。 3.電信號(hào)的傳遞 植物電波信號(hào)的短距離傳遞需要通過共質(zhì)體和質(zhì)外體途徑，而長距離傳遞則是通過維管束。 4.水力學(xué)信號(hào)的傳遞 水力學(xué)信號(hào)是通過植物體內(nèi)水連續(xù)體系中的壓力變化來傳遞的。,即能引起胞內(nèi)信號(hào)的胞間信號(hào)和環(huán)境刺激稱子為初級(jí)信使，或第

6、一信使。,1.受體：指在細(xì)胞膜上能夠特異地識(shí)別并結(jié)合信號(hào)、在細(xì)胞內(nèi)放大和傳遞信號(hào)的物質(zhì)。 光受體激素受體,6.1.2 膜上的信號(hào)轉(zhuǎn)換,(二)G蛋白(G protein),在受體接受胞間信號(hào)分子到產(chǎn)生胞內(nèi)信號(hào)分子之間，通常認(rèn)為是通過G蛋白將信號(hào)轉(zhuǎn)換偶聯(lián)起來，故G蛋白又稱偶聯(lián)蛋白或信號(hào)轉(zhuǎn)換蛋白。 G蛋白全稱為GTP結(jié)合調(diào)節(jié)蛋白(GTP binding regulatory protein)，此類蛋白由于其生理活性有賴于三磷酸鳥苷(GTP)的結(jié)合以及具有GTP水解酶的活性而得名。 G蛋白的信號(hào)偶聯(lián)功能是靠GTP的結(jié)合或水解產(chǎn)生的變構(gòu)作用完成。當(dāng)G蛋白與受體結(jié)合而被激活時(shí)，繼而觸發(fā)效應(yīng)器，把胞間信號(hào)轉(zhuǎn)

7、換成胞內(nèi)信號(hào)。而當(dāng)GTP水解為GDP后，G蛋白就回到原初構(gòu)象，失去轉(zhuǎn)換信號(hào)的功能。 G蛋白的發(fā)現(xiàn)是生物學(xué)一大成就。吉爾曼(Gilman)與羅德貝爾(Rodbell)因此獲得1994年諾貝爾醫(yī)學(xué)生理獎(jiǎng)。,6.1.3 胞內(nèi)信號(hào)的轉(zhuǎn)導(dǎo),細(xì)胞內(nèi)信號(hào)傳遞系統(tǒng) 次級(jí)信號(hào)（第二信使 second messenger）： 由胞外刺激信號(hào)激活或抑制的、具有生理調(diào)節(jié)活性的細(xì)胞因子。 鈣信號(hào)系統(tǒng)：Ca2+ CaM（受體） 轉(zhuǎn)導(dǎo)信號(hào) 肌醇磷酸信號(hào)系統(tǒng): 以肌醇磷脂代謝為基礎(chǔ)，雙信號(hào)系統(tǒng) 環(huán)核苷酸信號(hào)系統(tǒng): cyclic AMP cAMP, 細(xì)胞內(nèi)信號(hào)傳遞系統(tǒng),1鈣信號(hào)系統(tǒng) A. Ca2+: 植物細(xì)胞內(nèi)的

8、游離鈣離子是細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中重要的第二信使 平時(shí)處于穩(wěn)態(tài)，濃度低 刺激后迅速增加。 植物細(xì)胞內(nèi)Ca2+存儲(chǔ)之間的關(guān)系是復(fù)雜的，Ca2+濃度在細(xì)胞器和細(xì)胞壁中是高的，但在細(xì)胞質(zhì)中是低的。當(dāng)細(xì)胞發(fā)生信號(hào)反應(yīng)時(shí)，多種細(xì)胞器上或質(zhì)膜上的通道都打開了，使得Ca2+能夠沿著其化學(xué)梯度擴(kuò)散進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)。 B. CaM(鈣調(diào)素)：與鈣結(jié)合的功能蛋白之一 當(dāng)外界信號(hào)刺激引起胞內(nèi)Ca2+濃度上升到一定閾值后(一般10-mol), Ca2+與CaM結(jié)合，引起CaM構(gòu)象改變。而活化的CaM又與靶酶結(jié)合，使靶酶活化而引起生理反應(yīng)。,鈣調(diào)蛋白的存在部位：細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器,作用機(jī)理：,胞外信號(hào),質(zhì)膜,Ca通道打開,Ca進(jìn)入,

9、生理效應(yīng),Ca 2+大于 10-6 mol L-1,CaM對(duì)光敏素作用圖解：,在以光敏色素為受體的光信號(hào)傳導(dǎo)過程中Ca2+-CaM的信號(hào)系統(tǒng)也起著重要的調(diào)節(jié)作用。,2.肌醇磷脂信號(hào)系統(tǒng),肌醇磷脂是一類由磷脂酸與肌醇結(jié)合的脂質(zhì)化合物。主要以三種形式存在于植物質(zhì)膜上： 磷脂酰肌醇（PI） 磷脂酰肌醇-4-磷酸（PIP） 磷脂酰肌醇-4，5-二磷酸（PIP2）。 以肌醇磷脂代謝為基礎(chǔ)的細(xì)胞信號(hào)系統(tǒng)，是在外信號(hào)被膜受體接受后：,植物體內(nèi)許多功能蛋白轉(zhuǎn)錄后需經(jīng)共價(jià)修飾才能發(fā)揮其生理功能，蛋白質(zhì)磷酸化就是進(jìn)行共價(jià)修飾的過程。 蛋白質(zhì)磷酸化以及去磷酸化是分別由一組蛋白激酶(protein kinase)和蛋

10、白磷酸酯酶(protein phosphatase)所催化的，它們是上述的幾類胞內(nèi)信使進(jìn)一步作用的靶酶，也即胞內(nèi)信號(hào)通過調(diào)節(jié)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的磷酸化或去磷酸化過程而進(jìn)一步轉(zhuǎn)導(dǎo)信號(hào)。,蛋白質(zhì)可逆磷酸化反應(yīng)式 NTP代表ATP或GTP，NDP代表ADP或GDP，, 蛋白質(zhì)的可逆磷酸化,外來信號(hào)與相應(yīng)的受體結(jié)合，會(huì)導(dǎo)致后者構(gòu)象發(fā)生變化，隨后就可通過引起第二信使的釋放而作用于蛋白激酶(或磷酸酯酶)，或者因有些受體本身就具有蛋白激酶的活性，所以與信號(hào)結(jié)合后可立即得到激活，引起細(xì)胞反應(yīng)。,胞內(nèi)信號(hào)通過調(diào)節(jié)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的磷酸化或去磷酸化過程而進(jìn)一步轉(zhuǎn)導(dǎo)信號(hào),蛋白激酶：是一類催化蛋白質(zhì)產(chǎn)生磷酸化反應(yīng)的酶

11、，可對(duì)其底物蛋白質(zhì)特定的氨基酸殘基進(jìn)行磷酸化修飾，從而引起相應(yīng)的生理反應(yīng)，以完成信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程。 磷酸化作用：由蛋白激酶催化的將磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移到其它化合物的過程。 蛋白磷酸酯酶：催化蛋白質(zhì)脫磷酸化，是信號(hào)傳遞的終止號(hào)。可逆調(diào)節(jié)。 脫磷酸化作用：是由蛋白磷酸酯酶催化的蛋白質(zhì)脫去磷酸化的過程。,蛋白質(zhì)的可逆磷酸化反應(yīng)：,蛋白質(zhì)ATP,蛋白激酶（PK）,蛋白磷酸酶（PP）,蛋白質(zhì)-P+ADP,細(xì)胞反應(yīng),植物的生長和發(fā)育,植物生長物質(zhì),植物激素（Plant hormones或Phytohormones）,植物生長調(diào)節(jié)劑（Plant growth regulators）,6.2 植物生長物質(zhì)的概念和種類,植

12、物激素,指一些在植物體內(nèi)合成，并經(jīng)常從產(chǎn)生之處運(yùn)送到別外，對(duì)生長發(fā)育產(chǎn)生顯著作用的微量有機(jī)物。,是指調(diào)節(jié)與控制植物生長發(fā)育的生理活性物質(zhì).,包括：,植物激素,植物生長調(diào)節(jié)劑,人工合成的具有植物激素活的性物質(zhì)。,生長素類, 赤霉素類, 細(xì)胞分裂素類, 乙烯, 脫落酸。,五大類:,油菜素內(nèi)酯為第六類,特點(diǎn),1.內(nèi)生性，是植物生命活動(dòng)中的正常代謝產(chǎn)物；,2.可運(yùn)性，由某些器官或組織產(chǎn)生后運(yùn)至其它部位而發(fā)揮調(diào)控作用;,3.調(diào)節(jié)性，植物激素不是營養(yǎng)物質(zhì)，通常在極低濃度下產(chǎn)生生理效應(yīng)（也叫微量高效性）,植物激素和動(dòng)物激素的差別植物激素這個(gè)名詞最初是從動(dòng)物激素衍用過來的。植物激素與動(dòng)物激素有某些相似之處，然

13、而它們的作用方式和生理效應(yīng)卻差異顯著。例如，動(dòng)物激素的專一性很強(qiáng)，并有產(chǎn)生某激素的特殊腺體和確定的“靶”器官，表現(xiàn)出單一的生理效應(yīng)。而植物沒有產(chǎn)生激素的特殊腺體，也沒有明顯的“靶”器官。植物激素可在植物體的任何部位起作用，且同一激素有多種不同的生理效應(yīng)，不同種激素之間還有相互促進(jìn)或相互頡頏的作用。,6.3 生長素類,6.3.1、生長素的發(fā)現(xiàn)和種類,生長素是最早發(fā)現(xiàn)的植物激素。,1880年，達(dá)爾文父子，向光性實(shí)驗(yàn)。,推測：單向光引起的胚芽鞘向光彎曲，是由于某種物質(zhì)由鞘尖向下傳遞，造成背光面和向光面生長快慢不同所致。,實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在020的范圍內(nèi)，胚芽鞘的彎曲度與生長素含量成正比。 燕麥單位：使胚芽

14、鞘彎曲10 的2立方毫米瓊膠小塊中的生長素含量。,吲哚乙酸（IAA）,吲哚乙醛,吲哚乙腈,6.3.2、生長素在植物體內(nèi)的分布、運(yùn)輸與存在形式,大多集中在生長旺盛的部位, 例如，胚芽鞘、幼嫩的果實(shí)與種子、芽與根尖的分生組織、形成層、受精后的子房等。含量低，10100ng/g.,1.分布和含量：,2.運(yùn)輸：,通過韌皮部，運(yùn)輸方向則由2端的濃度差決定，速度為122.4cm/h. 極性運(yùn)輸(polar transport)：僅限于胚芽鞘、幼莖幼根的薄壁細(xì)胞之間短距離運(yùn)輸。,3.運(yùn)輸途徑：,韌皮部,4.兩種形式存在,游離型：不與任何物質(zhì)結(jié)合，有生物活性。,束縛型：與其它物質(zhì)結(jié)合，沒有生物活性,束縛型生長

15、素在植物體內(nèi)的作用,作為貯藏形式；,作為運(yùn)輸形式，如吲哚乙酰肌醇更易運(yùn)輸；,解毒作用；,防止氧化；,調(diào)節(jié)生長素的水平。,6.3.3、生長素的合成與代謝,合成部位:,主要是嫩葉和發(fā)育中的種子,合成途徑：,缺Zn2+阻礙色氨酸的合成，果樹出現(xiàn)“小葉病”,1、生長素的生物合成,生物合成：,合成途徑：色氨酸途徑（主要）,CO2,CH2C,OH,2、生長素的氧化分解, 強(qiáng)光下IAA易被分解失活。保存時(shí)注意避光。藍(lán)光作用最強(qiáng)。,兩條途徑,酶促氧化降解：,光氧化降解：,人工合成的生長素類物質(zhì)如-NAA和2,4-D等則不受吲哚乙酸氧化酶的降解作用，能在植物體內(nèi)保留較長的時(shí)間。,IAA 吲哚醛 或 羥基吲哚的衍

16、生物,IAA氧化酶,IAA氧化酶的作用：調(diào)節(jié)植物體內(nèi)IAA水平, IAA氧化酶：含鐵血紅素蛋白 + 輔基（Mn2+ +單元酚）,3、自由生長素水平的調(diào)節(jié) 植物體內(nèi)的IAA水平是隨著生長發(fā)育而變化的。它是通過生物合成、生物降解、運(yùn)輸、結(jié)合和區(qū)域化（貯存在液泡）等途徑，調(diào)節(jié)IAA水平，以適應(yīng)生長發(fā)育的需要。,6.3.4、生長素的生理作用,（一）促進(jìn)離體莖段伸長,與生長素濃度、細(xì)胞年齡和植物器官種類有關(guān)。,生長素在低濃度時(shí)促進(jìn)生長,濃度較高時(shí)則會(huì)轉(zhuǎn)化為抑制作用,高濃度殺死植物,濃度,特點(diǎn):,A.雙重效應(yīng)：高低濃度的不同效應(yīng)。 B.不同器官對(duì)IAA敏感性：根芽莖 C.離體器官效應(yīng)明顯，對(duì)整株效果不明顯

17、。,生長素濃度（M）,不同器官對(duì)生長素的敏感性,（4）、促進(jìn)頂端優(yōu)勢,（5）. 促進(jìn)細(xì)胞分裂（核分裂）,（2）、促進(jìn)維管系統(tǒng)的分化 低濃度IAA促進(jìn)韌皮部分化；高濃度IAA促進(jìn)木質(zhì)部分化。,（3）、引起植物的向性生長與向光性、向重力性有關(guān)。,（6）促進(jìn)器官與組織分化,促進(jìn)根的分化?？捎糜谇げ迳?。,（7）促進(jìn)結(jié)實(shí),也促進(jìn)無籽果實(shí)的形成。,受精后的雌蕊可產(chǎn)生大量的生長素，吸收營養(yǎng)器官的養(yǎng)分運(yùn)到子房，形成果實(shí)，所以生長素有促進(jìn)果實(shí)生長的作用。,種子發(fā)育不良的果實(shí)，常常長成畸形。,對(duì)照,IAA,對(duì)照,IAA,（8）防止器官脫落,生長素能“征調(diào)”營養(yǎng)，延遲離層細(xì)胞的形成，因此生長素有防止脫落的作用。,

18、（9）影響性別分化,生長素促進(jìn)黃瓜的雌花分化。（與乙烯相同）,此外，生長素還能促進(jìn)菠蘿開花，維持植物頂端優(yōu)勢，蔬花蔬果和殺除雜草等生理作用。,生長素促進(jìn)生長的動(dòng)力學(xué)曲線,6.3.5、生長素的作用機(jī)理,生長素促進(jìn)細(xì)胞生長的機(jī)理包括兩個(gè)方面：,（1）增加細(xì)胞壁的可塑性（Plasticity），使細(xì)胞體積增大；,（2）促進(jìn)核酸及蛋白質(zhì)的生物合成，增加新的細(xì)胞質(zhì)成分。,快速反應(yīng)；,慢速反應(yīng)。,有如下解釋生長素的作用機(jī)制,（1）生長素受體,（2）酸生長學(xué)說（Acid-growth theory）,（3）生長素活化基因假說,生長素首先與受體結(jié)合，經(jīng)過一系列過程，促進(jìn)細(xì)胞伸長生長。,（1）生長素受體,激素受

19、體（hormone receptor）：,指能與激素特異性結(jié)合的物質(zhì)（一般是蛋白質(zhì)），它能識(shí)別激素信號(hào)，并且能將信號(hào)轉(zhuǎn)化為一系列的細(xì)胞內(nèi)生物化學(xué)變化，最終表現(xiàn)出不同的生理效應(yīng)。,生長素受體的位置：,質(zhì)膜,細(xì)胞質(zhì)或細(xì)胞核,在分子水平上，激素的作用可以分為激素信號(hào)的感受、信號(hào)的轉(zhuǎn)導(dǎo)和最終的響應(yīng)三個(gè)階段。,內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、葉綠體、液泡膜,（2）酸生長學(xué)說（Acid-growth theory）快反應(yīng),細(xì)胞壁具有伸展性,可逆的伸展能力稱彈性。,不可逆的伸展能力稱塑性。,生長素通過增加細(xì)胞壁的可塑性促進(jìn)生長。,要點(diǎn)：生長素作為酶的變構(gòu)效應(yīng)劑與質(zhì)膜上質(zhì)子泵結(jié)合并使之活化，把細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的質(zhì)子（H+）分泌到細(xì)胞壁去，導(dǎo)

20、致細(xì)胞壁環(huán)境酸化 對(duì)酸不穩(wěn)定的鍵（如H鍵）易斷裂。 適宜于酸性環(huán)境的水解酶被活化.,IAA能夠促進(jìn)核酸和蛋白質(zhì)的合成慢反應(yīng)。,證據(jù),用IAA處理豌豆上胚軸，3天后，頂端1cm處的DNA和蛋 白質(zhì)含量比對(duì)照增加2.5倍，RNA含量比對(duì)照增加4倍。,如果用RNA合成抑制劑放線菌素D處理，則抑制IAA 誘導(dǎo)的RNA的合成速率。,用蛋白質(zhì)抑制劑環(huán)已酰亞胺處理時(shí)，則抑 制蛋白質(zhì)的合成。,3、生長素基因活化學(xué)說(gene activation theory),促進(jìn)RNA和蛋白質(zhì)的合成慢反應(yīng)圖解,總結(jié)：,4、形成新的壁物質(zhì)填充,作用方式示意圖,可塑性增強(qiáng),生長素的生物鑒定法,1.燕麥試法,試驗(yàn)證明，在0-2

21、0范圍內(nèi)，燕麥胚芽鞘的彎曲度與生長素的含量成正比。,2.胚芽鞘切段法,將胚芽鞘切段放在含有生長素的溶液中，切段長度的增加與生長素的濃度成正比。,3.豌豆劈莖法,將黃花的豌豆莖劈成兩片放在水中，兩臂向外彎曲；而浸在生長素溶液中則向內(nèi)彎曲。生長素的濃度與劈莖向內(nèi)彎曲的程度成正比。,6、人工合成的生長素類物質(zhì)及其應(yīng)用,人工合成的生長素類物質(zhì)有吲哚丁酸（IBA）；吲哚丙酸（IPA）；NAA（萘乙酸）；2，4-D；2，4，5-T；增產(chǎn)靈等。這些物質(zhì)不受IAA氧化酶的破壞，效果穩(wěn)定，來源豐富，在生產(chǎn)中大量應(yīng)用。,1.扦插生根：利用IAA促進(jìn)根的分化的性質(zhì)。,2.防止脫落：IAA有征調(diào)營養(yǎng)物質(zhì)的性質(zhì)。,3.

22、性別控制：促進(jìn)黃瓜多開雌花。,4.促進(jìn)菠蘿開花,5.產(chǎn)生無籽果實(shí),6.控制腋芽生長,7.延長種子、塊根、塊莖的休眠,8.疏花疏果,9.殺草,IAA促進(jìn)插條生根（10-100 mgL-1或0.5-1%粉劑）,早春樹木形成層分裂，根原基細(xì)胞分裂。,CK,IAA,插枝生根,6.4 赤霉素類,6.4.1、赤霉素的發(fā)現(xiàn)與化學(xué)結(jié)構(gòu),赤霉素（Gibberellins GA）是在研究水稻惡苗病時(shí)發(fā)現(xiàn)的。,目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了125多種，其中活性最強(qiáng)的GA3。,（1）赤霉素類發(fā)現(xiàn),日本農(nóng)民就發(fā)現(xiàn)水稻瘋長，不結(jié)穗。當(dāng)時(shí)被稱為惡苗病。,赤霉菌引起水稻患惡苗病，分泌的物質(zhì)稱為赤霉素。,（2）赤霉素的種類和化學(xué)結(jié)構(gòu),都是以赤

23、霉烷為骨架的一類化合物。赤霉素為雙萜。由于環(huán)上雙鍵、羥基數(shù)目和位置的不同，形成了各種赤霉素。,(1)共同點(diǎn)：各種赤霉素都具有赤霉烷結(jié)構(gòu)；所有有活性的赤霉素的第七位碳為羧基；C17上要有雙鍵。(2)不同點(diǎn)：據(jù)赤霉素中碳原子數(shù)的不同可分為20C赤霉素和19C赤霉素；19C赤霉素活性較高；A環(huán)有內(nèi)酯的赤霉素活性較高；C3上有羥基時(shí)活性較強(qiáng)；第2位有羥基時(shí)喪失活性。,各種赤霉素的結(jié)構(gòu)、活性共同點(diǎn)及相互區(qū)別,6.4.2、赤霉素的分布和運(yùn)輸,分布,生長旺盛的部位含量較高,運(yùn)輸,赤霉素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸沒有極性。 通過木質(zhì)部和韌皮部,途徑,嫩葉合成的赤霉素通過韌皮部的篩管向下運(yùn)輸，而根尖合成的赤霉素可沿木質(zhì)部

24、的導(dǎo)管向上運(yùn)輸。,6.4.3、赤霉素的生物合成與代謝,兩種形式：,自由赤霉素,結(jié)合赤霉素,生物合成,部位：,幼芽、幼根、發(fā)育的幼果和種子。,6.4.4、赤霉素的生理作用,1促進(jìn)完整莖段的伸長生長,B.促進(jìn)莖節(jié)間的伸長，但節(jié)間數(shù)不變。,A.克服遺傳上的矮生性狀。,2打破休眠,C.促進(jìn)整株生長，離體器官作用不大。,D.無高濃度抑制,A.促進(jìn)馬鈴薯塊莖發(fā)芽 B.促進(jìn)需光、需低溫種子發(fā)芽 C.打破大麥休眠，加速釀酒過程。,CK,GA處理,GA克服豌豆（pea）遺傳矮生性狀,GA處理促進(jìn)矮生水稻葉鞘的伸長（處理3天）,CK,17.7 GA3處理后三天Tanginbozu矮生稻葉鞘伸長的提高：（左）對(duì)照；

25、（中）每株苗施100pgGA3；（右）每株苗施1ngGA3。,高 木質(zhì)部 低 韌皮部 中 木質(zhì)部 +韌皮部,IAA/GA,6.促進(jìn)組織分化：,5.防止脫落,4影響性別分化,促進(jìn)黃瓜多開雄花。,3促進(jìn)抽苔開花:,代替低溫和長日照，促進(jìn)冬性長日照植物開花。,需寒胡蘿卜品種開花時(shí)間GA處理后的效果。 （左）對(duì)照：不施GA，不冷處理； （中）不進(jìn)行冷處理，但每天施10gGA3為期一周； （右）六周冷處理。,與IAA相同，GA促進(jìn)子房膨大，發(fā)育成無籽果實(shí)。,7.誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí):,圖赤霉素誘導(dǎo)的Thompson無籽葡萄的生長。左邊的一串是未處理的。而右邊的一串則是在果實(shí)發(fā)育期間用赤霉素噴施過的,6.4.5、

26、赤霉素的作用機(jī)理,1赤霉素調(diào)節(jié)生長素的水平,GA促進(jìn)IAA的生物合成,GA能抑制IAA氧化酶和過氧化物酶的活性，降低IAA的分解速度。,GA能促使束縛型IAA釋放為自由型IAA，因此增加IAA 含量。,糊粉層細(xì)胞是GA作用的靶細(xì)胞。,2赤霉素誘導(dǎo)酶的合成,大麥種子萌發(fā)時(shí)胚中產(chǎn)生的GA，通過胚乳擴(kuò)散到糊粉層細(xì)胞，誘導(dǎo)淀粉酶的形成，該酶又?jǐn)U散到胚乳使淀粉水解。,靶細(xì)胞：接受激素，并產(chǎn)生特異理化反應(yīng)的細(xì)胞。,可塑性%,伸長%,實(shí)驗(yàn)證明：,1大麥種子去胚后，淀粉不分解；,2去胚后，加GA處理，淀粉水解.,3去糊粉層，淀粉不水解；,4去糊粉層，加GA處理，淀粉不水解。,（不產(chǎn)生GA）,（缺少靶細(xì)胞）,（

27、缺少靶細(xì)胞）,這一性質(zhì)已經(jīng)應(yīng)用于啤酒工業(yè)。,GA的生物鑒定,利用GA誘導(dǎo)-淀粉酶的形成的性質(zhì)特點(diǎn)；,促進(jìn)矮生型植株的生長。,6.5 細(xì)胞分裂素類,6.5.1、細(xì)胞分裂素的發(fā)現(xiàn),把具有激動(dòng)素活性的所有天然的與人工合成的化合物都叫細(xì)胞分裂素（Cytokinin，簡稱CTK）。,2.1955年米勒(C.O.Miller) 鯡魚精細(xì)胞DNA加入組織培養(yǎng)基中，能誘導(dǎo)細(xì)胞的分裂，但用新提取的DNA卻無促進(jìn)細(xì)胞分裂的活性？ 如將其進(jìn)行高壓滅菌處理，則又可表現(xiàn)出促進(jìn)細(xì)胞分裂的活性。 他們分離出了這種活性物質(zhì)，并命名為激動(dòng)素(kinetin,KT)。,1.崔徵發(fā)現(xiàn)生長素存在時(shí)腺嘌呤類可能具有促進(jìn)細(xì)胞分裂的活性,

28、6.5.2、細(xì)胞分裂素的化學(xué)結(jié)構(gòu),統(tǒng)稱為細(xì)胞分裂素（CTK），均為腺嘌呤即6氨基嘌呤的衍生物。,通式,玉米中分離出了一種類似于激動(dòng)素的細(xì)胞分裂促進(jìn)物質(zhì)，命名為玉米素(zeatin,Z，ZT),2、種類,1、結(jié)構(gòu),天然的 人工和成,6.5.3、細(xì)胞分裂素的分布、運(yùn)輸與存在形式,分布：細(xì)胞分裂旺盛部位，莖尖、根尖、未成熟的種子等。,經(jīng)木質(zhì)部和韌皮部運(yùn)輸，非極性的。,存在形式：,非結(jié)合態(tài),結(jié)合態(tài)：通過糖基化、?；绞健?6.5.4、細(xì)胞分裂素的代謝,前體物： 甲羥戊酸（甲瓦龍酸）(美際華人陳政茂1982年發(fā)現(xiàn)的),合成途徑：,分解：CTK AR（修飾基團(tuán)）,從頭合成：iPP +AMP CTK tR

29、NA降解 CTK,(異戊烯基焦磷酸),CTK氧化酶,運(yùn)輸：,部位：,主要在根尖合成，生長中的種子和果實(shí)。,6.5.5、細(xì)胞分裂素的生理作用,1促進(jìn)細(xì)胞分裂（細(xì)胞質(zhì)）和擴(kuò)大（橫向）,2誘導(dǎo)芽的分化,在進(jìn)行組織培養(yǎng)時(shí)，愈傷組織產(chǎn)生根或產(chǎn)生芽，取決于IAA和激動(dòng)素濃度的比值。,IAA/CTK 高，促進(jìn)根的分化；,IAA/CTK 低，促進(jìn)芽的分化。,IAA/CTK 中間水平，愈傷組織只生長， 不分化。,在果樹上，促進(jìn)雌花的分化。,用帶有產(chǎn)生CTK類物質(zhì)的菌的針，對(duì)番茄莖刺傷后，產(chǎn)生惡性腫瘤。,CTK/IAA高,CTK/IAA低,CTK/IAA比例中等,CTK/IAA先高后低,煙草愈傷組織，CTK/IA

30、A比值高時(shí), 可分化成芽。CTK/IAA低時(shí), 則形成根。如CTK/IAA比例中等，只分裂，不分化。,3延遲葉片衰老（特有）,細(xì)胞分裂素特有的作用。用于蔬菜貯藏。,原因是：,（1）細(xì)胞分裂素延緩了核酸，蛋白質(zhì)和葉綠素的降解； 從而延緩衰老。,（2）細(xì)胞分裂素能“吸引”營養(yǎng)物質(zhì)向細(xì)胞分裂素濃度高的部位移動(dòng)。,草莓（10 mg L-1 KT） 柑桔（400 mg L-1 6-BA） 蘑菇（100 mg L-1 6-BA）,保鮮：,5.促進(jìn)氣孔的開放,與ABA相反。,6.刺激塊莖的形成,7.促進(jìn)葉綠素的合成,生物鑒定：,促進(jìn)愈傷組織生長；,保綠法（抑制衰老）；,子葉生長法（去根加CTK）。,4.促進(jìn)

31、側(cè)芽的發(fā)育，打破頂端優(yōu)勢,與生長素相反。柳樹“叢枝病”是由于真菌侵入，產(chǎn)生具有CTK活性的物質(zhì)造成的。,轉(zhuǎn)ipt基因的煙草,6.5.6、細(xì)胞分裂素的作用機(jī)理,1細(xì)胞分裂素受體（cytokinin receptor）,結(jié)合蛋白：可能是組氨酸激酶 (與G蛋白無關(guān)),結(jié)合位點(diǎn)：可能存在于核糖體上，這提示細(xì)胞分裂素 可能調(diào)控基因表達(dá)，促進(jìn)mRNA和蛋白質(zhì)的合成,2.細(xì)胞分裂素調(diào)節(jié)基因轉(zhuǎn)錄和翻譯,3.細(xì)胞分裂素與鈣,研究證明，CTK促進(jìn)基因轉(zhuǎn)錄和蛋白質(zhì)的合成（如誘導(dǎo)硝酸還原酶的合成）。CTK促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成可能與tRNA有某種關(guān)系。,鈣可能是細(xì)胞分裂素信息傳遞系統(tǒng)的一部分，并與鈣調(diào)素有關(guān)。,6.6、脫落

32、酸,6.6.1、脫落酸的發(fā)現(xiàn),美國人Addicott等從未成熟而即將脫落的棉桃中提取脫落素II。,英國的Wareing等從槭樹的即將要脫落的葉子中，提取出一種促進(jìn)休眠的物質(zhì)，命名為休眠素（dormin）。,兩者都命名脫落酸（abscisic acid，簡稱ABA）。,6.6.2、脫落酸的化學(xué)結(jié)構(gòu)與分布,結(jié)構(gòu)：倍半萜類化合物，右旋（S）左旋（R）,異戊二烯,分布：成熟、衰老、休眠組織較多， 逆境條件下含量增加。,6.6.3、脫落酸的代謝,合成部位：,根冠和萎蔫的葉片。大多以離子狀態(tài)積累于葉綠體,前體物質(zhì)：,（1）MVAMVA-5-焦磷酸異戊烯基焦磷酸 牻牛兒基焦磷酸法尼基焦磷酸ABA；,途徑：,

33、（1）類萜途徑（terpenoid pathway）（直接）,（2）類胡蘿卜素途徑（carotenoid pathway）（間接）,（2）MVA經(jīng)過紫黃質(zhì)，通過光氧化或生物氧化形成葉黃氧化素而合成ABA。,分解：ABA 紅花菜豆酸二氫紅花菜豆酸,6.6.4、脫落酸的生理作用,1促進(jìn)脫落,衰老：離層形成，不如ETH廣泛.,2促進(jìn)休眠,休眠脫落,ABA/GA,玉米的缺失ABA的突變體的早熟萌芽,與CTK相反。,與CTK相反。,4.加速衰老、抑制生長：,脫落酸又稱為“應(yīng)激激素”或“脅迫激素”。,3促進(jìn)氣孔關(guān)閉、提高抗性，產(chǎn)生抗逆蛋白。,整株植物或離體器官和種子萌發(fā),CK,ABA treatment,

34、ABA誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉,5.增加抗逆性,6.6.5、脫落酸的作用機(jī)理,1ABA結(jié)合蛋白與ABA受體,ABA結(jié)合蛋白在植物體內(nèi)分布具有專一性，估計(jì)每一細(xì)胞原生質(zhì)體含有19.5105個(gè)ABA結(jié)合位置。,存在于質(zhì)膜的表面,氣孔保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)ABA結(jié)合蛋白具有受體功能。,ABA與受體結(jié)合后,通過第二信使系統(tǒng)誘導(dǎo)某些基因的表達(dá)；,直接改變膜系統(tǒng)的性狀，干預(yù)某些離子的跨膜運(yùn)動(dòng)。,2ABA與Ca2CaM系統(tǒng)的關(guān)系,Ca2是ABA誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉過程中的一種第二信使。,3ABA調(diào)控基因的表達(dá),逆境脅迫下，ABA含量先上升，然后新基因表達(dá)；,外源ABA誘導(dǎo)基因表達(dá)。,4ABA影響生物膜的性質(zhì),ABA能影響細(xì)胞質(zhì)膜、液泡膜等

35、生物膜的性質(zhì)，從而影響離子的跨膜運(yùn)動(dòng)。,ABA + ABA受體 信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)（Ca2+-CaM) 膜性質(zhì)改變 基因表達(dá) （抑制-淀粉酶合成） K+、Cl-外滲 氣孔關(guān)閉,6.7 乙烯（ethylene，簡稱ETH）。,6.7.1、乙烯的發(fā)現(xiàn)與分布,正在成熟的果實(shí)中和即將脫落的器官中含量較高。,逆境條件可誘導(dǎo)乙烯的合成，稱之為逆境乙烯。,分布,結(jié)構(gòu),1、可燃燒氣體，CH2CH2,2、煤氣燈漏氣，樹葉脫落,3、比較煤氣中不同氣體對(duì)黃化苗的影響，乙烯有作用,4、同船運(yùn)輸?shù)乃纱龠M(jìn)成熟，“果實(shí)后熟激素”,5、氣相色譜證明了果實(shí)放出乙烯。,6.7.2、乙烯的生物合成,美籍華人楊祥發(fā)發(fā)現(xiàn),通過反義RNA技術(shù)

36、，抑制番茄ACC合成酶基因的表達(dá)，阻止乙烯的形成，生產(chǎn)出耐貯藏的番茄果實(shí)。,其中ACC合成是限速步驟，ACC合成酶是關(guān)鍵酶。,IAA和細(xì)胞分裂素可在轉(zhuǎn)錄水平上促進(jìn)ACC合成酶的合成,（二）乙烯合成的調(diào)節(jié),（一）生物合成,1、乙烯生物合成的酶調(diào)節(jié)：,2、一些條件對(duì)乙烯合成的影響：,6.7.3、乙烯的作用機(jī)理,葉片衰老時(shí)，乙烯促進(jìn)纖維素酶和果膠酶活性提高。 乙烯增加膜透性。,6.5.4、乙烯的生理作用,1三重反應(yīng)和偏上生長(改變生長習(xí)性）,“三重反應(yīng)”：,乙烯抑制黃化豌豆幼苗莖的伸長生長；,促進(jìn)上胚軸的加粗生長；,使上胚軸失去負(fù)向地性而橫向生長。,乙烯抑制黃化豌豆幼苗的伸長生長，使其失去負(fù)向地性而

37、橫向生長（A）。,乙烯的三重反應(yīng),乙烯抑制黃化綠豆幼苗的伸長生長（B）；使黃化綠豆幼苗胚軸加粗生長（C）。,偏上生長：,番茄葉片的偏上生長,植株放在含有乙烯的環(huán)境中出現(xiàn)葉柄彎曲，葉片下垂的現(xiàn)象。,2促進(jìn)果實(shí)成熟,原因：,增強(qiáng)質(zhì)膜透性，提高水解酶活性，加速呼吸氧化分解，引起果肉有機(jī)物的急劇變化，最后達(dá)到可食程度。,3促進(jìn)脫落和衰老,乙烯促進(jìn)離層中纖維素酶和果膠酶的形成，引起細(xì)胞壁分解。,4促進(jìn)開花和雌花分化,乙烯能促進(jìn)菠蘿開花。乙烯也可以誘導(dǎo)黃瓜雌花分化。,5.促進(jìn)次生物質(zhì)排出,生物鑒定,三重反應(yīng),乙烯促進(jìn)番茄果實(shí)成熟,轉(zhuǎn)ACC氧化酶基因的番茄 （只有5的正常乙烯含量）,CK,一年生被子植物的整

38、個(gè)生活史激素的作用，包括種子萌發(fā)，營養(yǎng)生長，果實(shí)成熟，葉片脫落及休眠等生理過程。,種子萌發(fā)時(shí)，原來一些束縛型的激素迅速轉(zhuǎn)變?yōu)樽杂尚偷募に厝缟L素類，同時(shí)胚細(xì)胞也會(huì)產(chǎn)生新的激素，如A素，促使種子有運(yùn)輸，它們共同作用提供新器官形成時(shí)所需的物質(zhì)和能量。 營養(yǎng)生長：這個(gè)階段主要是、，它們促進(jìn)細(xì)胞的分裂，伸長，分化，延緩植物的衰老，保證各種代謝的順利進(jìn)行。 果實(shí)成熟：未成熟的果實(shí)能合成乙烯，并導(dǎo)致呼吸上升，產(chǎn)生呼吸峰，使果實(shí)達(dá)到可食程度。 葉片脫落：日照變短誘導(dǎo)的合成，它與乙烯一起使葉柄產(chǎn)生離層區(qū)，導(dǎo)致葉柄脫落。 休眠：由于含量增多，導(dǎo)致光合呼吸下降，葉綠素分解，葉片脫落等生理過程。一年生的植物體逐步進(jìn)

39、入衰亡，代之越冬的是果實(shí)或種子。由于果實(shí)中含有生長抑制物質(zhì)如，則種子休眠過冬。到了來年，種子中的逐步分解，取而代之的是促進(jìn)生長的激素物質(zhì)的活化或合成，故種子萌發(fā)。,6.7、植物激素間的相互關(guān)系,植物激素之間既有相互促進(jìn)，也有相互拮抗作用。,6.8.1、生長素與赤霉素,增效作用。,原因,GA促進(jìn)IAA的合成；,抑制IAA的分解；,促進(jìn)I AA由結(jié)合態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)橛坞x態(tài)。,6.8.2、生長素與細(xì)胞分裂素,1.增效：CTK加強(qiáng)IAA的極性運(yùn)輸。,2.拮抗：CTK促進(jìn)芽的分化；IAA促進(jìn)根的分化； CTK解除頂端優(yōu)勢；IAA保持頂端優(yōu)勢。,將擬南芥組織置于含生長素IBA和細(xì)胞分裂素的環(huán)境中誘導(dǎo)愈傷組織的產(chǎn)生

40、。當(dāng)愈傷組織被放在只有生長素的環(huán)境中作次培養(yǎng)時(shí)，誘導(dǎo)根產(chǎn)生（左圖）；當(dāng)被放在細(xì)胞分裂素與生長素之比比較高的環(huán)境中培養(yǎng)時(shí)，芽激增（右圖）。,6.8.3、生長素與乙烯,反饋關(guān)系。,1.生長素促進(jìn)乙烯的生物合成,生長素促進(jìn)ACC合成酶的活性，促進(jìn)ETH的合成。所以，高濃度的生長素具有抑制生長的作用。在促進(jìn)菠蘿開花和黃瓜雌花分化過程中，生長素和乙烯具有相同的生理作用。,2.乙烯降低生長素的水平,原因,乙烯抑制IAA的極性運(yùn)輸；,乙烯抑制生長素的生物合成；,乙烯促進(jìn)吲哚乙酸氧化酶的活性。,6.8.4、赤霉素與脫落酸,兩者有共同的合成前體物質(zhì)mvA,mvA 法尼基焦磷酸,長日照 GA,短日照 ABA,光敏素,日照長度,生理作用相反： GA打破休眠；ABA促進(jìn)休眠。 GA促進(jìn)生長；ABA抑制生長。,6.8.5、細(xì)胞分裂素與脫落酸,拮抗作用,CTK促進(jìn)氣孔開放；ABA促進(jìn)氣孔關(guān)閉。,CTK防止衰老；ABA促進(jìn)衰老。,6.9 其它植物生