生態(tài)學基礎：第一章 個體生態(tài)學

1、第一章 個體生態(tài)學,環(huán)境與生態(tài)因子 氣候、光及其生態(tài)作用 溫度、熱與生物的關系 濕度、水份與生物的關系 土壤、生物因子的生態(tài)作用,第一節(jié) 環(huán)境與生態(tài)因子,環(huán)境的概念與類型 生物與環(huán)境關系的理論和原則 生態(tài)因子及其作用特征 生物對生態(tài)因子的適應,一、環(huán)境的概念與類型,環(huán)境的概念,環(huán)境（environment）是指生物有機體賴以生存的所有因素和條件的綜合； 相對概念，需有主體。 在生物科學中：環(huán)境是指動物、植物和微生物等生物的棲息地，以及直接或間接影響生物生存和發(fā)展的各種因素； 在環(huán)境科學中：人類是主體，環(huán)境是指圍繞著人群的空間以及其中可以直接或間接影響人類生活和發(fā)展的各種因素的總和,環(huán)境因素和條

2、件,環(huán)境由相應的因素（因子）和條件組成； 環(huán)境因素（environment factor）是指直接參加生物有機體物質(zhì)和能量循環(huán)的組成部分。例子：營養(yǎng)元素 環(huán)境條件（environment condition）是指為環(huán)境因素提供物質(zhì)和能量基質(zhì)的組成部分。例子：地貌,環(huán)境劃分,大環(huán)境(macroenvironment): 指宇宙環(huán)境、地球環(huán)境、區(qū)域環(huán)境。影響到：生物的生存與分布，產(chǎn)生生物種類的生物群系(biome)，如熱帶森林、溫帶森林、苔原等。 小環(huán)境(microenvironment): 指對生物有直接影響的臨近環(huán)境，即指小范圍內(nèi)的特定棲息地。小環(huán)境對生物的影響更重要，它為生物提供選擇自身所需

3、的生活條件。小氣候（Microclimate)：近地面大氣層1.5m,環(huán)境的類型,按環(huán)境范圍可將環(huán)境分為： 宇宙環(huán)境（space environment） 地球環(huán)境(global environment) 區(qū)域環(huán)境(regional environment) 微環(huán)境(microenvironment) 內(nèi)環(huán)境 (internal environment,按環(huán)境性質(zhì)可分為：自然環(huán)境和人工環(huán)境,宇宙環(huán)境,宇宙環(huán)境是指大氣層以外的宇宙空間。 它由廣闊的空間和存在其中的各種天體及彌漫物質(zhì)組成，對地球環(huán)境產(chǎn)生深刻影響,地球環(huán)境,又稱全球環(huán)境或地理環(huán)境（geoenviroment），包括： 大氣圈(atm

4、osphere) 水圈（hydrosphere） 土壤圈（pedosphere） 巖石圈（lithosphere） 生物圈（biosphere） 地球環(huán)境與人類及生物的關系尤為密切。其中生物圈的生物把地球上各個圈層的關系密切聯(lián)系在一起，并推動各種物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)換； 生物圈是指地球上有生命的部分,區(qū)域環(huán)境,微環(huán)境,內(nèi)環(huán)境,區(qū)域環(huán)境指占有某一特定地域空間的自然環(huán)境。 微環(huán)境是指區(qū)域環(huán)境中的小環(huán)境。 內(nèi)環(huán)境指生物有機體內(nèi)組織、器官或細胞間的系統(tǒng)和功能的總體，對生物體的生長發(fā)育具有直接的影響,環(huán)境因子的分類 (Allee et al.,1949,非生物因素（abiotic factor) 溫度(te

5、mperature) 光(light) 濕度(humidity) - 生物因素(biotic factor) 其他物種（other species) 同種的其它個體或種群,無機 環(huán)境,有機 環(huán)境,環(huán)境因子的分類 (Smith,1935,非密度制約因子（density independent factor) 溫度(temperature) 光(light) 濕度(humidity) - 密度制約因子(density dependent factor) 其他物種（other species) 同種的其它個體或種群,非生物因子,生物因子,環(huán)境因子的分類 ( , 1953,穩(wěn)定因子 地心引力 地磁 太

6、陽輻射常數(shù)等 變動因子 周期性變動因子：四季變化等 非周期性變動因子：風，雨等,棲居分布,種群數(shù)量變化,二、環(huán)境與生物關系的理論和原則,理論和原則,地帶性規(guī)律(熱量帶、氣候帶、土壤帶) 最小因素定律 限制因子定律 耐(忍)受性定律 環(huán)境因素的整體效應理論,1.環(huán)境的地帶性規(guī)律,就全球生態(tài)系統(tǒng)而言，環(huán)境結(jié)構(gòu)的配置及其相互關系具有明顯的地帶性，從赤道到兩極，整個地球表面具有過渡狀的分帶性規(guī)律,陸地環(huán)境地帶性,從整體上看, 地球陸地環(huán)境是一個統(tǒng)一的整體, 但是這個整體的不同地區(qū), 卻經(jīng)常表現(xiàn)出極為顯著的地域差異。 陸地上的不同地區(qū), 由于所處的緯度位置和海陸位置不同, 分別具有不同的熱量和水分的組合

7、。不同的氣候, 又產(chǎn)生了與之相適應的、有代表性的植被和土壤類型, 從而形成了具有一定寬度、呈帶狀分布的陸地自然帶,熱量帶,地面環(huán)境由于接受太陽輻射情況的不同而形成了以緯度分布為特點的熱量帶； 由于地面熱量的差異引起大氣環(huán)流，導致地球表面水分差異； 熱量和水分條件的不同，形成了各種類型的植物群落。雨量充沛的地區(qū)形成森林環(huán)境，雨量稀少的地區(qū)形成草原,氣候帶,陸地和海洋對于太陽輻射能量的吸收、反射、貯存、轉(zhuǎn)化等有很大的差異，這就引起地帶性的畸變和扭曲； 赤道到兩極的氣候帶依次為：赤道帶（垮兩個半球）、熱帶、亞熱帶、溫帶、亞寒帶和寒帶； 低緯度的典型植被是熱帶雨林、熱帶季雨林等；中緯度的典型植被是常綠

8、（落葉）闊葉林、溫帶草原；高緯度則是亞寒帶針葉林（泰加林）、凍原（苔原）,土壤帶,氣候與植被共同的作用決定了土壤類型的帶狀分布。如苔原、森林、草原和荒漠土壤； 土壤在局部性形成因素（母質(zhì)、地形和水文地質(zhì)）的作用下，呈斑塊狀分布.非地帶性土壤，常稱為隱域性土壤，如沼澤土、鹽堿土等； 由母巖分化和生物作用而形成的土壤，其中氣候條件起了重要作用，在不同的水、熱條件下可形成不同類型的土壤,限制因素,就某種環(huán)境而言，不是所有因素對生物都是同等重要的。如果生物有機體對某個因素的忍受限度很寬，而且該因素在環(huán)境中的數(shù)量適中且較穩(wěn)定，這樣的因素就不會是限制性因素。 然而有另一種環(huán)境因素在自然界變動較大，而且生物

9、有機體對它的忍受力極小，則該因素有可能是限制因素。 如陸地氧氣是豐富而穩(wěn)定的，一般環(huán)境中不會起限制作用。但在水域中氧氣較少，經(jīng)常劇變，因此氧氣常成為水生生物重要的限制因素,2.Leibig最小因素定律,植物的生長取決于那些處于最小量狀態(tài)的必需營養(yǎng)元素 , 這就是Leibig最小因素定律。 1840年，Leibig在研究植物時發(fā)現(xiàn)，植物生長環(huán)境中的水和二氧化碳數(shù)量較多，容易滿足植物的需要； 而有些物質(zhì)需要量少，在環(huán)境中的存在量也少，如土壤中的硼的最小量往往影響著植物的整體生長,Leibig最小因素定律的兩點補充,Odum（1983）對Leibig定律作了兩點重要的補充 一是強調(diào)Leibig定律只

10、在極嚴格的穩(wěn)定條件下才能應用 例如，在一個湖泊中，二氧化碳是主要的限制因素，因此，湖泊的初級生產(chǎn)力與有機物分解產(chǎn)生的二氧化碳供應相平衡。就在生產(chǎn)穩(wěn)定狀態(tài)下，氮、磷等營養(yǎng)元素是充足的，不成為限制因素 但是，一旦湖面發(fā)生變化，遇到暴風雨的襲擊，把較多的二氧化碳帶入了湖中，那么，生產(chǎn)力就會發(fā)生變化，此時也不存在最小因素限制問題，生產(chǎn)力的變化就決定于多種元素的濃度,Leibig最小因素定律的兩點補充,二是因素間的替代作用（substitution） 當某一因素處于最小量狀態(tài)時，其他高濃度或過量狀態(tài)下的物質(zhì)，會有替代作用； 例如，軟體動物形成殼需要鈣，鈣有可能成為主要限制因素。如果環(huán)境中存在著大量的鍶，

11、那么軟體動物就能部分地利用鍶來替代鈣,3. Blackman(1905)限制因素定律,因子處于最小量和過量時 都會成為限制因子；如過低或高的溫度、過弱或強的光 3個主要點： 1）生態(tài)因子處于最低狀態(tài)時,生理現(xiàn)象全部停止 2）生態(tài)因子處于最適狀態(tài)時,生理現(xiàn)象顯示最大觀測值止 3）生態(tài)因子處于最高狀態(tài)時,生理現(xiàn)象又停止,4. Shelford（1911）耐受性定律,耐受性定律（limit of tolerance） ：一種生物的生存需要依賴綜合環(huán)境中全部因子的存在, 其中一種因子在數(shù)量或質(zhì)量上的不足或過多，超過了生物的耐受限度，該種生物就會衰退或不能生存,耐受性定律圖解,生物種的耐受限度圖解 （仿

12、Mackenzie et al., 1998,耐受極限隨環(huán)境溫度的改變 （引自孫儒泳，1992,生態(tài)幅或生態(tài)價,生物對某種環(huán)境因素都有一個忍受范圍，即有一個忍受的上限和一個忍受下限。上限和下限之間的范圍，稱為生態(tài)幅（ecological amplitude）或生態(tài)價（ecological valence）,生態(tài)可塑性,生物對環(huán)境的適應程度稱為生態(tài)可塑性 生態(tài)可塑性可分為“狹生態(tài)型”和“廣生態(tài)型” 廣溫性eurythermal和狹溫性stenothermal 廣濕性euryhydric和狹濕性stenohydric 廣鹽性euryhaline和狹鹽性stenohaline 廣食性euryphag

13、ic和狹食性stenophagic 廣棲性euryecious和狹棲性stenoecious 廣土性euryedaphic和狹土性stenoedaphic 廣光性euryphotic和狹光性stenophotic,生態(tài)可塑性,生物對生態(tài)因子耐受限度的調(diào)整,1) 馴化 2) 休眠 3)晝夜節(jié)律和周期性補償變化,1）馴化Acclimatization,1）馴化Acclimatization,2）休眠（Dormancy,冬眠：青蛙，刺猬，熊 夏眠：海參，肺魚 植物休眠：種子、孢子、芽,保護色,6.環(huán)境因素的整體效應,生態(tài)系統(tǒng)中各個生態(tài)因素都不是孤立地發(fā)生作用，而是與其他生態(tài)因素共同地對生物發(fā)揮作用。

14、生物所賴以生長發(fā)育的，不是個別因素，而是氣候、地形、土壤和生物等多種因素的綜合。多種因素一旦有機地綜合為一個整體，在性質(zhì)上就有了根本的變化,環(huán)境因素的整體效應,一個環(huán)境的性質(zhì)不等于組成該環(huán)境各個要素性質(zhì)之和，而是比這種“和”更復雜。環(huán)境因素的整體效應大于各環(huán)境諸因素之和； 其原因在于環(huán)境因素間具有了更復雜的結(jié)構(gòu)，環(huán)境因素相互聯(lián)系、相互作用所產(chǎn)生的更高層次，賦予了許多獨特的性質(zhì)。這是環(huán)境諸因素的集體效應，是在個體效應基礎上質(zhì)的飛躍,三、生態(tài)因子及其作用,生態(tài)因子的概念,生態(tài)因子（ecological factors）是指對生物生長、發(fā)育、生殖、行為和分布有直接影響或間接影響的環(huán)境要素。所有生態(tài)因

15、子構(gòu)成生物的生態(tài)環(huán)境（ecological environment,生態(tài)因子的類型,氣候因子: 包括光、溫度、水分、空氣等因子； 土壤因子: 包括土壤的物理性質(zhì)、土壤的化學性質(zhì)、土壤肥力、土壤生物等； 生物因子: 可分為動物、植物和微生物因子； 地形因子: 它是間接因子，通過它影響氣候與土壤因子。地形因子又可分為高原、山地、平原、低地、坡度和坡向等,生態(tài)因子作用特征,綜合作用 主導因子作用 直接作用,間接作用 階段性作用,1.生態(tài)因子的綜合作用,環(huán)境中各種生態(tài)因子不是孤立存在的，而是彼此聯(lián)系、互相促進、互相制約的，任何一個單因子的變化，都必將引起其他因子不同程度的變化及其反作用。 生態(tài)因子對生

16、物的作用不是單一的，而是綜合的,2.主導因子作用,在諸多環(huán)境因子中，有一個對生物起決定性作用的生態(tài)因子，稱為主導因子(leading factor)。 主導因子發(fā)生變化會引起其他因子也發(fā)生變化。例如，光合作用時，光源是主導因子，溫度和CO2為次要因子,3.生態(tài)因子直接和間接作用,環(huán)境中的地形因子，其起伏程度、坡向、坡度、海拔高度及經(jīng)緯度等對生物的作用不是直接的； 但它們能影響光照、溫度、雨水等因子的分布，因而對生物產(chǎn)生間接作用； 而這些地方的光照、溫度、水分狀況則對生物類型、生長和分布起直接的作用,研究實例-生態(tài)因子直接和間接作用,同一山體由于坡向不同，導致植被類型各異；其原因是東坡為迎風坡，

17、從東向西運行的濕潤氣流沿坡而上，氣溫逐漸降低，水汽大量凝結(jié)并在東坡降落，故東坡濕潤多雨而分布常綠闊葉林； 當氣流越過坡頂沿山脊向西坡下行時，隨著海拔降低，干冷的空氣增溫，這種干熱空氣不能向坡面釋放水分（降雨），反而從坡面上吸收水分，使西坡更加干旱，只能分布干旱灌草叢植被類型,4.階段性作用,由于生物生長發(fā)育不同階段對生態(tài)因子的需求不同，因此，生態(tài)因子對生物的作用也具階段性，它是由生態(tài)環(huán)境的規(guī)律性變化所造成的； 光照長短，在植物的春化階段并不起作用，但在光周期階段則是十分重要的； 魚類的洄游，如大馬哈魚生活在海洋中，生殖季節(jié)就成群結(jié)隊洄游到淡水河流中產(chǎn)卵，而鰻鱺則在淡水中生活，洄游到海洋中去生殖

18、,研究實例：環(huán)境因素與昆蟲遺傳多樣關系,采用AFLP 技術(shù)對平泉縣的2 個油松純林中油松毛蟲進行了遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)的研究。5 組引物組合對90 個樣品DNA 進行PCR 擴增, 并進行變性聚丙烯酰胺凝膠電泳分析, 調(diào)查了2 個油松林群落的環(huán)境條件。 結(jié)果表明, 純林中松毛蟲的遺傳分化低于環(huán)境復雜的林分類型。 2個油松純林的油松毛蟲的多態(tài)位點百分率為81.51%, 總基因多樣度Ht 為0.2596, 基因流Nm為6.2809, 不同油松純林中影響油松毛蟲遺傳多樣性的各種環(huán)境因素中樹高得分最高( 0.4736)。 說明2 個油松毛蟲種群之間基因交流非常強烈, 林木生長狀況是影響油松毛蟲種群遺傳

19、多樣性的主要原因, 油松林的立地條件也有一定影響, 物種多度的影響較小,四、生物對生態(tài)因子的適應,適應,適應：主要指生物對其環(huán)境壓力的調(diào)整過程； 基因型適應：基因型適應的調(diào)整是可遺傳的，發(fā)生在進化過程中； 表現(xiàn)型適應：包括可逆的和不可逆的兩種表現(xiàn)型適應； 通過學習以適應環(huán)境屬于不可逆的； 通過生理應答或行為應答來適應環(huán)境屬于可逆的,不同翅面顏色的樺尺蠖成蟲,實例-樺尺蠖的工業(yè)黑化,實例-樺尺蠖的工業(yè)黑化,開始的時候，樺尺蠖是淺色的，能夠隱蔽在有地衣覆蓋的淺色樹干中，但隨著當?shù)氐墓I(yè)化,樹干被工廠排出的煙霧熏成黑色； 逐漸地，該地區(qū)的樺尺蠖種群中的黑色變異個體變?yōu)閮?yōu)勢，因為黑色個體在黑色樹干環(huán)境

20、能夠得到更好的隱蔽，逃避捕食而得到生存； 經(jīng)過如此的一個進化過程，這種昆蟲適應了其棲息地的改變,樺尺蠖因為害樺樹而得名，又名椒花蛾或斑點蛾，有重要遺傳學和進化生物學研究意義。 19世紀中葉之前的這種蛾，都是淺灰色的翅上散布著一些黑色斑點。1830年左右，英國完成了工業(yè)革命曼徹斯特等工業(yè)城市的空氣污染越來越嚴重。1848年，昆蟲學家首次在曼徹斯特附近采集到了黑色翅的樺尺蠖標本。之后，人們采集到的黑蛾標本越來越多，而且都集中在空氣污染嚴重的工業(yè)化地區(qū)。到1895年，曼徹斯特附近的黑蛾所占的比例激增到接近100，而在非工業(yè)化地區(qū)，灰斑蛾仍然占絕對優(yōu)勢。看來，樺尺蛾翅膀顏色變黑與工業(yè)化導致的空氣污染有

21、關，那么這種“工業(yè)黑化”又是怎么進化來的呢,生態(tài)適應,生物有機體或它的各部分，在環(huán)境的長期相互作用中，形成一些具有生存意義的特征；依靠這些特征，生物能免受各種環(huán)境因素的不利影響和傷害，同時還能有效地從其生境獲取所需的物質(zhì)、能量以確保個體發(fā)育的正常進行；這種現(xiàn)象稱為“生態(tài)適應”（ecological adaption,生態(tài)適應的種類,趨異適應 趨同適應,趨異適應（輻射適應,趨異適應（radiation adaption）是指一群親緣關系相近的生物有機體，由于分布地區(qū)的間隔，長期生活在不同環(huán)境條件下，因而形成了不同的適應方式和途徑,河西走廊及黃河三角洲地區(qū)蘆葦生態(tài)型劃分（形態(tài)解剖,趨同適應,不同種類的生物，生存在相同或相似的環(huán)境條件下，常形成相同或相似的適應方式和途徑，稱為趨同適應（convergent adaption）； 趨同適應的結(jié)果使不同種的生物在形態(tài)、內(nèi)部生理和發(fā)育上表現(xiàn)出相似性,生態(tài)適應的意義,適應性對生物有機體都是有利的，但是相對的； 從生物進化的漫長歷程來看，有時環(huán)境條件發(fā)生變化，那么原有的適應性也可能帶來有害的后果。例如絲蘭,只能依靠絲蘭娥的雌蛾進行授粉，如果環(huán)境發(fā)生變化，絲蘭蛾不存在了，那么絲蘭也就無法授粉而繼續(xù)生存了； 從這個例子可以看出，生態(tài)適應沿著