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文檔簡介

1、第三章 種子植物的營養(yǎng)器官 第一節(jié) 根 一、根的生理功能和經濟利用 二、根和根系的類型 三、根的發(fā)育 四、根的初生結構 五、側根的形成 六、根的次生生長和次生結構 七、根瘤和菌根,第三章 種子植物的營養(yǎng)器官,一、根的生理功能,第一節(jié) 根,1、吸收作用為根的主要功能 2、固著與支持作用 3、輸導作用 4、合成功能 5、儲藏與繁殖,第三章 種子植物的營養(yǎng)器官,二、根和根系的類型,(一)主根、側根和不定根,第一節(jié) 根,從主根上生出的側根,可稱為一級側根(或支根),或次生根;一級側根上生出的側根,為二級側根或三生根以此類推。,1.定根和直根系 種子植物的第一個根是種子內的胚根突破種皮而形成的,稱為 主

2、根 或直根。根產生的各級分支稱側根。主根和側根合稱為定根。由發(fā)達的主根和各級側根組成的根系為直根系。 2.不定根和須根系 由植物的莖、葉、老根等處形成的根叫不定根。須根系主要是由莖基部產生的不定根組成的根系。它的主根生長緩慢或停止生長。,直根系 主根發(fā)達、明顯,極易與側根相區(qū)別,由這種主根及其各級側根組成的根系,稱為直根系。大多數的裸子植物和雙子葉植物的根系,屬直根系。如雙子葉植物棉、蒲公英、大豆、番茄、桃等。一般直根系入土較深,其側根在土壤中的伸延范圍也較廣,如木本植物的根系其伸延直徑可達1018米,常超過樹冠的好幾倍;草本植物如南瓜,其伸延直徑達68米.直根系多為深根系,須根系 主根不發(fā)達

3、,早期停止生長或枯萎,由莖基部節(jié)上產生大量的不定根,這些不定根繼續(xù)發(fā)育,形成分枝,整個根系形如須狀,這種根系稱為須根系。一般的單子葉植物,如大麥、小麥、水稻、燕麥、蒜、蔥等,其根系均屬須根系。須根系入土較直根系淺。須根系多為淺根系,三、根的發(fā)育,(一)頂端分生組織 原始細胞:經過不斷更新始終保留在分生組織中具分生能力的細胞。,在結構上有兩種主要類型,第一種類型:維管柱、皮層和根冠都有各自的原始細胞 第二種類型:所有各區(qū)是具有共同的原始細胞(發(fā)育上較為原始),A為第一種類型 B為第二種類型,在根本體最遠端的一群原始細胞(中柱原和皮層原的原始細胞)不常分裂,大小變化很小,合成核酸和蛋白質的速率也很

4、低,組成一個區(qū)域,稱為不活動中心或稱靜止中心,(二)根的結構與發(fā)展 根尖:從著生根毛處的上限到頂端的一段。根中生命活動最旺盛、最重要的部分 。 可分為 根冠 分生區(qū) 伸長區(qū) 根毛區(qū),根尖縱、橫切面,根冠 位于根尖前端的一種保護結構。形狀如冠,具有保護根尖生長點不受土壤摩擦、損傷的作用。 根冠由多層松散排列的薄壁細胞組成。當根端向土壤深處生長時,根冠的薄壁細胞不斷受到磨損和脫落,同時新的根冠細胞又不斷地從頂端分生組織產生,使其補充而仍舊保持原狀。另外,根冠外層細胞壁高度粘液化,往往可以減少根與土壤顆粒之間的摩擦。根冠還是控制根部向地性的一種組織,是感受重力的部位。淀粉體起到平衡石的作用。,分生區(qū)

5、位于根冠的內側,全長約 1-2毫米。此區(qū)是分裂產生新細胞的主要地區(qū),又稱生長點。分生區(qū)產生的新細胞,一部分補充根冠因摩擦而脫落的細胞;而大部分經過細胞的生長和分化;逐漸形成根的各種組織。此區(qū)是根端的頂端分生組織,細胞具有頂端分生組織的特點。 種子植物根尖分生區(qū)的最前端為原分生組織的原始細胞,由原始細胞分化出分生區(qū)稍后部的原表皮、基本分生組織和原形成層三種初生分生組織,再進一步分化成初生的成熟組織。,原表皮是最外一層細胞;細胞為扁平的長方形,將來分化為根的表皮;基本分生組織細胞較大,呈短圓筒形,將來進一步分化成根的基本組織,以后發(fā)育稱為皮層;原形成層位于中央,細胞為長梭形,直徑較小,密集成束;將

6、來分化成根的維管柱。,原分生組織:由原始細胞及其最初衍生的細胞構成,分 化少。,初生分生組織:由原分生組織衍生的細胞組成,細胞出 現(xiàn)了初步分化。,分生區(qū)包括原分生組織和初生分生組織,原表皮-表皮 基本分生組織-皮層 原形成層-維管柱,分生組織細胞的分裂方向:,切向分裂(平周分裂) 徑向分裂(垂周分裂) 橫向分裂,伸長區(qū) 伸長區(qū)位于分生區(qū)稍后方的部分,細胞分裂已逐漸停止,體積擴大,細胞顯著地沿根的長軸方向延伸,因此,稱為伸長區(qū) 。細胞質成一薄層位于細胞的邊緣部分,液泡明顯。伸長區(qū)的長度通常為2一5毫米,外觀較為透明潔白,可與生長點相區(qū)別。 由于伸長區(qū)的細胞迅速同時伸長就成為根尖深入土層的主要動力

7、。 最早的篩管和最早的環(huán)紋導管,往往出現(xiàn)在這個區(qū)域,根毛區(qū)(成熟區(qū)) 根毛區(qū)位于伸長區(qū)之上,隨植物種類和環(huán)境條件不同,長度從幾毫米到幾厘米。根毛區(qū)表面密生根毛,增大了根的面積,根毛區(qū)是根部吸收水分和無機鹽的主要部分。根毛區(qū)內部的細胞已停止伸長,并多已分化成熟而成為各種成熟組織,故亦稱為成熟區(qū)。 伸長區(qū)和具根毛的成熟區(qū)是根的吸收力最強的部分,失去根毛的成熟區(qū)部分,主要是進行輸導和支持的功能 。,根毛區(qū)(成熟區(qū)) 根尖的一個組成部分。它是吸收水分和無機鹽最活躍的部位。 根毛區(qū)的表皮細胞向外突出形成根毛。隨著根毛的脫落,根尖的生長,在新的部位又形成根毛,因此在根尖始終保持有一個根毛區(qū),而原有的根毛區(qū)

8、則成為根的成熟部分了。,第三章 種子植物的營養(yǎng)器官,四、根的初生結構,初生生長:直接由頂端分生組織的衍生細胞的增生和 成熟,而導致的植物生長過程。,初生組織:初生生長過程中產生的各種成熟組織。,初生結構:植物初生生長產生的成熟組織共同組成根 的結構。包括表皮、皮層、維管柱,* 表皮:有根毛 無氣孔 * 皮層:外皮層 皮層薄壁組織 內皮層:凱氏帶 (控制液流) * 維管柱(中柱): 中柱鞘 初生韌皮部 初生木質部,四、根的初生結構,(一)表皮,表皮:根的成熟區(qū)最外的一層細胞。由原表皮發(fā)育而來。 特點:近長方柱形,排列整齊緊密,壁薄,角質層薄,無氣孔,有根毛。,特點: 表皮細胞的細胞壁與角質膜均薄

9、,適與水和溶質滲透通過。 部分細胞的細胞壁還向外突出形成根毛,以擴大吸收面積,對幼根來說,表皮的吸收作用顯然比保護作用更重要, 根表皮是一種薄壁的吸收組織。,四、根的初生結構,(二)皮層,由基本分生組織發(fā)育而來,多層薄壁細胞,排列疏松,細胞間隙大。,外皮層:一層細胞排列緊密,無細胞間隙,表皮破壞后壁增厚栓化,代替表皮起保護作用。,內皮層:最內的一層細胞,排列緊密,無細胞間隙,有凱氏帶。,凱氏帶:內皮層細胞的部分初生壁上,常有栓質化和木質化增厚成帶狀的壁結構,環(huán)繞在細胞的徑向壁和橫向壁上,成一整圈,稱凱氏帶。,通道細胞:在單子葉植物中,內皮層進一步發(fā)展,除外切向壁外其余細胞壁均增厚。有些植物根內

10、皮層的的少數細胞,其壁不增厚,保留凱氏帶,稱通道細胞。,內皮層結構,皮層 皮層位于表皮與維管柱之間,由多層薄壁組織細胞組成,由基本分生組織發(fā)育而來。 該組織細胞特點是,細胞體積較大,排列疏松有明顯的細胞間隙。 薄壁組織的細胞內如貯存有淀粉等營養(yǎng)物就稱為貯藏組織;有的水生植物薄壁組織的胞間隙特別發(fā)達,形成氣腔或氣道特稱為通氣組織;上面提到的吸收組織也是一種薄壁組織。,外皮層,當根毛枯死表皮脫落時,外皮層細胞壁栓化起暫時保護作用。 皮層最內方的一層叫內皮層,其細胞排列緊密,各細胞的徑向壁和上下橫壁有帶狀的木化和栓化加厚區(qū)域,稱為凱氏帶。(雙子葉植物) 內皮層的這種特殊結構阻斷了皮層與中柱間通過的胞

11、間隙。細胞壁等質外體運輸途徑,進入中柱的溶質只能通過原生質體,使根的吸收有選擇性。,皮層,在單子葉植物根中,內皮層的進一步發(fā)展,不僅徑向壁及橫向壁因沉積木質和栓質而顯著增厚,而且在內切向壁(向維管柱的一面)上,也同樣地因木質化和栓質化而增厚,只有外切向壁仍保持薄壁(細胞馬蹄形)。增厚的內切向壁上有孔存在,以便使通過質膜的中的細胞質某些溶質,能穿越增厚的內皮層。另外,少數位于木質部束處的內皮層細胞,仍保持初期發(fā)育階段的結構,即細胞具凱氏帶,但壁不增厚的,稱為通道細胞,起著皮層與維管柱間物質交流的作用。 總結:單子葉植物5個方向的細胞壁增厚,只有外切向壁不增厚,還有通道細胞(具凱氏帶的細胞)。,1

12、.皮層薄壁細胞 2.通道細胞 3.內皮層(馬蹄形) 4.中柱鞘 5.韌皮部 6.木質部,單子葉植物根毛區(qū)橫切面,蠶豆幼根中柱放大,四、根的初生結構,(三)維管柱(中柱),內皮層以內的部分,包括中柱鞘、初生維管組織,有的有髓。,1、中柱鞘:維管柱最外的一層(也有的有2層、多層)細胞,由原形成層發(fā)育而來,具潛在的分生能力。由此可產生部分維管形成層、木栓形成層、不定芽、側根和不定根。,2、初生維管組織:包括初生木質部和初生韌皮部,各自成束,相間排列。,初生木質部 初生韌皮部 相間排列、各自成束,維管柱又稱為中柱,是皮層以內的中軸部分,由原形成層分化而來,由中柱鞘、初生木質部、初生韌皮部和薄壁細胞組成

13、,少數植物還有髓。 2. 初生木質部 初生木質部位于根的中央主要由導管和管胞組成,橫切面呈輻射狀,有幾個輻射角就叫幾原型的木質部。緊接中柱鞘內側的細胞先分化成環(huán)紋或螺紋導管組成原生木質部。位于原生木質部內側的細胞后分化成梯紋、網紋或孔紋導管組成的后生木質部。初生木質部這種分化方式稱為外始式。,3. 初生韌皮部 初生韌皮部形成若干束分布于初生木質部輻射角之間,其發(fā)育方式也是外始式。原生韌皮部常缺少伴胞,而后生韌皮部主要由篩管與伴胞組成,只有少數植物有韌皮纖維存在。木質部、韌皮部由多種組織的細胞組成,是一種復合組織,但起作用的是篩管和導管這些長管狀細胞,所以我們將它們稱為維管組織。 4. 薄壁組織

14、 薄壁組織分布于初生木質部與初生韌皮部之間。在根次生生長時發(fā)育成維管形成層的主要部分。少數雙子葉植物中央由于后生木質部沒有繼續(xù)向中心分化,而形成薄壁組成的髓。,中柱,禾本科植物根的解剖結構的特點 禾本科植物屬于單子葉植物。 其根的結構也可分為表皮、皮層和維管柱三部分,但各部分的結構都有其特點,特別是沒有維管形成層和木栓形成層,不能進行次生生長,不能形成次生結構。,禾本科植物根 1、表皮:是根最外的一層細胞,壽命較短,當根毛枯死后,往往解體而脫落。 2、皮層:禾本科植物的根,不能形成次生保護組織,皮層中靠近表皮的1至數層細胞為外皮層,在根發(fā)育后期,其細胞壁往往栓化并增厚;永久行使保護作用。,外皮

15、層以內為數層皮層薄壁組織;水稻或甘蔗較老根的皮層有明顯的氣腔是由幾列皮層的薄壁細胞互相分離,然后解體而成的腔道。在橫切面上,這些氣腔之間為離解了的皮層薄壁細胞及其殘余細胞壁所構成的薄片隔開。根、莖、葉的氣腔互相貫通,形成良好的通氣組織。禾本科植物的內皮層,在發(fā)育后期,其細胞壁常5面增厚,只有外切向壁仍是薄的。橫切面上,增厚的部分呈馬蹄形。,3維管柱:小麥、水稻、玉米的維管柱鞘細胞均為一層,最初是薄壁細胞,后期細胞壁增厚并木質化而成為厚壁組織。 初生木質部一般為多原型,初生木質部和初生韌皮部間的薄壁細胞;不能轉變?yōu)榫S管形成層,所以不能形成次生結構,這些薄壁細胞,后期壁通常增厚木化,變成厚壁組織;

16、增強根的支持能力。維管柱的中央部分常有髓的存在,起初為薄壁細胞,但后期也可轉變?yōu)槟净暮癖诮M織。小麥的細小主根,其維管柱的中央,有時為一個或兩個大型的后生木質部導管所占滿,但在較老的次生不定根中,維管柱的中央則發(fā)育成較大直徑的髓部。,雙子葉植物根初生結構與單子葉植物根的解剖結構比較,五、側根的發(fā)生,種子植物的側根,不論它們是發(fā)生在主根、側根或不定根上,通常總是起源于中柱鞘,而內皮層可能以不同程度參加到新的根原基形成的過程中。,當側根開始發(fā)生時,中柱鞘的某些細胞開始分裂。最初的幾次分裂是平周分裂,結果使細胞層數增加,因而新生的組織就產生向外的突起。以后的分裂,包括平周分裂和垂周分裂是多方向的,這

17、就使原有的突起繼續(xù)生長,形成側根的根原基,這是側根最早的分化階段,以后根原基的分裂、生長、逐漸分化出生長點和根冠。由于側根不斷生長所產生的機械壓力和根冠所分泌的物質能溶解皮層和表皮細胞,這樣,就能使側根較順利無阻地依次穿越內皮層、皮層和表皮,而露出母根以外,進入土壤。由于側根起源于母根的中柱鞘,也就是發(fā)生于根的內部組織,因此,它的起源被稱為內起源。側根可以因生長激素或其他生長調節(jié)物質的刺激而形成,也可因內源的抑制物質的抑制而使母根內側根的分布和數量受到控制。,側根在母根上發(fā)生的位置,在同一種植物上常常是較穩(wěn)定的,這是由于側根的發(fā)生和母根的初生木質部的類型,有著一定的關系, 如初生木質部為二原型

18、的根上,側根發(fā)生在對著初生韌皮部或初生韌皮部與初生木質部之間。 在三原型、四原型等的根上,側根是正對著初生木質部發(fā)生的。 在多原型的根上,側根是對著初生韌皮部的。由于側根的位置有一定,因而在母根的表面上,側根常較規(guī)則地縱列成行。,側根在母根上從何處長出?,側根成長總結 側根的起源屬于內起源,在側根開始發(fā)生時,母根中一定部位的中柱鞘細胞恢復分裂能力,進行平周分裂形成側根原基 進行平周分裂和垂直分裂,其頂端分化為生長點和根冠。 部分化出的輸導組織與母根維管柱相連。最后側根原基穿過母根的皮層、表皮形成側根。,在主根或不定根開始初生生長不久,將產生側根,側根上又能依次再長出各級側根。 側根的形成增加了

19、根的吸收面積和根的支持作用。,六、根的次生生長和次生結構,維管形成層:初生木質部和初生韌皮部之間的一種側生 分生組織,由薄壁細胞反分化而來。,木栓形成層:由中柱鞘等細胞恢復分生能力,形成的一 種側生分生組織。形成周皮。,次生生長:由于維管形成層和木栓形成層的活動,使植 物根進行加粗生長和形成周皮的過程,稱為 次生生長。,次生結構:由次生生長所產生的次生組織形成的結構。 包括次生維管組織和次生保護組織。,大多數雙子葉植物的根在完成初生生長之后,便開始了加粗生長。 加粗生長是由次生組織形成層和木栓形成層細胞經分裂 生長分化的結果。 次生分生組織位于根莖的側面,又叫側生分生組織,它形成的結構就是次生

20、結構。次生生長是裸子植物和大多數雙子葉植物根所特有的,因此,每年在生長季節(jié)內,形成層的活動,必然產生新的次生維管組織,這樣,根也就一年一年地長粗。這些就是形成層活動的情況和結果。,(一)維管形成層的發(fā)生和它的活動,1、維管形成層的發(fā)生:,(1)木質部與韌皮部之間的薄壁細胞發(fā)生,形成條狀形成層; (2)由中柱鞘細胞發(fā)生,連接成環(huán)。,2、維管形成層的活動:,(1)不等速分裂,形成層環(huán)由多角形變?yōu)閳A形;,(2)等速分裂,向內形成次生木質部,向外形成次生韌皮部,合稱次生維管組織。,軸向系統(tǒng):導管、管胞、篩管、伴胞、纖維等。 徑向系統(tǒng):射線 。,六、根的次生生長和次生結構,維管射線: 木射線 韌皮射線,

21、維管形成層的發(fā)生和它的活動,根部形成層的產生是在初生韌皮部的內方,即兩個初生木質部脊之間的薄壁組織部分開始的。 首先,這些部分的一些細胞開始平周分裂,成為形成層。最初的形成層是條狀。以后各條逐漸向左右兩側擴展,并向外推移,直到初生木質部脊處,在該處和中柱鞘細胞相接。這時在這些部位的中柱鞘細胞恢復分生能力,產生細胞,參與形成層的形成。至此,條狀的形成層彼此相銜接,成為完整連續(xù)的形成層環(huán)。,整個形成層環(huán)由于不同位置的部分發(fā)生的時間先后不同,存在著不等速的細胞分裂活動,以致最初呈凹凸不平的波狀。在根的橫切面上,它的形狀因根內初生木質部的類型而有差異,即二原型根中,形成層環(huán)成棱形,三原型中成三角形,四

22、原型中成四角形,以此類推。以后由于原來條狀的部分較早形成,因此,切向分裂的活動開始也早,所產生的組織量也較多,特別是內方新組織(即次生木質部)的增加較多,把形成層環(huán)向外較大地推移,結果整個形成層環(huán)從橫切面上看,成為較整齊的圓形,此后,形成層的分裂活動也就按等速進行,有規(guī)律地形成新的次生結構,并將初生韌皮部推向外方。,形成層出現(xiàn)后,主要是進行切向分裂。向內分裂產生的細胞形成新的木質部,加在初生木質部的外方,稱為次生木質部;向外分裂所生的細胞形成新的韌皮部,加在初生韌皮部的內方,稱為次生韌皮部。 次生木質部和次生韌皮部,合稱次生維管組織,是次生結構的主要部分。在具有次生生長的根中,次生木質部和次生

23、韌皮部間始終存在著形成層。 次生木質部和次生韌皮部的組成,基本上和初生結構中的相似,但次生韌皮部內,韌皮薄壁組織較發(fā)達,韌皮纖維的量較少。,在次生木質部和次生韌皮部內,還有一些徑向排列的薄壁細胞群,分別稱為木射線和韌皮射線,總稱維管射線。 維管射線是次生結構中新產生的組織,它從形成層處向內外貫穿次生木質部和次生韌皮部,作為橫向運輸的結構。次生木質部導管中的水分和無機鹽,可以經維管射線運至形成層和次生韌皮部。相似地,次生韌皮部中的有機養(yǎng)料,可以通過維管射線運至形成層和次生木質部。維管射線的形成,使根的維管組織內有軸向系統(tǒng)(導管、管胞、篩管、伴胞、纖維等)和徑向系統(tǒng)(射線)之分。,根的形成層所形成

24、的次生結構的特點,總的來說,有以下特點: 1次生維管組織內,次生木質部居內,次生韌皮部居外,相對排列。維管射線是新產生的組織,它的形成,使維管組織內有軸向和徑向系統(tǒng)之分。 2形成層每年向內、外增生新的維管組織,特別是次生木質部的增生,使根的直徑不斷地增大。因此,形成層也就隨著增大,位置不斷外移,這是必然的結果。所以形成層細胞的分裂,除主要進行切向分裂外,還有徑向分裂,及其他方向的分裂,使形成層周徑擴大,才能適應內部的增長。,3次生結構中以次生木質部為主,而次生韌皮部所占比例較小,這是因為新的次生維管組織總是增加在舊韌皮部的內方,老的韌皮部因受內方的生長而遭受壓力最大。越是在外方的韌皮部,受到的

25、壓力越大,到相當時候,老韌皮部就遭受破壞,喪失作用。尤其是初生韌皮部很早就被破壞,以后就依次輪到外層的次生韌皮部。木質部的情況完全不同,形成層向內產生的次生木質部數量較多,新的木質部總是加在老木質部的外方,因此老木質部受到新組織的影響小。所以,初生木質部也能在根的中央被保存下來,其他的次生木質部是有增無已。因此,在粗大的樹根中,幾乎大部分是次生木質部,而次生韌皮部僅占極小的比例。,1、木栓形成層的發(fā)生:開始由中柱鞘細胞恢復分生能力 而形成。以后的發(fā)生逐漸內移,可深達次生韌皮部。,2、木栓形成層的活動:向外形成大量木栓,向內形成栓內層。,3、周皮的作用:次生保護組織,起保護作用 。,木栓、栓內層與木栓形成層合稱周皮。,六、根的次生生長和次生結構,(二)木栓形成層的發(fā)生和它的活動,(二)木栓形成層的發(fā)生和它的活動,有次生生長的根,由于每年增生新的

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