中國科學院大學植物生理學：植物生理學 第七章課件

1、中國科學院大學植物生理學：植物生理學 第七章,第七章 植物細胞信號轉導,主講教師：吳傳書 中國科學院大學 2013.11.27,中國科學院大學植物生理學：植物生理學 第七章,生長發(fā)育是基因在一定時間、空間上順序表達的過程，而基因的表達則受周圍環(huán)境的調(diào)控。植物是通過精確、完善的信號轉導系統(tǒng)來調(diào)節(jié)自身、適應環(huán)境 即：植物體的新陳代謝和生長發(fā)育主要受遺傳及環(huán)境變化信息的調(diào)節(jié)控制。一方面遺傳信息決定著植物體代謝和生長發(fā)育的基本模式，另一方面這些基因的表達及其所控制的生命代謝活動的實現(xiàn)，在很大程度上受控于其所生活的外界環(huán)境。植物體生活在多變的環(huán)境中，生活環(huán)境對其的影響貫穿在植物體的整個生命過程 植物細胞

2、如何綜合外界和內(nèi)部的因素控制基因表達，植物體如何感受其生存的環(huán)境刺激，環(huán)境刺激如何調(diào)控和決定植物生理、生長發(fā)育和形態(tài)建成，成為植物生物學研究中人們普遍關注的問題,前言,中國科學院大學植物生理學：植物生理學 第七章,植物細胞信號轉導（signal transduction）主要是指植物感受、傳導環(huán)境刺激的分子途徑及其在植物發(fā)育過程調(diào)控基因的表達和生理生化反應之間的一系列分子反應機理。信號轉導包括信號、受體、信號轉導網(wǎng)絡和反應等環(huán)節(jié) 細胞信號轉導是生物結構間交流信息的一種最基本、最原始和最重要的方式。目前，信號轉導的研究對植物科學所有方面做出了重要貢獻，將許多領域的研究組成一個系統(tǒng)的信號轉導途徑，

3、并由這些信號途徑通向揭示浩繁生命奧秘的細胞過程,中國科學院大學植物生理學：植物生理學 第七章,細胞信號轉導的分子途徑,在植物細胞的信號反應中，已發(fā)現(xiàn)有幾十種信號分子。按其作用范圍可分為胞間信號分子和胞內(nèi)信號分子 對于細胞信號傳導的分子途徑，可分為四個階段，即：胞間信號傳遞、膜上信號轉換、胞內(nèi)信號轉導及蛋白質(zhì)可逆磷酸化,細胞信號傳導的主要分子途徑IP3.三磷酸肌醇； DG.二酰甘油； PKA.依賴cAMP的蛋白激酶；PK Ca2+依賴Ca2+的蛋白激酶；PKC.依賴Ca2+與磷脂的蛋白激酶；PK Ca2+CaM. 依賴Ca2+CaM的蛋白激酶,中國科學院大學植物生理學：植物生理學 第七章,第一節(jié)

4、 植物細胞信號轉導概述,信號（signal）簡單說來就是細胞外界刺激，又稱為第一信使（first messenger）或初級信使（primary messenger），包括胞外環(huán)境信號和胞間信號（intercellular signal,中國科學院大學植物生理學：植物生理學 第七章,胞外環(huán)境信號是指機械刺激、磁場、輻射、溫度、風、光、CO2、O2、土壤性質(zhì)、重力、病原因子、水分、營養(yǎng)元素、傷害等影響植物生長發(fā)育的重要外界環(huán)境因子,胞間信號是指植物體自身合成的、能從產(chǎn)生之處運到別處，并對其他細胞作為刺激信號的細胞間通訊分子，通常包括植物激素、氣體信號分子NO以及多肽、糖類、細胞代謝物、甾體、細胞

5、壁片段等。胞外信號的概念并不是絕對的，隨著研究的深入，人們發(fā)現(xiàn)有些重要的胞外信號如光、電等也可以在生物體內(nèi)組織、細胞之間或其內(nèi)部起信號分子的作用,胞外信號的概念并不是絕對的，隨著研究的深入，人們發(fā)現(xiàn)有些重要的胞外信號如光、電等也可以在生物體內(nèi)組織、細胞之間或其內(nèi)部起信號分子的作用,中國科學院大學植物生理學：植物生理學 第七章,不論是胞外信號還是胞間信號，均含有一定的信息（information） 信號是信息的物質(zhì)體現(xiàn)形式和物理過程 信號的主要功能在細胞內(nèi)和細胞間傳遞生物信息 當植物體感受信號分子所攜帶的信息后，或引起跨膜的離子流動，或引起相應基因的表達，或引起相應酶活性的改變等，最終導致細胞和

6、生物體特異的生理反應,中國科學院大學植物生理學：植物生理學 第七章,植物體內(nèi)信號分類,植物體內(nèi)的胞間信號可分為兩類：即化學信號和物理信號 (一)化學信號 化學信號(chemical signal)是指細胞感受刺激后合成并傳遞到作用部位引起生理反應的化學物質(zhì) 一般認為，植物激素是植物體主要的胞間化學信號 。比如：脫落酸（ABA） 這種隨著刺激強度的增加，細胞合成量及向作用位點輸出量也隨之增加的化學信號物質(zhì)稱之為正化學信號(positive chemical signal) 這樣的隨著刺激強度的增加，細胞合成量及向作用位點輸出量隨之減少的化學信號物質(zhì)稱為負化學信號(negative chemica

7、l signal),中國科學院大學植物生理學：植物生理學 第七章,（二）物理信號,物理信號(physical signal)是指細胞感受到刺激后產(chǎn)生的能夠起傳遞信息作用的電信號和水力學信號 電信號傳遞是植物體內(nèi)長距離傳遞信息的一種重要方式，是植物體對外部刺激的最初反應 國著名的植物生理學家婁成后教授在20世紀60年代就指出：“電波的信息傳遞在高等植物中是普遍存在的?！彼J為植物為了對環(huán)境變化作出反應，既需要專一的化學信號傳遞，也需要快速的電波傳遞,中國科學院大學植物生理學：植物生理學 第七章,植物常見的長距離信號類型,1.易揮發(fā)性化學信號在體內(nèi)氣相的傳遞 易揮發(fā)性化學信號可通過在植株體內(nèi)的氣腔

8、網(wǎng)絡 (air space network) 中的擴散而迅速傳遞，通常這種信號的傳遞速度可達2mms-1左右。植物激素乙烯和茉莉酸甲酯(JA-Me)均屬此類信號，而且這兩類化合物在植物某器官或組織受到刺激后可迅速合成 2.化學信號的韌皮部傳遞韌皮部是同化物長距離運輸?shù)闹饕緩?，也是化學信號長距離傳遞的主要途徑。植物體內(nèi)許多化學信號物質(zhì)，如ABA、JA-Me、寡聚半乳糖、水楊酸等都可通過韌皮部途徑傳遞 3.化學信號的木質(zhì)部傳遞 化學信號通過集流的方式在木質(zhì)部內(nèi)傳遞 4.電信號的傳遞 植物電波信號的短距離傳遞需要通過共質(zhì)體和質(zhì)外體途徑，而長距離傳遞則是通過維管束 5.水力學信號的傳遞 水力學信號是

9、通過植物體內(nèi)水連續(xù)體系中的壓力變化來傳遞的。水連續(xù)體系主要是通過木質(zhì)部系統(tǒng)而貫穿植株的各部分，植物體通過這一連續(xù)體系一方面可有效地將水分運往植株的大部分組織，同時也可將水力學信號長距離傳遞到連續(xù)體系中的各部分,中國科學院大學植物生理學：植物生理學 第七章,（三）受體,受體（receptor）是細胞表面或亞細胞組份中的一種天然分子，可以識別并特異地與有生物活性的化學信號物質(zhì)配體（ligand）結合，從而激活或啟動一系列生物化學反應，最后導致該信號物質(zhì)特定的生物學效應；受體是指在效應器官細胞質(zhì)膜上能與信號物質(zhì)特異性結合，并引發(fā)產(chǎn)生胞內(nèi)次級信號的特殊成分。受體可以是蛋白質(zhì)，也可以是一個酶系,受體與配

10、體（即刺激信號）相對特異性的識別和結合，是受體最基本的特征，否則受體就無法辨認外界的特殊信號配體分子，也無法準確地獲取和傳遞信息。二者的結合是一種分子識別過程，靠氫鍵、離子鍵與范德華力的作用，配體與受體分子空間結構的互補性是特異性結合的主要因素,中國科學院大學植物生理學：植物生理學 第七章,受體的功能,植物感受各種外界刺激的信號轉導過程中，受體的功能主要表現(xiàn)在兩個方面： 第一，識別并結合特異的信號物質(zhì)，接受信息，告知細胞在環(huán)境中存在一種特殊信號或刺激因素 第二，把識別和接受的信號準確無誤地放大并傳遞到細胞內(nèi)部，啟動一系列胞內(nèi)信號級聯(lián)反應，最后導致特定的細胞效應。要使胞外信號轉換為胞內(nèi)信號，受體

11、的這兩方面功能缺一不可,受體依據(jù)其存在的部位不同通常分為細胞表面受體和膜內(nèi)受體（圖）。細胞表面受體存在于細胞質(zhì)膜上，大多數(shù)信號分子不能過膜，通過與細胞表面受體結合，經(jīng)過跨膜信號轉換，將胞外信號傳至胞內(nèi)。膜內(nèi)受體是指存在于細胞質(zhì)中或亞細胞組分（細胞核等）上的受體。大部分水溶性信號分子（如多肽激素、生長因子等）以及個別脂溶性激素可以擴散進入細胞，與膜內(nèi)受體結合，調(diào)節(jié)基因轉錄,中國科學院大學植物生理學：植物生理學 第七章,受體和信號物質(zhì)的結合是細胞感應胞外信號，并將此信號轉變?yōu)榘麅?nèi)信號的第一步。通常一種類型的受體只能引起一種類型的轉導過程，但一種外部信號可同時引起不同類型表面受體的識別反應，從而產(chǎn)生

12、兩種或兩種以上的信使物質(zhì) 一般認為受體存在于質(zhì)膜上。然而植物細胞具有細胞壁，它可能使某些胞間信號分子不能直達膜外側，而首先作用于細胞壁。一些外界刺激有可能通過細胞壁質(zhì)膜細胞骨架蛋白變構而引起生理反應,信號的感受,中國科學院大學植物生理學：植物生理學 第七章,二 植物細胞信號轉導的特點,一些常見的植物信號轉導反應,中國科學院大學植物生理學：植物生理學 第七章,植物細胞在信號轉導過程上同動物細胞大體上類似，也分為信號的感受、跨膜信號轉導、信號級聯(lián)放大與整合、細胞特定的生理反應4個階段 。但與動物比較具有： 第一，植物不能像動物那樣能夠運動，其一生總是固定在一個地方。當其生活的環(huán)境條件改變，遇到不利

13、于其生存的逆境脅迫時，植物不能通過運動去積極逃避逆境，植物只能被動接受，但是這種被動接受并不是完全意義上的被動，人們研究發(fā)現(xiàn)植物體可以通過整和環(huán)境信息來調(diào)節(jié)自身的生理活動去積極努力地適應環(huán)境的變化，這是植物細胞有別于動物細胞信號轉導的一個重要的區(qū)別 第二，我們知道高等植物屬于自養(yǎng)生物，植物如何感受環(huán)境中的太陽光，并通過光合作用固定太陽光把光能轉換為生物自身的能量的信號轉導過程同樣是動物所不具備的 第三，我們知道動物的神經(jīng)系統(tǒng)和循環(huán)系統(tǒng)在長距離信號轉導傳輸過程中起著重要的作用，而植物只有木質(zhì)部和韌皮部兩大輸導系統(tǒng)，植物如何將長距離信號傳輸?shù)较鄳M織細胞的信號轉導過程同樣有別于動物 植物細胞信號轉

14、導系統(tǒng)在某些方面還保留了低等原核細胞的信號轉導機制,中國科學院大學植物生理學：植物生理學 第七章,三 植物細胞信號轉導研究內(nèi)容和意義,隨著動物細胞信號轉導研究內(nèi)容的深入、系統(tǒng)和完善，植物細胞信號轉導的研究也逐步受到人們的關注 植物細胞信號轉導研究的具體內(nèi)容包括代謝、發(fā)育和遺傳許多方面 從其機制上可以簡單概括為：研究植物細胞感受、耦合各種胞內(nèi)外刺激（初級信號），并將這些胞外信號轉化為胞內(nèi)信號（次級信號），通過細胞內(nèi)信號系統(tǒng)調(diào)控細胞內(nèi)的生理生化變化，包括細胞內(nèi)部的基因表達變化、酶的活性和數(shù)量的變化等，最終引起植物細胞甚至植物體特定的生理反應的信號轉導途徑和分子機制,中國科學院大學植物生理學：植物生

15、理學 第七章,第二節(jié) 跨膜信號轉導,胞間信號從產(chǎn)生位點經(jīng)長距離傳遞到達靶細胞，靶細胞首先要能感受信號并將胞外信號轉變?yōu)榘麅?nèi)信號，然后再啟動下游的各種信號轉導系統(tǒng)，并對原初信號進行放大以及激活次級信號，最終導致植物的生理生化反應 對于細胞內(nèi)受體而言，信號物質(zhì)（配體）可以進入細胞內(nèi)部與胞內(nèi)的受體結合，完成細胞信號的直接跨膜進入。而對于細胞表面的受體反應，外界信號首先與細胞表面的受體結合，不能直接將其所攜帶的信息傳遞到細胞內(nèi)部 外界信號物質(zhì)與細胞表面的受體結合后，將外界信號轉換為胞內(nèi)信號的過程稱為信號的跨膜轉換。細胞通常采取以下三種方式將胞外信號跨膜轉換為胞內(nèi)信號,中國科學院大學植物生理學：植物生理

16、學 第七章,1通過離子通道連接受體跨膜轉換信號,離子通道（ion channel）是存在于膜上可以跨膜轉運離子的一類蛋白質(zhì)。而離子通道型受體即離子通道連接受體，除了具備轉運離子的功能外，同時還能與配體特異的結合和識別，具備受體的功能,當這類受體和配體結合接收信號后，可以引起跨膜的離子流動，把胞外的信息通過膜離子通道轉換為細胞內(nèi)某一離子濃度的改變的信息,中國科學院大學植物生理學：植物生理學 第七章,中國科學院大學植物生理學：植物生理學 第七章,2酶促信號直接跨膜轉換,在研究植物激素乙烯的受體時發(fā)現(xiàn)，乙烯的受體有兩個基本的部分，一個是組氨酸蛋白激酶（His protein kinase, HPK）

17、，另一個是效應調(diào)節(jié)蛋白，（response-regulator protein, RR）。當HPK接受胞外信號后，激酶的組氨酸殘基發(fā)生磷酸化，并且將磷酸集團傳遞給下游的RR。RR的天冬氨酸殘基部分（信號接收部分）接受了傳遞過來的磷酸集團后，通過信號輸出部分，將信號傳遞給下游的組分。下游末端的組分通常是轉錄因子，從而可以調(diào)控基因的表達,該過程的跨膜信號轉換主要由酶連受體來完成。此類受體除了具有受體的功能外，本身還是一種酶蛋白，當細胞外的受體區(qū)域和配體結合后，可以激活具有酶活性的胞內(nèi)結構域，引起酶活性的改變，從而引起細胞內(nèi)側的反應，將信號傳遞到胞內(nèi),中國科學院大學植物生理學：植物生理學 第七章,3

18、通過G蛋白偶聯(lián)受體跨膜轉換信號,在受體接受胞間信號分子到產(chǎn)生胞間信號分子之間，往往要進行信號轉換，通常認為是通過G蛋白將轉換偶聯(lián)起來，故又稱偶聯(lián)蛋白或信號轉換蛋白。G蛋白全稱為GTP結合調(diào)節(jié)蛋白(GTP binding regulatory protein)，此類蛋白由于其生理活性有賴于三磷酸鳥苷(GTP)的結合以及具有GTP水解酶的活性而得名。 20世紀70年代初在動物細胞中發(fā)現(xiàn)了G蛋白的存在，進而證明了G蛋白是細胞膜受體與其所調(diào)節(jié)的相應生理過程之間的主要信號轉導者。G蛋白的信號偶聯(lián)功能是靠GTP的結合或水解產(chǎn)生的變構作用完成,中國科學院大學植物生理學：植物生理學 第七章,G蛋白,細胞內(nèi)的G

19、蛋白一般分為兩大類：一類是由三種亞基(、)構成的異源三體G蛋白，另一類是只含有一個亞基的單體“小G蛋白” 小G蛋白是一類只含有一個亞基的單聚體G蛋白，它結合GTP或GDP，結合了GTP之后都呈活化態(tài)，可以啟動不同的信號轉導 。它們分別參與細胞生長與分化、細胞骨架、膜囊泡與蛋白質(zhì)運輸?shù)恼{(diào)節(jié)過程 在細胞跨膜信號轉導中起主要作用的是異三聚體G蛋白(heterotrimeric G-proteins，也被稱作大G蛋白),中國科學院大學植物生理學：植物生理學 第七章,異源三體G蛋白,異三聚體G蛋白由3種不同亞基、構成。 緊密結合在一起。失活的G蛋白以GDP-異三聚體形式存在 G蛋白激活：激動劑與受體結合

20、，使G蛋白的與分離，GDP-變?yōu)镚TP- G蛋白失活：G蛋白有內(nèi)在的GTP酶活性，水解GTP使GTP-變成GDP-,中國科學院大學植物生理學：植物生理學 第七章,中國科學院大學植物生理學：植物生理學 第七章,G蛋白偶聯(lián)的胞外信號轉導過程,當無外界刺激時，異三聚體G蛋白處于非活化狀態(tài)，以三聚體形式存在，亞基上結合著GDP，此時其上游的受體和下游的效應酶均無活性,當細胞接受外界信息后，信號分子與膜上的受體（非激活型）結合后引起受體構象改變，形成激活型受體。激活型的受體可與G蛋白的亞基結合，并引起亞基構象改變，釋放GDP，結合GTP，形成激活型的亞基?；罨膩喕M一步與亞基復合體解離，并與下游的靶效

21、應器結合，將信號傳遞下去,中國科學院大學植物生理學：植物生理學 第七章,G蛋白調(diào)節(jié),G蛋白參與的跨膜轉換信號方式主要是亞基調(diào)節(jié)，而亞基的功能主要是對G蛋白功能的調(diào)節(jié)和修飾，或把G蛋白錨定在細胞膜上。隨著研究的深入，越來越多的證據(jù)表明，G蛋白被受體激活后亞基游離出來也可以直接激活胞內(nèi)的效應酶有些甚至是亞基和亞基復合體協(xié)同調(diào)節(jié) 目前所知道的8種不同的腺苷酸環(huán)化酶（AC）同工酶中，AC1通過亞基激活，AC2、AC4、AC7則直接被亞基激活，但需要亞基存在，兩種協(xié)同起作用,中國科學院大學植物生理學：植物生理學 第七章,第三節(jié) 細胞內(nèi)信號轉導,如果將胞外各種刺激信號作為細胞信號傳導過程中的初級信號或第一

22、信使，那么則可以把由胞外刺激信號激活或抑制的、具有生理調(diào)節(jié)活性的細胞內(nèi)因子稱細胞信號傳導過程中的次級信號或第二信使(second messenger),中國科學院大學植物生理學：植物生理學 第七章,1.鈣信號系統(tǒng),植物細胞內(nèi)的游離鈣離子是細胞信號轉導過程中重要的第二信使。植物細胞質(zhì)中Ca2+含量一般在10-710-6molL-1 ，而胞外Ca2+濃度約為10-410-3molL-1 ；胞壁是細胞最大的Ca2+庫，其濃度可達15molL-1 ；細胞器的Ca2+濃度也是胞質(zhì)的幾百到上千倍，所以Ca2+在植物細胞中的分布極不平衡,植物細胞中Ca2+的運輸系統(tǒng) 質(zhì)膜與細胞器膜上的Ca2+泵和Ca2+通

23、道，控制細胞內(nèi)Ca2+的分布和濃度；胞內(nèi)外信號可調(diào)節(jié)這些Ca2+的運輸系統(tǒng)，引起Ca2+濃度變化。在液泡內(nèi)，Ca2+往往和植酸等有機酸結合。 核膜的Ca2+-ATPase在動物中發(fā)現(xiàn),中國科學院大學植物生理學：植物生理學 第七章,幾乎所有的胞外刺激信號(如光照、溫度、重力、觸摸等物理刺激和各種植物激素、病原菌誘導因子等化學物質(zhì))都可能引起胞內(nèi)游離鈣離子濃度的變化，而這種變化的時間、幅度、頻率、區(qū)域化分布等卻不盡相同，所以有可能不同刺激信號的特異性正是靠鈣離子濃度變化的不同形式而體現(xiàn),胞內(nèi)游離鈣離子濃度的變化可能主要是通過鈣離子的跨膜運轉或鈣的螯合物的調(diào)節(jié)而實現(xiàn)的，此外，在質(zhì)膜、液泡膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜

24、上都有鈣離子泵或鈣離子通道的存在,中國科學院大學植物生理學：植物生理學 第七章,胞內(nèi)Ca2+信號通過其受體-鈣調(diào)蛋白轉導信號。現(xiàn)在研究得較清楚的植物中的鈣調(diào)蛋白主要有兩種：鈣調(diào)素與鈣依賴型蛋白激酶,E代表酶，*代表激活態(tài)，n代表與CaM結合的Ca2+分子數(shù)，m代表活化的CaM,中國科學院大學植物生理學：植物生理學 第七章,幾個實例,鈣調(diào)素(calmodulin,CaM)是最重要的多功能Ca2+信號受體，由148個氨基酸組成的單鏈的小分子(分子量為17 00019 000)酸性蛋白。CaM分子有四個Ca2+結合位點。當外界信號刺激引起胞內(nèi)Ca2+濃度上升到一定閾值后(一般-6mol.L-1),

25、Ca2+與CaM結合，引起CaM構象改變。而活化的CaM又與靶酶結合，使其活化而引起生理反應。目前已知有十多種酶受Ca2+-CaM的調(diào)控，如蛋白激酶、NAD激酶、H+-ATPase等。在以光敏色素為受體的光信號傳導過程中Ca2+-CaM胞內(nèi)信號起了重要的調(diào)節(jié)作用,中國科學院大學植物生理學：植物生理學 第七章,Ca2+信號反應在氣孔關閉過程中，與多個離子通道的活性及H+泵相協(xié)調(diào) 在這個模型中，受體（R）感受ABA的作用導致了Ca2+的輸入或Ca2+從內(nèi)部儲存中的釋放，從而使得細胞質(zhì)中的自由Ca2+濃度促進了質(zhì)膜上陰離子與K+Out通道的開放，并抑制了K+in通道的開放。 當離開細胞的離子比進入細

26、胞的多時，流出細胞水的量就會超過進入的水，如此，細胞就會失去膨脹作用，從而使得氣孔關閉,中國科學院大學植物生理學：植物生理學 第七章,蔡南海(NamHai Chan)驗室用光敏色素A缺失的番茄單細胞突變系，研究了完整葉綠體中多種光系統(tǒng)色素蛋白質(zhì)及酶基因表達所必需的光信號傳導過程。將信號系統(tǒng)中各組分，如光敏色素A、G蛋白激活劑，Ca2+及CaM、cGMP、cAMP等以及它們的不同組合微注射入單細胞內(nèi)，隨后對葉綠體內(nèi)多種色素蛋白和酶系在基因活化、轉錄、翻譯三個水平進行觀察,光刺激后，上游光敏色素與G蛋白激活對完整葉綠體發(fā)育及花色素苷合成是共同必須的；Ca2+-CaM系統(tǒng)參與PS捕光色素、Rubis

27、co等光誘導產(chǎn)生，但不參與誘導花色素苷合成，因而只形成不成熟的葉綠體；而cGMP在植物花色素苷誘導中起決定作用，并與Ca2+-CaM一起誘導PS和Cyt b-6/f的合成,中國科學院大學植物生理學：植物生理學 第七章,2.肌醇磷脂信號系統(tǒng),肌醇磷脂信使系統(tǒng)是植物細胞信號轉導中的另一種重要的胞內(nèi)信使系統(tǒng)，其發(fā)現(xiàn)細胞信號轉導研究史上是繼cAMP、鈣調(diào)素發(fā)現(xiàn)以來的第三個里程碑 肌醇磷脂(inositol phospholipid)是一類由磷脂酸與幾醇結合的脂質(zhì)化合物，分子中含有甘油、脂酸磷酸和肌醇等基因，其總量約占膜脂總量的1/1O左右,中國科學院大學植物生理學：植物生理學 第七章,肌醇的種類,肌醇

28、分子六碳環(huán)上的羥基被不同數(shù)目的磷酸酯化 (如圖)，其總量約占膜磷脂總量的1/10左右，其主要以三種形式存在于植物質(zhì)膜中：即磷脂酰肌醇(phosphatidylinositol,PI)、磷脂酰肌醇-4-磷酸(PIP)和磷脂酰肌醇4,5-二磷酸(PIP2),中國科學院大學植物生理學：植物生理學 第七章,以肌醇磷脂代謝為基礎的細胞信號系統(tǒng)，是在胞外信號被膜受體接受后，以G蛋白為中介，由質(zhì)膜中的磷酸脂酶C(PLC)水解PI2而產(chǎn)生肌醇-1,4,5-三磷酸(IP3)和二酰甘油(DAG)兩種信號分子。因此，該系統(tǒng)又稱雙信號系統(tǒng)。在雙信號系統(tǒng)中，IP3通過調(diào)節(jié)Ca2+濃度，而DAG則通過激活蛋白激酶C(PK

29、C)來傳遞信息,IP3作為信號分子，在植物中它的主要作用靶為液泡。IP3作用于液泡膜上的受體后，可影響液泡膜形成離子通道，使Ca2+從液泡貯鈣體中釋放出來，引起胞內(nèi)Ca2+濃度升高，啟動胞內(nèi)Ca2+信號系統(tǒng)來調(diào)節(jié)和控制一系列的生理反應；DAG的受體是蛋白激酶。,中國科學院大學植物生理學：植物生理學 第七章,肌醇磷酸代謝循環(huán)過程,三磷酸肌醇和二酰甘油的壽命都很短。前者被水解生成肌醇，后者被磷酸化生成磷脂酸，通過磷脂酰肌醇循環(huán)，使二磷酸磷脂酰肌醇得以再生,中國科學院大學植物生理學：植物生理學 第七章,植物細胞的肌醇磷脂信使系統(tǒng)作用模式,植物細胞感受外界刺激信號后，經(jīng)過信號的跨膜轉換，激活質(zhì)膜內(nèi)側錨

30、定的PLC，活化的PLC水解質(zhì)膜上的PIP2產(chǎn)生兩種第二信使DAG和IP3，從而啟動IP3Ca2+和DAGPKC雙信使途徑。,一方面，產(chǎn)生的IP3可以通過激活細胞內(nèi)鈣庫（液泡等）上的IP3受體（IP3敏感的鈣通道），促使Ca2+從液泡中釋放出來，引起胞內(nèi)游離的Ca2+濃度升高，實現(xiàn)肌醇磷脂信使系統(tǒng)與鈣信使系統(tǒng)之間的交聯(lián)，通過胞內(nèi)的Ca2+信使系統(tǒng)調(diào)節(jié)和控制相應的生理反應,在有DAG、Ca2+時，磷脂與PKC分子相結合，PKC激活，使某些酶類磷酸化，導致細胞反應；當胞外刺激信號消失后，DAG首先從復合物上解離下來，而使酶鈍化，與DAG解離后的PKC可以繼續(xù)存在于膜上或進入細胞質(zhì)里備用,中國科學院

31、大學植物生理學：植物生理學 第七章,3.環(huán)核苷酸信號系統(tǒng),環(huán)核苷酸是在活細胞內(nèi)最早發(fā)現(xiàn)的第二信使，包括cAMP和cGMP，其分別由ATP經(jīng)腺苷酸環(huán)化酶、GTP經(jīng)鳥苷酸環(huán)化酶產(chǎn)生而來,中國科學院大學植物生理學：植物生理學 第七章,環(huán)核苷酸作用模式,動物細胞中，外界刺激信號激活質(zhì)膜上的受體通過G蛋白的介導促進或抑制膜內(nèi)側的腺苷酸環(huán)化酶，從而調(diào)節(jié)胞質(zhì)內(nèi)的cAMP水平，cAMP作為第二信使激活cAMP依賴的蛋白激酶（PKA）,PKA被激活后其催化亞基和調(diào)節(jié)亞基相互分離，其中催化亞基可以引起相應的酶或蛋白質(zhì)磷酸化，引起相應的細胞反應，或者催化亞基直接進入細胞核催化cAMP應答元件結合蛋白（cAMP ）磷

32、酸化，被磷酸化的CREB激活核基因序列中的轉錄調(diào)節(jié)因子cAMP應答元件，導致被誘導基因的表達,中國科學院大學植物生理學：植物生理學 第七章,在關于植物中cAMP生理功能的研究中，有報道cAMP可能參與了葉片氣孔關閉的信號轉導過程，并且在ABA和Ca2+抑制氣孔開放及質(zhì)膜內(nèi)向K+通道活性的過程中有cAMP的參與；花粉管的伸長生長也受cAMP的調(diào)控；腺苷酸環(huán)化酶可能參與了花粉與柱頭間不親和性的表現(xiàn)；以及根際微生物因子作用于根毛細胞后可以導致cAMP濃度的升高等 1944年Bowler和蔡南海等研究完整葉綠體中多種光系統(tǒng)色素蛋白質(zhì)及酶基因表達所必需的光信號傳遞過程的結果表明Ca2+-CaM及cGMP

33、兩個信號系統(tǒng)在合成完整成熟葉綠體中協(xié)同作用。說明植物細胞中cAMP、cGMP作為植物細胞信號轉導過程中的調(diào)節(jié)因子，可能主要是通過與其它信使的交互作用而表現(xiàn)其生理調(diào)節(jié)功能,中國科學院大學植物生理學：植物生理學 第七章,蛋白質(zhì)的可逆磷酸化,蛋白質(zhì)可逆磷酸化是細胞信號傳遞過程中幾乎所有信號傳遞途徑的共同環(huán)節(jié)，也是中心環(huán)節(jié) 胞內(nèi)第二信使產(chǎn)生后，其下游的靶分子細胞內(nèi)的蛋白激酶和磷蛋白磷酸酶，激活的蛋白激酶和蛋白磷酸酶催化相應蛋白的磷酸化或脫磷酸化，從而調(diào)控細胞內(nèi)酶、離子通道、轉錄因子等的活性 cAMP可以通過PKA作用使下游的蛋白質(zhì)磷酸化，Ca2+可以通過與鈣調(diào)素結合作用于CaCaM依賴的蛋白激酶使蛋白

34、質(zhì)磷酸化，或直接作用于CDPK使蛋白質(zhì)磷酸化等，促分裂原活化蛋白激酶信號轉導級聯(lián)反應途徑，由MAPK，MAPKK，MAPKKK三個激酶組成的一系列蛋白質(zhì)磷酸化反應,中國科學院大學植物生理學：植物生理學 第七章,蛋白質(zhì)的磷酸化和脫磷酸化在細胞信號轉導過程中具有級聯(lián)放大信號的作用，如圖所示，外界微弱的信號可以通過受體激活G蛋白、產(chǎn)生第二信使、激活相應的蛋白激酶和促使底物蛋白磷酸化等一些列反應得到級聯(lián)（cascade）放大,信號級聯(lián)放大反應是指：細胞內(nèi)接受信號的分子自身發(fā)生磷酸化，然后使其它相關的蛋白質(zhì)逐級發(fā)生磷酸化從而 使信號放大，最后啟動響應細胞的信號傳導過程,中國科學院大學植物生理學：植物生理

35、學 第七章,分離得到的幾種蛋白酶和蛋白磷酸酶,（一）植物中的蛋白激酶 植物中的蛋白激酶也可以根據(jù)被磷酸化的氨基酸的種類分為SerThrTyr型根據(jù)蛋白激酶的調(diào)節(jié)物植物中的蛋白激酶可以分為：鈣和鈣調(diào)素依賴的蛋白激酶和類受體蛋白激酶 1鈣和鈣調(diào)素依賴的蛋白激酶 CDPK（calcium dependent protein kinase）是植物中首先發(fā)現(xiàn)的一種鈣依賴蛋白激酶，屬于SerThr型蛋白激酶，是一個植物中獨特的蛋白激酶家族，也是目前植物細胞內(nèi)信號轉導途徑中研究較為清楚的一種蛋白激,中國科學院大學植物生理學：植物生理學 第七章,蛋白磷酸酶的研究較晚。越來越多的證據(jù)表明蛋白磷酸酶在植物細胞生命

36、活動中具有重要的作用，蛋白質(zhì)的磷酸化幾乎存在于所有的信號轉導途徑 植物細胞中約有30%的蛋白質(zhì)是磷酸化的，真核生物有近2000個蛋白激酶基因和1000個蛋白磷酸酶基因，約占基因組的3%。擬南芥中目前估算約有1000個基因編碼激酶，300個基因編碼蛋白磷酸酶，約占其基因組的5% 在單子葉植物玉米和雙子葉植物矮牽牛、擬南芥、油菜、苜蓿、豌豆也已克隆到蛋白磷酸酶基因，并在多種植物中發(fā)現(xiàn)其活性并可能參與植物的一些重要功能。已有初步工作表明蛋白磷酸酶參與了ABA、病原、脅迫及發(fā)育信號轉導途徑,中國科學院大學植物生理學：植物生理學 第七章,反應,反應是細胞信號轉導的最后一步，所有的外界刺激都能引起相應的細

37、胞反應 不同的外界信號細胞的生理反應也不同，有些外界刺激可以引起細胞的跨膜離子流動，有些刺激引起細胞骨架的變化，還有些刺激引起細胞內(nèi)代謝途徑的調(diào)控或細胞內(nèi)相應基因的表達 整合所有細胞的生理反應最終表現(xiàn)為植物體的生理反應,中國科學院大學植物生理學：植物生理學 第七章,反應分類,根據(jù)植物感受刺激到表現(xiàn)出相應生理反應的時間，植物的生理反應可分為長期生理效應和短期生理效應 如植物的氣孔反應、含羞草的感振反應、轉板藻的葉綠體運動、棚田效應等這些反應通常屬于短期生理效應 對于植物生長發(fā)育調(diào)控的信號轉導來說，絕大部分都屬于長期生理效應，如光對植物種子萌發(fā)調(diào)控、春花作用和光周期效應對植物開花的調(diào)控等,中國科學院大學植物生理學：植物生理學 第七章,信號轉導網(wǎng)絡,由于植物生存的環(huán)境因子非常復雜，在植物生長發(fā)育的某一個階段，常常是多種刺激同時作用，此時植物體所表現(xiàn)的生理反應就不僅僅是各種刺激所產(chǎn)生相應生理反應的簡單疊加，由于細胞內(nèi)的各個信號轉導途徑之間存在相互作用，又稱信號系統(tǒng)之間的“交談”（cross talk）,形成了細胞內(nèi)的信號轉導網(wǎng)絡，此時植物體通過整合感受這些不同的外界刺激信號后，最終表現(xiàn)出植物體適應外界環(huán)境的最佳的生理反應,中國科學院大學植物生理學：植物生理學 第七章,整個植物細胞的信號轉導途徑可以簡單用下圖來概括。如果把受體比喻為“檢測器”的話，負責信號的接受和檢出；那么