海洋生態(tài)學(xué)講稿第5章 生物群落的組成結(jié)構(gòu)、種間關(guān)系和生態(tài)演替

1、第五章生物群落的組成結(jié)構(gòu)、種間關(guān)系和生態(tài)演替第一節(jié) 生物群落概述一 生物群落的概念(一) 生物群落(1) 一定時(shí)間內(nèi)生活在一定的地理區(qū)域或自然生態(tài)環(huán)境里的各種生物種群所組成的一個(gè)集合體。(2)生物在自然界的分布有一定的規(guī)律。(3)各種群之間不是孤立的，存在各種形式的相互聯(lián)系，組成具有一定結(jié)構(gòu)與功能的統(tǒng)一整體。(4)組成上必須有植物、動(dòng)物與微生物，實(shí)踐上可應(yīng)用于同一類生物的集合體。(二) 對(duì)生物群落概念的進(jìn)一步理解(1)集合體中的各個(gè)種群保持著各種形式、緊密程度不同的相互聯(lián)系。(2)各個(gè)種群作為一個(gè)整體共同參與對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)，組成一個(gè)具有相對(duì)獨(dú)立成份、結(jié)構(gòu)和機(jī)能的”生物社會(huì)”，即為生物群落。(

2、3)群落與環(huán)境之間相互依存、相互制約、共同發(fā)展，形成一個(gè)自然整體。(4)生物群落和它們的環(huán)境構(gòu)成的整體就是生態(tài)系統(tǒng)，即： 生態(tài)系統(tǒng)中有生命的那一部分就是生物群落。(5)生物群落的概念可以用來指明各種不同大小及自然特征的生物集合(可大可小,例如從一個(gè)掛板上的附著生物到整個(gè)大洋生物群落)。(三) 生物群落的分類(1)實(shí)踐中常把生物群落的概念應(yīng)用于某一類生物的集合體，分為以下三類：植物群落；動(dòng)物群落；微生物群落；(2) 海洋生態(tài)系統(tǒng)中往往以三大生態(tài)類群為單位進(jìn)行獨(dú)立研究，研究范圍以外的其它生物作為環(huán)境生物因子來分析。(四) 不同生物群落的分界(1)在自然條件下，有的群落之間環(huán)境梯度變化較陡或環(huán)境梯度

3、突然中斷，群落的邊界就比較明顯(如池塘、湖泊、島嶼等);更多的情況是群落之間的環(huán)境梯度連續(xù)緩慢的變化，群落的邊界不明顯(如潮間帶與陸地、潮間帶與淺海等)；但通過分析仍可將這些群落區(qū)分開來。(2)另一種定義：群落是出現(xiàn)在一個(gè)特定環(huán)境中的一群生物，它們彼此之間及其與環(huán)境相互作用，借助生態(tài)學(xué)調(diào)查能夠與其它類群相區(qū)別。(五) 群落的基本特征(1)具有一定的種類組成。(2)不同物種之間相互影響：有規(guī)律的共處，有序的生存。(3)形成群落環(huán)境：生物群落對(duì)其居住環(huán)境產(chǎn)生重大影響，并形成自身的內(nèi)部環(huán)境。(4)具有一定的結(jié)構(gòu)：包括形態(tài)、生態(tài)、營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)。 (5)一定的動(dòng)態(tài)特征：季節(jié)動(dòng)態(tài)、年際動(dòng)態(tài)、演替與演化。(6)

4、一定的分布范圍(7)群落的邊界特征(8)群落中各物種具不等同的群落學(xué)重要性(優(yōu)勢(shì)種、稀有種等)。(六) 生物群落的屬性 群落不是簡(jiǎn)單生物個(gè)體的堆積，而是具有一系列只有在群落水平上才具有的屬性：(1)物種的多樣性(species diversity)；(2)優(yōu)勢(shì)種(dominant species)：控制或影響群落特征的物種；(3)相對(duì)豐盛度(relative abundance)：群落中各個(gè)物種的相對(duì)生物量；(4)營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)(trophic structure)：食物鏈(網(wǎng))；(5)空間結(jié)構(gòu)(space structure)；(6)群落演替(succession)。(七) 生物群落的穩(wěn)定性(1)

5、群落在外界條件保持相對(duì)穩(wěn)定的情況下以相對(duì)穩(wěn)定的組成出現(xiàn)：是通過長(zhǎng)期的自然選擇考驗(yàn)的最合理、最有效的組合(成份、結(jié)構(gòu)、相互關(guān)系和對(duì)能量的利用等)；(2)共同進(jìn)化的結(jié)果使各物種間產(chǎn)生很多相互適應(yīng)的特征：物種數(shù)量的相互調(diào)節(jié)，達(dá)到相對(duì)的穩(wěn)定性；(3)這種穩(wěn)定是相對(duì)的：可由于外界環(huán)境變化或是種間關(guān)系矛盾的逐漸積累而導(dǎo)致生態(tài)演替；(4)人為干擾也可引起群落結(jié)構(gòu)和組成的不可逆的變化。二 群落的劃分(一) 群落的劃分與命名1 根據(jù)群落的生境類型劃分(1) 潮間帶生物群落(2) 淺海生物群落(大陸架上的水體)(3) 大洋生物群落(大陸架以外的水體)(4) 上升流區(qū)生物群落(5) 深海熱泉生物群落(熱噴口) 潮間

6、帶生物群落根據(jù)棲息地的不同可進(jìn)一步劃分為：沿岸、砂灘、泥灘生物群落等2 根據(jù)優(yōu)勢(shì)種劃分常用以區(qū)分一些種類較少、優(yōu)勢(shì)種突出的群落。Peterson，20世紀(jì)初，研究丹麥淺海底棲動(dòng)物群落的種類組成和分布及其與沉積物的關(guān)系， 將丹麥淺水區(qū)劃分為7個(gè)主要群落：(1) 雙殼類的波羅的海櫻蛤 ；(2) 穴居的棘皮動(dòng)物擬壺海膽；(3) 穴居的棘皮動(dòng)物心形海膽；(4) 雙殼類Asarte, Arba and 鈣質(zhì)白櫻蛤；(5) 雙殼類的簾蛤；(6) 雙殼類的鈣質(zhì)白櫻蛤；(7) 端足類。三 群落組成的相似性(1)群落之間存在不明顯的界限，即種的分布是連續(xù)的每一群落或樣方可能與鄰近的相似，但隨著距離的增大而增大；

7、(2)兩個(gè)或幾個(gè)群落中含有相同物種的多少稱群落物種組成的相似性； (3)以相似性系數(shù)S表示，它是測(cè)量群落間或樣方間種類組成上的相似程度的一種指標(biāo)。S：群落相似系數(shù)；a：甲群落的物種總數(shù)；b：乙群落的物種總數(shù)；c: 甲乙兩群落共有的物種數(shù)。 S值越大，兩群落越相似； S=100時(shí)，為同一群落； S=0時(shí)，二個(gè)群落的種類組成完全不同 四 平行群落和生態(tài)等值(1)Thorson(1955)發(fā)現(xiàn)在世界其他淺海區(qū)，尤其是北溫帶淺海區(qū)的相似生境中也存在Peterson描述的群落相似的一些群落，提出”平行的底部生物群落”的概念。(2)這些平行的生物群落通常由同一屬的種類占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位，具有相似的生態(tài)位。(3)

8、生態(tài)等值 (ecological equivalents)：在不同的地理區(qū)域，占據(jù)相同的或相似的生態(tài)位生物，通稱為生態(tài)等值。 (4) 在沙質(zhì)-淤泥混合底部的淺水中(波羅的?；蚴潜泵赖臏\海中)，底棲生物常以白櫻蛤?qū)?Macoma)為特征；淺水沙質(zhì)底部的優(yōu)勢(shì)種類是簾蛤?qū)伲^深淤泥底部是陽遂足屬；(5)以Macoma為特征種在北溫帶3個(gè)不同地區(qū)的平行群落是：西北歐的Macoma balthica群落；東北太平洋的Macoma nasuta群落；日本的Macoma incongrua 群落。 第二節(jié) 種間食物關(guān)系一 海洋生物攝食的基本類型種間關(guān)系是在長(zhǎng)期進(jìn)化過程中形成和發(fā)展起來的，對(duì)增加生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)

9、定性有重要作用。種間關(guān)系主要表現(xiàn)在營(yíng)養(yǎng)關(guān)系(即食物關(guān)系上)，也表現(xiàn)在生存空間及其它方面的相互依賴、相互作用上，如競(jìng)爭(zhēng)和各種共生現(xiàn)象等，捕食是其中最重要的一種種間關(guān)系。捕食現(xiàn)象(predation):生物群落中一種生物(捕食者,predator)吃另一種生物(被捕食者,prey)的現(xiàn)象。廣義的捕食包括： 典型捕食、寄生和同類相食(cannibalism)。(一) 按食物性質(zhì)劃分(1) 植食動(dòng)物(herbivores):又稱食草動(dòng)物，主要攝食浮游植物(主要是小個(gè)體的浮游動(dòng)物，如橈足類等)，也有少量的取食大型海藻(沿岸種)。(2) 肉食動(dòng)物(carnivores):以食取其它動(dòng)物為生，種類多, 攝食

10、浮游動(dòng)物、無脊椎動(dòng)物、魚類等。寄生動(dòng)物是一種特殊的肉食動(dòng)物。(3) 食碎屑動(dòng)物(detrivore): 攝食懸浮的或沉積物中的碎屑(包括其中的一些微細(xì)生物)，底棲生物中的食碎屑者最多。 (4) 腐食性動(dòng)物(saprovore): 主要取食動(dòng)物的尸體。 (二) 按取食方式劃分(1) 濾食性動(dòng)物(filter feeder)：利用各種濾食結(jié)構(gòu)過濾水中食物的動(dòng)物。(2) 捕食性(掠食性)動(dòng)物(predator)捕食其他動(dòng)物的動(dòng)物，一些兇猛的魚類 特點(diǎn)：運(yùn)動(dòng)速度快；敏銳的眼睛和鋒利的牙齒；反映靈敏。(3) 嚙食物(啃食性)動(dòng)物(grazer)啃食植物和附生藻類的動(dòng)物，如一些腹足類軟體動(dòng)物 (4)食沉積

11、物動(dòng)物(deposit feeder)：以海底沉積物中的有機(jī)碎屑和中小型底棲生物為食的能移動(dòng)的動(dòng)物。 二 海洋動(dòng)物對(duì)食物的選擇(1) 海洋動(dòng)物周圍環(huán)境中的食物有選擇性；(2) 食物的選擇性可用選擇指數(shù)(E)確定： ri ：食物中某一成分的質(zhì)量百分比； Pi:食物基礎(chǔ)中(自然環(huán)境中)該種成分的質(zhì)量百分比； E(-1+1)：選擇指數(shù)E=0時(shí)，表示沒有選擇；E= -1，極端排斥；E=1，極端喜好（依賴）。三 食性特化的適應(yīng)意義(一) 動(dòng)物食性的特化程度表示動(dòng)物取食的食物種類的多少：狹食性動(dòng)物特化程度就越高；廣食性動(dòng)物的食物特化程度不明顯。(二) 從進(jìn)化角度看，這兩類生物都是對(duì)其生活條件以及種間食物競(jìng)

12、爭(zhēng)的適應(yīng)各有優(yōu)缺點(diǎn)：(1) 特化程度是動(dòng)物對(duì)不同地區(qū)食物豐富程度和穩(wěn)定性的一種適應(yīng)，環(huán)境穩(wěn)定-朝著單食性發(fā)展；環(huán)境不穩(wěn)定-多食性。 (2) 食性特化是對(duì)種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的一種適應(yīng)：相對(duì)的，有局限性的；(3) 同一種動(dòng)物食性會(huì)在一定范圍內(nèi)發(fā)生變化：不同年齡、不同性別、不同季節(jié)和不同地理區(qū)域等。 例如：因發(fā)育階段(或年齡)不同而產(chǎn)生的變化，魚類從小到大，和不同的發(fā)育階段相適應(yīng)，存在一個(gè)食物的變化系列。一般可分為3個(gè)階段： A在卵黃囊吸收完畢后的仔魚期 有一個(gè)攝食小型浮游動(dòng)物如一些無脊椎動(dòng)物的幼蟲和輪蟲等餌料的階段。 B 進(jìn)入稚幼魚期時(shí)為第二個(gè)階段 如烏鱧此時(shí)以水生昆蟲的幼蟲和小蝦為主，其次為小型魚類。

13、C 成魚食性階段：烏鱧主要捕食魚蝦類。四 捕食者與被食者的辯證關(guān)系(一) 捕食者影響被捕食者的種群數(shù)量(密度)；(二) 被捕食者影響捕食者的種群數(shù)量；(三) 對(duì)被捕食者種群的相對(duì)穩(wěn)定具有重要意義：生物因素；(四) 對(duì)提高被捕食者的種群素質(zhì)有利(捕食體弱或有病的個(gè)體)；(五) 捕食者與被捕食者之間的相互關(guān)系復(fù)雜：捕食者不僅吞食被捕食者，同時(shí)也對(duì)其種群調(diào)節(jié)起重要作用；反之，被食者的種群數(shù)量變化對(duì)捕食者也有影響(食物豐歉)。五 洛特卡-沃爾泰勒捕食模型(一) 被食者的種群密度方程：測(cè)度捕食壓力的常數(shù)； =0，被食者完全逃脫了捕食者的捕食； 越大，捕食者對(duì)被食者的壓力越大。(二) 捕食者的種群密度方程

14、: 測(cè)度捕食者捕殺被食者效率的常數(shù)； 越大，捕食效率越高，對(duì)于捕食者種群的增長(zhǎng)效率越大。自然條件下該模型預(yù)測(cè)的動(dòng)態(tài)并不常見(環(huán)境隨機(jī)變化的影響)，但其對(duì)于分析自然現(xiàn)象的變化有幫助(實(shí)驗(yàn)生態(tài)條件下常用) 六 食物聯(lián)系的生態(tài)學(xué)意義(一) 食物聯(lián)系是動(dòng)物與外界環(huán)境進(jìn)行相互聯(lián)系相互作用最基本、最普遍的形式；(二) 食物聯(lián)系是構(gòu)成生態(tài)系統(tǒng)功能的基礎(chǔ)：不同生物通過食物聯(lián)系有規(guī)律的依次利用從自然界得到的物質(zhì)和能量，并使這些物質(zhì)和能量在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部得以循環(huán)流動(dòng)；(三) 食物聯(lián)系影響種群以及群落的結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)，成為各種生物數(shù)量變動(dòng)的重要調(diào)節(jié)因子：捕食者與被食者的相互關(guān)系；(四) 不同種個(gè)體間的矛盾常常表現(xiàn)為吃與被

15、吃的矛盾，所以食物聯(lián)系直接或間接的決定著種間矛盾斗爭(zhēng)的發(fā)展和變化：食性的特化是減輕種間競(jìng)爭(zhēng)程度的一種長(zhǎng)期適應(yīng)。第三節(jié) 種間競(jìng)爭(zhēng)和生態(tài)位理論一 種間競(jìng)爭(zhēng)種間競(jìng)爭(zhēng)(interspecific competition)的定義：生物群落中物種關(guān)系的一種形式，是指兩個(gè)或更多物種的種群對(duì)同一對(duì)象(空間，食物，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)等)的爭(zhēng)奪，從而對(duì)它們的生存和生長(zhǎng)起相反作用。在同一地區(qū)內(nèi)，種類越多，競(jìng)爭(zhēng)越激烈。種間就物種而言，脊椎動(dòng)物比無脊椎動(dòng)物常見；就食性而言，肉食者比草食者常見。 (一) 高斯假說1. 高斯假說的提出Gause(1934)，在草履蟲中發(fā)現(xiàn)競(jìng)爭(zhēng)排斥現(xiàn)象。將形態(tài)和生態(tài)位接近的草履蟲(雙小核草履蟲和大草履

16、蟲)單獨(dú)培養(yǎng)時(shí)，“S”型增長(zhǎng)；共培養(yǎng)時(shí)，雙小核草履蟲在競(jìng)爭(zhēng)中占優(yōu)勢(shì)，16天后，只有雙小核草履蟲存活。若將大草履蟲和袋狀草履蟲共培養(yǎng)時(shí)，二者均能存活并達(dá)到穩(wěn)定。原因：袋裝草履蟲生活在培養(yǎng)基的底部，大草履蟲在上部，二者不存在空間上的競(jìng)爭(zhēng)。2. 高斯假說的內(nèi)容 或稱競(jìng)爭(zhēng)排斥原理競(jìng)爭(zhēng)排斥原理(principle of competitive exclusive)，指親緣關(guān)系接近的，具有同樣習(xí)性或生活方式的物種不可能長(zhǎng)期生活在同一地區(qū)，即完全的競(jìng)爭(zhēng)者不能共存：生態(tài)位完全相同的兩種生物不能共存。3. 高斯假說的二個(gè)例外 (Hutchinson，1957)(1) 由于環(huán)境因素的劇烈作用(天敵、食物、不良的氣

17、候等)，生態(tài)系統(tǒng)中的種群密度始終抑制在一個(gè)較低的水平。(2) 環(huán)境因素變動(dòng)頻繁，種間競(jìng)爭(zhēng)無法達(dá)到一定的程度，即由于環(huán)境的不穩(wěn)定性，當(dāng)種間競(jìng)爭(zhēng)尚未達(dá)到對(duì)抗排斥的程度時(shí)，外界環(huán)境已先變動(dòng)?？梢越忉尭∮沃参锶郝渲械墓泊娆F(xiàn)象。(二) 洛特卡-沃爾泰勒種間競(jìng)爭(zhēng)模型1. 若有兩物種是相互競(jìng)爭(zhēng)的，即彼此影響種群的增長(zhǎng)，則Logistic模型中的(K-N)/N應(yīng)再加入一項(xiàng)表示影響種群增長(zhǎng)的因素2. 在相互競(jìng)爭(zhēng)的物種中，甲、乙的種群增長(zhǎng)可表示為：(1) 種群甲在競(jìng)爭(zhēng)中的種群增長(zhǎng)模型(2) 種群乙在競(jìng)爭(zhēng)中的種群增長(zhǎng)模型和分別表示N1、N2的競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)。3. 四種不同的競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果 也可說三種（除不穩(wěn)定平衡）(1) K1

18、K2/, K2 K1/, K1 K2/, N2取勝，N1被淘汰；(3) K1K2/，K2K1/時(shí)，出現(xiàn)不穩(wěn)定平衡點(diǎn)(4) K1 K2/, K20.02時(shí)的種認(rèn)為是優(yōu)勢(shì)種。(2) 常見種(common species):生態(tài)調(diào)查中出現(xiàn)頻率較高的種類，但數(shù)量不一定有優(yōu)勢(shì)。(3) 稀有種(rare species):在群落中出現(xiàn)的頻率較低，也可能由于某種原因偶爾侵入所調(diào)查的群落中。(二) 群落的物種多樣性1. Species diversity：指生物群落結(jié)構(gòu)都有其特有種類的組成和個(gè)體數(shù)量特征(豐富度)；群落中種的數(shù)目越多，物種的多樣性程度越高。2. 定義包括兩方面內(nèi)容：(1) 種類數(shù)目：越多，多樣

19、性程度越高。(2) 均勻性(evenness)：群落中各個(gè)物種之間個(gè)體數(shù)量的相對(duì)比例。它反映了每個(gè)物種個(gè)體數(shù)量的高低，即種群密度的高低。3. 群落物種多樣性是群落組織獨(dú)特的生物學(xué)特征。4. 兩個(gè)群落有可能物種數(shù)和個(gè)體總數(shù)相似，但各個(gè)種的相對(duì)數(shù)量不同。5. 均勻性反應(yīng)了不同群落的物種多樣性差異。6. 總的規(guī)律：熱帶海區(qū)生物群落的種類組成比北方群落復(fù)雜得多，但同一個(gè)種的個(gè)體數(shù)量往往不會(huì)很大；而在北方，生物群落的種類組成較簡(jiǎn)單，但同一個(gè)7. 種的個(gè)體數(shù)量可能很大。8. 深海多樣性往往高于淺海。(三) 群落間物種多樣性出現(xiàn)差異的原因分析1. 熱帶海區(qū)群落具有較高的物種多樣性(1) 進(jìn)化時(shí)間理論(evo

20、lutionary time theory)自然選擇對(duì)熱帶海區(qū)的作用時(shí)間較長(zhǎng)，即具有更長(zhǎng)的進(jìn)化時(shí)間；而溫帶海區(qū)從冰川覆蓋解脫出來的時(shí)間較短，生物群落形成和發(fā)展的時(shí)間晚，多樣性程度較低。(2) 環(huán)境因素?zé)釒Ш^(qū)溫度高而恒定，廣溫種和狹溫種均可在此發(fā)展；溫帶海區(qū)受冰川災(zāi)難的影響頻繁，只有競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)的物種才能存活。2. 深海群落具有較高的物種多樣性(3種)(1) 穩(wěn)定時(shí)間假說(stability-time hypothesis)(Sanders, 1968) 淺海環(huán)境波動(dòng)劇烈；捕食和競(jìng)爭(zhēng)劇烈，無小生境特化；深海環(huán)境穩(wěn)定。(2) 深海食物匱乏，捕食性動(dòng)物對(duì)被食者的選擇性低，阻止了被食者之間可能產(chǎn)生的競(jìng)爭(zhēng)

21、排斥作用，提高了物種多樣性；(3) 深海多樣性高與深海種類的生長(zhǎng)率低有關(guān)。壽命較長(zhǎng)，到達(dá)性成熟所經(jīng)歷的時(shí)間相應(yīng)較長(zhǎng)，數(shù)量減少。理化環(huán)境因素的穩(wěn)定程度、群落發(fā)展的時(shí)間長(zhǎng)短、種間競(jìng)爭(zhēng)排斥作用、食物的豐富程度、空間異質(zhì)性等均與群落的物種多樣性有關(guān)。(四) 物種多樣性指數(shù)1. 定義是群落物種多樣性的量化形式，是群落中種類和數(shù)量分布的函數(shù); 可反映物種多樣性程度的高低。2. 多種表示方法豐富度指數(shù)：Gleason指數(shù)；Margalef指數(shù)；多樣性指數(shù)； 給兩到三個(gè)種及其個(gè)體數(shù)，計(jì)算辛普森和香農(nóng)維納指數(shù)辛普森多樣性指數(shù)( Simpsons index of diversity)； 香農(nóng)-威納多樣性指數(shù)(S

22、hannon-Weaner index)；均勻度指數(shù)。(1) Simpson多樣性指數(shù)(D)概率論的概念出發(fā)提出的指數(shù)D=隨機(jī)取樣的兩有機(jī)體為不同種的概率=1-取樣的兩有機(jī)體為同種的概率若某種i的個(gè)體在群落中的比例用Pi表示(Pi=ni/P)，則隨機(jī)取兩相同個(gè)體的概率為Pi2。將群落中的i中全部的概率總合起來即為D。(2) 香農(nóng)-威納多樣性指數(shù)(H)信息論原理提出的多樣性指數(shù)公式。式中：某種i的個(gè)體在群落中的比例用Pi表示(Pi=ni/P)， S為樣方種數(shù)。公式表明，群落中生物種類增多代表了群落的復(fù)雜程度增高，即H值愈大，群落所含的信息量愈大。(五) 群落物種多樣性與穩(wěn)定性之間的關(guān)系(一) 群

23、落的多樣性：complexity(二) 群落的穩(wěn)定性：stability,包括二方面的含義：1. 群落的彈性(resilience of community):又稱群落的恢復(fù)能力，指群落或生態(tài)系統(tǒng)受到干擾后恢復(fù)原來狀態(tài)的能力。2. 群落的抗性(resistance of community):群落或生態(tài)系統(tǒng)受到干擾后產(chǎn)生變化的大小，即衡量受外界干擾而保持原來狀態(tài)的能力。3. 群落的多樣性和穩(wěn)定性之間的關(guān)系：兩種截然不同的觀點(diǎn)(1) 觀點(diǎn)之一：群落物種多樣性與群落穩(wěn)定性正相關(guān)A. Macarthur,1955: 群落中物種的多樣性程度愈高，群落愈穩(wěn)定。B. Elton(英，1966):“梁概念”

24、 (grinder concept)。將群落的食物網(wǎng)比作用梁木構(gòu)成的建筑物:簡(jiǎn)單的系統(tǒng)不穩(wěn)定。(2) 觀點(diǎn)之二：群落物種多樣性與群落穩(wěn)定性無關(guān)A. 結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單的寒帶生物群落同樣可保持較高穩(wěn)定性。 例如：北美陸架的一個(gè)廣闊的海區(qū)，生物群落簡(jiǎn)單:海參-多毛類-端足類構(gòu)成了十分簡(jiǎn)單的群落。但是這個(gè)群落是穩(wěn)定的。B. 物種多樣性較高的生物群落抗干擾能力不一定強(qiáng)例如：珊瑚礁生物群落；多樣性很高，但抗干擾能力弱；退化的原因：污染、氣候變化。二 生物群落的空間結(jié)構(gòu)群落中物種的空間分布體現(xiàn)在兩個(gè)方面：物種垂直結(jié)構(gòu)的不均勻性；物種水平結(jié)構(gòu)的不均勻性。(一)海洋生物群落的垂直分布1. 群落垂直分布的普遍性(1) 大

25、多數(shù)群落有垂直分布或成層現(xiàn)象：近岸：潮上帶、潮間帶和潮下帶生物。魚類：表層魚類、中上層魚類和底層魚類。浮游植物由于對(duì)不同深度和光照強(qiáng)度的適應(yīng)也表現(xiàn)出垂直分層分布的現(xiàn)象。(2) 海洋生物群落的垂直分布是由其環(huán)境因素的垂直變化決定的：環(huán)境因子的垂直分布(溫度、光照、 pH、營(yíng)養(yǎng)等) 。決定上限生物間 相互關(guān)系：競(jìng)爭(zhēng)和捕食。決定下限2. 成層現(xiàn)象(垂直分布)的生態(tài)學(xué)意義(1) 分層利用資源：成層結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，對(duì)環(huán)境的利用越充分；(2) 避免劇烈的種間競(jìng)爭(zhēng)。(二) 海洋生物群落的水平結(jié)構(gòu)1. 水平分布的普遍性(1) 同一深度的理化及生物學(xué)特性差異也較大：(2) 斑狀分布現(xiàn)象；(3) 鑲嵌分布現(xiàn)象：動(dòng)物排

26、斥說(或外分泌假說) 。2. 群落水平分布的原因(1) 環(huán)境因子；(2) 生物間的相互作用：捕食、競(jìng)爭(zhēng)等。3. 水平分布的生態(tài)學(xué)意義(1) 生物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)結(jié)果；(2) 充分利用資源；(3) 避免種間競(jìng)爭(zhēng)，有利于生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定。(三) 海洋生物群落的時(shí)間結(jié)構(gòu)(節(jié)律)1. 群落結(jié)構(gòu)的時(shí)間結(jié)構(gòu)(節(jié)律)指群落中物種的組成、物種數(shù)量及物種的分布隨時(shí)間出現(xiàn)的周期性。原因：環(huán)境因子(如溫度、光照、潮水等)的時(shí)間節(jié)律，如光照節(jié)律：海洋生物的晝夜垂直運(yùn)動(dòng)。2. 群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化(1) 定義群落中物種的組成、物種數(shù)量及物種的分布隨季節(jié)出現(xiàn)的周期性變化，又稱季節(jié)性演替(seasonal succession)。

27、(2) 特征群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化具有普遍性和規(guī)律性：周期性重復(fù)。群落的優(yōu)勢(shì)種往往隨之改變。三 群落交錯(cuò)區(qū)和邊緣效應(yīng)(一) 群落交錯(cuò)區(qū)(ecotone)不同群落之間的過渡區(qū)稱為群落交錯(cuò)區(qū)。也稱群落邊緣帶或生態(tài)過渡帶。(1) 群落交錯(cuò)區(qū)的環(huán)境條件往往與其鄰近的群落內(nèi)部核心區(qū)有明顯差別：種群競(jìng)爭(zhēng)的緊張帶。(2) 交錯(cuò)區(qū)包含一些鄰近群落的具有特征的種類和僅生活于交錯(cuò)區(qū)的生物。(3) 能量流動(dòng)和物質(zhì)流動(dòng)具有特殊性，具有通道作用。(二) 邊緣效應(yīng)(edge effect)群落交錯(cuò)區(qū)可能具有較多的生物種類和較高的種群密度， 這一現(xiàn)象稱為邊緣效應(yīng)。(1) 在發(fā)育良好的交錯(cuò)區(qū)邊緣效應(yīng)較為明顯；(2) 如海陸交界的

28、潮間帶：許多生物難以生存，有一些適應(yīng)環(huán)境波動(dòng)的種類可形成較高的種群密度。四 影響海洋生物群落組成的因素(一) 競(jìng)爭(zhēng)作用對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響1. 種間競(jìng)爭(zhēng)主要出現(xiàn)在生態(tài)位相似的種類之間，即以同一方式利用相同資源的物種集團(tuán)。2. 競(jìng)爭(zhēng)對(duì)生物群落結(jié)構(gòu)的影響體現(xiàn)在以下兩個(gè)方面：(1) 種間競(jìng)爭(zhēng)引起 物種生態(tài)位的分化, 降低競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度，提高生物多樣性。(2) 種間競(jìng)爭(zhēng)未出現(xiàn)生態(tài)位的分化，則引起某一種群的消失或轉(zhuǎn)移，群落生物多樣性相應(yīng)地降低。 (二) 捕食作用對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響 1. 捕食作用對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響有兩方面：(1) 提高群落中物種的多樣性；(2)降低群落中物種的多樣性。2. 與捕食者的食性范圍有關(guān)：(1

29、) 廣食性種類：提高群落的多樣性；(2) 捕食者屬狹食性種類：對(duì)食物選擇性高，可能提高或降低群落的多樣性。濱螺：潮間帶生物；喜食競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)的小型綠藻；當(dāng)捕食壓力超過一定程度，會(huì)捕食競(jìng)爭(zhēng)力弱的藻類，群落多樣性下降。(三) 空間異質(zhì)性對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響(1) 空間異質(zhì)性(spatial heterogeneity)：是指生物群落的環(huán)境不是均一一致的，而是具有一定程度的差異性。(2) 空間異質(zhì)性程度越高，小生境越多，能維持更多種類生存多樣性提高。實(shí)例：潮間帶底棲生物群落和珊瑚礁生物群落。(四) 干擾對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響(1) 干擾的定義(disturbance, 擾動(dòng)):是指平靜的中斷或正常過程的打擾或防礙

30、, 普遍現(xiàn)象；能使群落的組成和結(jié)構(gòu)在時(shí)空上產(chǎn)生變化。(2) “干擾可能是產(chǎn)生生物多樣性的最有力手段之一”(孫儒泳，1992)。(3) 干擾理論 ：中等程度的干擾頻率能維持高的多樣性；頻率過高或過低均會(huì)影響群落多樣性。(五) 關(guān)鍵種對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響1. 關(guān)鍵種(keystone species)的定義群落中有的種類對(duì)其它大多數(shù)種類在群落中持續(xù)生存的能力具有關(guān)鍵性的作用，稱關(guān)鍵種。2. 關(guān)鍵種的特性(1) 不一定是優(yōu)勢(shì)種；(2) 對(duì)維持群落的組成和多樣性起到重要作用；(3) 關(guān)鍵種是通過捕食過程完成對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響；例子：關(guān)鍵種的消失群落多樣性降低群落結(jié)構(gòu)變得簡(jiǎn)單。Paine(1969)，海灣巖石

31、潮間帶生物群落：30個(gè)物種，海星為關(guān)鍵種; 海星去除后，藤壺成為優(yōu)勢(shì)種;一年后藤壺又被貽貝和龜足排擠；3年后，物種從30個(gè)減少到8個(gè)。海星具有控制群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性的能力，為關(guān)鍵種。第六節(jié) 群落的生態(tài)演替一 群落生態(tài)演替的概念(一) 生態(tài)系統(tǒng)是生物群落與環(huán)境相互作用的整體，二者相互作用導(dǎo)致整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的定向變化。(二) 生態(tài)演替(ecological succession)：一種生物群落被另外一個(gè)群落所替代。（注：課本：在一定區(qū)域內(nèi)，群落隨時(shí)間而變化，由一種類型轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N類型的生態(tài)過程。）(三) 生態(tài)演替的特征(1) 預(yù)見性：順序過程，有規(guī)律、一定方向；(2) 自控性：物理因素起一定作用，但群落本身起主導(dǎo)作用；(3) 穩(wěn)定性：演替的頂點(diǎn)是穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)。(四) 幾個(gè)相關(guān)概念(1) 演替系列(sere)：在特定區(qū)域中，群落由一個(gè)到另一個(gè)的整個(gè)取代順序。(2) 過渡性的群落：可以稱為系列期(seral stage)、發(fā)展期 (developmental stage)或先鋒期 (pioneer stage)。(3) 最后的穩(wěn)定系統(tǒng)：頂級(jí)群落(climax)。(4) 某些種群的變化能夠