靜息電位及動作電位的形成原理

1、窗體底端| | 查看文章靜息電位和動作及其形成原理2009-09-16 16:19靜息電位及其形成原理細(xì)胞膜的生物電現(xiàn)象主要有兩種表現(xiàn)形式，即安靜時的靜息電位和受刺激時產(chǎn)生的膜電位的改變（包括局部電位和動作電位）。生物電現(xiàn)象是以細(xì)胞為單位產(chǎn)生的，以細(xì)胞膜兩側(cè)帶電離子的不均衡分布和離子的選擇性跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)為基礎(chǔ)。1.靜息電位（resting potential，RP）：指細(xì)胞未受刺激時存在于細(xì)胞膜內(nèi)外兩側(cè)的電位差。將一對測量電極中的一個放在細(xì)胞的外表面，另一個與微電極相連，準(zhǔn)備刺入細(xì)胞膜內(nèi)。當(dāng)兩個電極都位于膜外時，電極之間不存在電位差。在微電極尖端刺入膜內(nèi)的一瞬間，示波器上顯示一突然的電位躍變，表明

2、兩個電極間出現(xiàn)電位差，膜內(nèi)側(cè)的電位低于膜外側(cè)電位。該電位差是細(xì)胞安靜時記錄到的，因此稱為靜息電位。幾乎所有的動植物細(xì)胞的靜息電位都表現(xiàn)為膜內(nèi)電位值較膜外為負(fù)，如規(guī)定膜外電位為0，膜內(nèi)電位可以負(fù)值表示，即大多數(shù)細(xì)胞的靜息電位在-10-100mV之間。神經(jīng)細(xì)胞的靜息電位約為-70mV，紅細(xì)胞的約為-10mV。 細(xì)胞膜兩側(cè)存在電位差，以及此電位差在某種條件下會發(fā)生波動，使細(xì)胞膜處于不同的電學(xué)狀態(tài)。人們將細(xì)胞安靜時膜兩側(cè)保持的內(nèi)負(fù)外正的的狀態(tài)稱為膜的極化；當(dāng)膜電位向膜內(nèi)負(fù)值加大的方向變化時，稱為膜的超極化；相反，膜電位向膜內(nèi)負(fù)值減小的方向變化，稱為膜的去極化；細(xì)胞受刺激后先發(fā)生去極化，再向膜內(nèi)為負(fù)的靜

3、息電位水平恢復(fù)，稱為膜的復(fù)極化。2.靜息電位形成的原理（1）細(xì)胞膜內(nèi)、外的離子濃度差RP的形成與細(xì)胞膜兩側(cè)的離子有關(guān)。下表顯示槍烏賊巨軸突細(xì)胞膜兩側(cè)主要離子濃度。由表可見，細(xì)胞膜內(nèi)外的離子呈不均衡分布，膜內(nèi)K+多于膜外，Na+和Cl-低于膜外，即細(xì)胞內(nèi)為高鉀低鈉低氯的狀態(tài)。此外，A-表示帶負(fù)電的蛋白質(zhì)基團(tuán)，僅存在于膜內(nèi)。 槍烏賊巨軸突細(xì)胞膜兩側(cè)主要離子濃度離子胞漿（mmol/L）細(xì)胞外液（mmol/L）平衡電位（mV） K+ 40020-75Na+ 50440+55Cl- 52560-60A- 385-2） 細(xì)胞膜對離子的選擇通透性和K+平衡電位Hodgkin和Huxley推測：由于細(xì)胞內(nèi)外存

4、在K+的濃度差（細(xì)胞內(nèi)高鉀）， K+具有從膜內(nèi)側(cè)向膜外側(cè)擴(kuò)散的趨勢。如果細(xì)胞膜在安靜時只能允許K+自由通透（K+通道開放），K+即可順濃度差外流到細(xì)胞外。雖然胞內(nèi)A-的濃度也很高，但細(xì)胞膜對A-不能通透，它只能因正負(fù)電荷的相互吸引作用，排列于細(xì)胞的內(nèi)側(cè)面。而擴(kuò)散出細(xì)胞的K+也不能遠(yuǎn)離膜，而排列在膜的外側(cè)面。這樣在膜的內(nèi)外兩側(cè)就形成了內(nèi)負(fù)外正的電位差。K+的這種外向擴(kuò)散不能無限制的進(jìn)行，因?yàn)镵+外流造成的外正內(nèi)負(fù)的電場力，將阻礙帶正電的K+繼續(xù)外流，而且K+外流愈多，這種電勢的阻礙就會愈大。當(dāng)促使K+外流的膜兩側(cè)K+濃度差勢能， 與阻礙K+外流的電位差勢能相等時，即膜兩側(cè)電-化學(xué)勢的代數(shù)和為零時

5、，K+外流量與回收（回到胞內(nèi)）的量達(dá)到了動態(tài)平衡，K+的跨膜凈移動為零，此時膜兩側(cè)電位差就穩(wěn)定在某一不再增大的數(shù)值，即靜息電位。因其是K+移動達(dá)到平衡時的膜電位，又可稱作K+平衡電位（EK）。上述理論是否就是事實(shí)，還需要進(jìn)一步的證實(shí)。根據(jù)物理化學(xué)原理，已知槍烏賊巨軸突膜內(nèi)外的K+濃度， 通過Nernst方程（見下）可計算出此時的K+平衡電位（-87mV）。這一數(shù)值與Hodgkin用微電極實(shí)際測得的RP值（-77mV）十分接近。這部分證明了上述假說的合理性。Nerst方程Hodgkin又通過人工改變細(xì)胞外液中的K+濃度，進(jìn)一步觀察到RP值隨胞外K+的改變而改變，且改變后的RP值仍與Nernst方

6、程計算出的K+平衡電位相一致。但改變細(xì)胞外液中的Na+濃度則對RP沒有影響。這說明RP的產(chǎn)生確實(shí)與K+密切相關(guān)。后人通過采用帶有放射性的K+，發(fā)現(xiàn)安靜時細(xì)胞膜確實(shí)對K+具有通透性，而對其它離子的通透性不明顯綜上所述，細(xì)胞內(nèi)K+細(xì)胞外K+，和細(xì)胞膜在安靜時對K+選擇性通透是RP產(chǎn)生的根本原因。（3）維持細(xì)胞膜內(nèi)外離子濃度差的機(jī)制RP不等于K+平衡電位的原因：RP的實(shí)測值總是比計算值稍大一些。 用標(biāo)有放射活性的離子仔細(xì)觀察時，發(fā)現(xiàn)細(xì)胞安靜時膜不僅對K+通透，對Na+也有通透性，只是與K+的通透性相比，Na+的通透性要小得多（約為K+通透性的1/501/100），即靜息時也有極少量的Na+從膜外通透

7、到膜內(nèi)（Na+的濃度差和電位差均驅(qū)使其內(nèi)流），部分抵消K+外流造成的膜內(nèi)負(fù)電位，導(dǎo)致RP的實(shí)測值比Nernst方程計算的EK值稍大。RP較EK稍大的后果：由于未達(dá)到K+平衡電位，K+仍然會不斷少量外流，而RP與Na+平衡電位相差甚遠(yuǎn)，也會使Na+不斷地內(nèi)流，如此下去，細(xì)胞安靜時膜內(nèi)外穩(wěn)定的離子濃度差將遭到破壞。鈉泵（sodium pump）的活動維持了安靜時細(xì)胞內(nèi)外的離子平衡：引起細(xì)胞膜上鈉泵活動的因素是細(xì)胞內(nèi)Na+的增加和細(xì)胞外K+的升高。只要細(xì)胞內(nèi)外的Na+、K+平衡稍有變化，Na+泵就被激活，在泵出胞內(nèi)多余的Na+的同時，將胞外 多余 的K+泵回，從而維持了細(xì)胞內(nèi)外正常的離子濃度梯度。（

8、4）靜息電位小結(jié)：幾乎所有的細(xì)胞均有膜內(nèi)較膜外為負(fù)的RP。細(xì)胞的RP是由膜內(nèi)外的K+離子濃度差及安靜時膜對K+有通透性形成的。RP的值接近于K+平衡電位。由于RP不等于K+平衡電位（因?yàn)樵陟o息時也有少量Na+內(nèi)流），經(jīng)常有少量的K+外流。然而，細(xì)胞膜上Na+泵的經(jīng)常性活動，將胞內(nèi)多余的Na+泵出，將胞外多余的K+泵回，從而維持了細(xì)胞內(nèi)、外的正常離子濃度。可興奮細(xì)胞的RP及膜兩側(cè)的離子濃度差（勢能）是產(chǎn)生興奮的基礎(chǔ)。近年來已認(rèn)識到， 安靜時K+離子通過細(xì)胞膜彌散的實(shí)質(zhì)是因?yàn)槟ど嫌蟹情T控的K+離子通道。這種離子通道沒有門，總是開著的。K+離子是否通過和通過多少是由膜兩側(cè)的離子濃度差和電位差決定的。

9、 二、動作電位及其產(chǎn)生機(jī)制（一）動作電位細(xì)胞受刺激時，在靜息電位的基礎(chǔ)上發(fā)生一次短暫的擴(kuò)布性的電位變化，這種電位變化稱為動作電位。實(shí)驗(yàn)觀察，動作電位包括一個上升相和一個下降相。上升相代表膜的去極化過程。以 0mv電位為界，上升相的下半部分為膜的去極化，是膜內(nèi)負(fù)電位減小，由-70-90mv.變?yōu)?mv；上升相的上半部分是膜的反極化（超射），是膜電位的極性發(fā)生倒轉(zhuǎn)即膜外變負(fù)，膜內(nèi)變正，由0mv上升到+2040mv。上升相膜內(nèi)電位上升幅度約為90130mv。下降相代表膜的復(fù)極化過程。它是膜內(nèi)電位從上升相頂端下降到靜息電位水平的過程。由于動作電位幅度大、時間短不超過2ms，波形很象一個尖峰，故又稱峰電

10、位。在峰電位完全恢復(fù)到靜息電位水平之前，膜兩側(cè)還有微小的連續(xù)緩慢的電變化，稱為后電位。（二）動作電位產(chǎn)生的機(jī)制動作電位產(chǎn)生的機(jī)制與靜息電位相似，都與細(xì)胞膜的通透性及離子轉(zhuǎn)運(yùn)有關(guān)。l.去極化過程 當(dāng)細(xì)胞受刺激而興奮時，膜對Na+通透性增大，對K+通透性減小，于是細(xì)胞外的Na+便會順其波度梯度和電梯度向胞內(nèi)擴(kuò)散，導(dǎo)致膜內(nèi)負(fù)電位減小，直至膜內(nèi)電位比膜外高，形成內(nèi)正外負(fù)的反極化狀態(tài)。當(dāng)促使Na+內(nèi)流的濃度梯度和阻止Na+內(nèi)流的電梯度，這兩種拮抗力量相等時，Na+的凈內(nèi)流停止。因此，可以說動作電位的去極化過程相當(dāng)于Na+內(nèi)流所形成的電一化學(xué)平衡電位。2復(fù)極化過程 當(dāng)細(xì)胞膜除極到峰值時，細(xì)胞膜的Na+通道

11、迅速關(guān)閉，而對K+的通透性增大，于是細(xì)胞內(nèi)的K+便順其濃度梯度向細(xì)胞外擴(kuò)散，導(dǎo)致膜內(nèi)負(fù)電位增大，直至恢復(fù)到靜息時的數(shù)值。可興奮細(xì)胞每發(fā)生一次動作電位，總會有一部分Na+在去極化中擴(kuò)散到細(xì)胞內(nèi)，并有一部分K+在復(fù)極過程中擴(kuò)散到細(xì)胞外。這樣就激活了Na+K+依賴式 ATP酶即Na+K+泵，于是鈉泵加速運(yùn)轉(zhuǎn)，將胞內(nèi)多余的Na+泵出胞外，同時把胞外增多的K+泵進(jìn)胞內(nèi)，以恢復(fù)靜息狀態(tài)的離子分布，保持細(xì)胞的正常興奮性。如果說靜息電位是興奮性的基礎(chǔ)，那么，動作電位是可興奮細(xì)胞興奮的標(biāo)志。三、動作電位的引起和傳導(dǎo)（一）動作電位的引起1閾電位可興奮細(xì)胞（如神經(jīng)細(xì)胞）受刺激后，首先是膜上Na+通道少量開放，出現(xiàn)N

12、a+少量內(nèi)流，使膜內(nèi)負(fù)電位減小。當(dāng)膜電位減小到某一臨界值時，受刺激部分的 Na+通道大量開放，使Na+快速大量內(nèi)流，表現(xiàn)為擴(kuò)布性電位，即動作電位。這個引起膜對Na+通透性突然增大的臨界電位值，稱為閾電位。閾電位是可興奮細(xì)胞的重要生理參數(shù)之一。一般它與靜息電位相差約20毫伏。如果兩者差距減小，則可興奮細(xì)胞的興奮性升高。反之，則降低。2局部電位可興奮細(xì)胞在受閾下刺激時細(xì)胞膜對Na+的通透性輕度增加，使膜內(nèi)負(fù)電位減小，發(fā)生去極化但達(dá)不到閾電位，所以不產(chǎn)生動作電位。這種去極產(chǎn)生的電位稱為局部電位或局部反應(yīng)。其特點(diǎn)：刺激越強(qiáng)，局部電位的幅度越大。隨擴(kuò)布距離的增加而減小，不能遠(yuǎn)傳。局部反應(yīng)可以總合，即多個

13、局部電位可疊加起來達(dá)到閾電位而引起動作電位。局部電位除了上述的去極化形式外，還可表現(xiàn)為超極化的形式。（二）動作電位的傳導(dǎo)細(xì)胞膜某一點(diǎn)受刺激產(chǎn)生興奮時，其興奮部位膜電位由極化狀態(tài)（內(nèi)負(fù)外正）變?yōu)榉礃O化狀態(tài)（內(nèi)正外負(fù)），于是興奮部位和靜息部位之間出現(xiàn)了電位差，導(dǎo)致局部的電荷移動，即產(chǎn)生局部電流。此電流的方向是膜外電流由靜息部位流向興奮部位，膜內(nèi)電流由興奮部位流向靜息部位，這就造成靜息部位膜內(nèi)電位升高，膜外電位降低（去極化）。當(dāng)這種變化達(dá)到閾電位時，便產(chǎn)生動作電位。新產(chǎn)生的動作電位又會以同樣方式作用于它的鄰點(diǎn)。這個過程此起彼伏地逐點(diǎn)傳下去，就使興奮傳至整個細(xì)胞。不論在哪一點(diǎn)上，動作電位峰值都是由離子

14、流決定的。而同一細(xì)胞的離子成分及其電化學(xué)梯度都是一致的。所以動作電位傳導(dǎo)時，絕不會因距離增大而幅度減小。因此，動作電位傳導(dǎo)的特點(diǎn)是不衰減的。由于具備不衰減傳導(dǎo)的特性，動作電位在遠(yuǎn)程快速信息傳遞中就可發(fā)揮其特長。所謂神經(jīng)沖動，就是在神經(jīng)纖維上傳導(dǎo)的動作電位。 1.靜息電位及其產(chǎn)生原理靜息電位是指細(xì)胞在安靜時，存在于膜內(nèi)外的電位差。生物電產(chǎn)生的原理可用離子學(xué)說解釋。該學(xué)說認(rèn)為：膜電位的產(chǎn)生是由于膜內(nèi)外各種離子的分布不均衡，以及膜在不同情況下，對各種離子的通透性不同所造成的。在靜息狀態(tài)下，細(xì)胞膜對K+有較高的通透性，而膜內(nèi)K+又高于膜外，K+順濃度差向膜外擴(kuò)散；細(xì)胞膜對蛋白質(zhì)負(fù)離子（A-）無通透性，

15、膜內(nèi)大分子A-被阻止在膜的內(nèi)側(cè)，從而形成膜內(nèi)為負(fù)、膜外為正的電位差。這種電位差產(chǎn)生后，可阻止K+的進(jìn)一步向外擴(kuò)散，使膜內(nèi)外電位差達(dá)到一個穩(wěn)定的數(shù)值，即靜息電位。因此，靜息電位主要是K+外流所形成的電-化學(xué)平衡電位。2.動作電位及其產(chǎn)生原理細(xì)胞膜受刺激而興奮時，在靜息電位的基礎(chǔ)上，發(fā)生一次擴(kuò)布性的電位變化，稱為動作電位。動作電位是一個連續(xù)的膜電位變化過程，波形分為上升相和下降相。細(xì)胞膜受刺激而興奮時，膜上Na+通道迅速開放，由于膜外Na+濃度高于膜內(nèi)，電位比膜內(nèi)正，所以，Na+順濃度差和電位差內(nèi)流，使膜內(nèi)的負(fù)電位迅速消失，并進(jìn)而轉(zhuǎn)為正電位。這種膜內(nèi)為正、膜外為負(fù)的電位梯度，阻止Na+繼續(xù)內(nèi)流。當(dāng)促使Na+內(nèi)流的濃度梯度與阻止Na+內(nèi)流的電位梯度相等時，Na+內(nèi)流停止。因此，動作電位的上升相的頂點(diǎn)是Na+內(nèi)流所形成的電-化學(xué)平衡電位。在動作電位上升相達(dá)到最高值時