生物的微觀進(jìn)化-進(jìn)化生物學(xué)-課件-06

1、第六章 生物的微觀進(jìn)化一、微觀進(jìn)化的概念微觀進(jìn)化指小進(jìn)化，即種內(nèi)的個(gè)體和種群層次上的進(jìn)化。宏觀進(jìn)化指大進(jìn)化，即種和種以上分類群的進(jìn)化。(界、門、綱、目、科、屬)微觀進(jìn)化指無性繁殖系或種群在遺傳組成上的微小差異導(dǎo)致的微小進(jìn)化。微觀進(jìn)化是生物進(jìn)化的基礎(chǔ),多種微觀進(jìn)化匯集起來就表現(xiàn)為宏觀進(jìn)化。二、生物微觀進(jìn)化的單位無性繁殖系和種群從微觀進(jìn)化的角度來看，無性繁殖的生物其進(jìn)化的單位是無性繁殖系，有性繁殖的生物其進(jìn)化單位是種群。三、種群的遺傳結(jié)構(gòu) 什么是種群？對于有性繁殖的真核生物而言，同種個(gè)體常因地理因素、環(huán)境因素的限制，被不同程度的分隔，形成不同程度隔離的個(gè)體集合，稱之為種群。基因庫是指一個(gè)種群在一定

2、時(shí)間內(nèi)，其組成成員的全部基因的總和。研究一個(gè)群體內(nèi)基因的遺傳傳遞情況和基因頻率改變的科學(xué)稱為群體遺傳學(xué)(population genetics)。（一）種群遺傳組成的雜合性1. 雜合性的表現(xiàn)同一個(gè)體表現(xiàn)為等位基因的異質(zhì)結(jié)合不同個(gè)體間的雜合性表現(xiàn)為等位基因間的差異2. 普遍性植物的基因位點(diǎn)表現(xiàn)雜合的占17%無脊椎動(dòng)物基因位點(diǎn)表現(xiàn)雜合的占13.4%脊椎動(dòng)物基因位點(diǎn)表現(xiàn)雜合的占6.6%人的基因位點(diǎn)表現(xiàn)雜合的占6.7%（二）基因頻率和基因型頻率1、基因頻率一個(gè)群體中某一等位基因在該位點(diǎn)上可能出現(xiàn)的基因總數(shù)中所占的比率。A基因的頻率為p，a基因的頻率為q.p+q = 12、基因型頻率指某種基因型的個(gè)體在

3、群體中所占的比率.AA基因型頻率為P, Aa基因型頻率為H, aa基因型頻率為Q.P= p2, H= 2pq, Q= q2.P+H+Q = p2+2pq+ q2 = (p+q)2 = 1表6-3 AaAa子代的基因型及其頻率3、基因頻率和基因型頻率的計(jì)算設(shè)一群體總個(gè)體數(shù)為N AA基因型的個(gè)體數(shù)為P Aa基因型的個(gè)體數(shù)為H aa基因型的個(gè)體數(shù)為QA基因的頻率為p基因型頻率P = P NH H =NQ Q = Np =2P + H =P+ 12 H = P +12 NNH2a基因的頻率為qq =2Q + H =Q + 12 H = Q +12 NNH2例如: 一群體中具有100個(gè)個(gè)體,其中AA個(gè)體

4、為30個(gè),Aa為60個(gè),aa為10個(gè), 求群體中各基因頻率和基因型頻率.解: fA: p = (30*2+60)/100*2 = 0.60fa: q = (10*2+60)/100*2 = 0.40fAA: P = 30/100 = 0.30fAa: H = 60/100 = 0.60faa: Q = 10/100 = 0.10p+q = 1P+H+Q = 1（三）群體遺傳平衡Hardy-Weinberg定律1、遺傳平衡遺傳平衡(genetic equilibrium)，也稱基因平衡(geneequilibrium)，指在一個(gè)大的隨機(jī)交配的群體里，在沒有遷移、突變和選擇的條件下，世代相傳，基因

5、頻率和基因型頻率不發(fā)生變化的現(xiàn)象。哈代-溫伯格(Hardy-Weinberg)定律2、基因頻率和基因型頻率的恒定（1）基因頻率的恒定假設(shè)親本精子和卵子中的基因A頻率為p, 基因a的頻率為q, 它們結(jié)合產(chǎn)生合子的基因型頻率為:表6-3 AaAa子代的基因型及其頻率合子頻率之和為：p2+2pq+q2=(p+q)2=1 此群體中子代向下一代再提供的精子和卵子中的基因A, a 的頻率為:基因A: p2+1/2(pq+pq)=p2+pq= p(p+q) =p基因 a: q2+1/2(pq+pq)=q2+pq= q(p+q) =q因此在一個(gè)隨機(jī)交配的大型種群中, 基因頻率可以在所有世代中穩(wěn)定傳遞, 保持恒

6、定.（2）基因型頻率的恒定親代三種基因型各自的頻率如下：AAP = p2AaH=2pqaaQ=q2隨機(jī)交配一代，各自的頻率變化嗎？表6-5 隨機(jī)交配親本的基因型及各種組合出現(xiàn)的頻率表7-5表6-6 隨機(jī)交配群體中不同交配類型后代的基因型及其頻率AA基因型頻率:P=P2+PH+1/4H2=(P+1/2H)2 = p2aa基因型頻率:Q = Q2+QH+1/4H2 = (Q+1/2H)2 = q2由此可見隨機(jī)交配一代后，AA、Aa、aa的基因型頻率仍然分別為p2、2pq、q2，基因型頻率也可以在種群中穩(wěn)定傳遞，世代保持恒定。已知在AaAa的群體里，A基因的頻率為0.7，求子代不同基因型的頻率及子代

7、所產(chǎn)生配子的基因頻率。解: 由于p=0.7 所以q=1-p=0.3子代基因型頻率:AA:P=p2=0.72=0.49Aa:H=2pq=2*0.7*0.3=0.42aa:Q=q2=0.32=0.09子代中配子的基因頻率:A:p=P+1/2H=0.49+1/2*0.42=0.7a:q=Q+1/2H=0.09+1/2*0.42=0.3基因頻率與基因型頻率的關(guān)系如圖當(dāng)基因a頻率逐漸增大時(shí)，基因型aa個(gè)體逐漸增加，基因型AA的個(gè)體逐漸減少，基因型Aa個(gè)體在p=q=0.5時(shí)達(dá)到最大值。圖6-2 在一個(gè)處于遺傳平衡狀態(tài)下的群體內(nèi)，兩個(gè)等位基因的基因型頻率與a基因頻率的關(guān)系u擴(kuò)展設(shè)AA的比率為0.60，aa的

8、比率為0.40，H=0，這個(gè)群體的基因型頻率處于平衡狀態(tài)嗎? 求其配子頻率和后代不同基因型的頻率及子代所產(chǎn)生配子的基因頻率。p=P+1/2H=0.60， q=Q+1/2H=0.40AA:P=p2=0.36，aa:Q=q2=0.16，Aa:H=2pq=0.48p=P+1/2H=0.36+0.24=0.60q=Q+1/2H=0.16+0.24=0.40可見基因型頻率不平衡時(shí)，隨機(jī)交配一代，只要無其他因素干擾，即可達(dá)到平衡。u應(yīng)用A、預(yù)測群體中致病基因攜帶者的頻率如：在人類一個(gè)遺傳平衡的群體里，隱性致病基因純合體白化癥的發(fā)病頻率約為1/20000，求群體中致病基因攜帶者的頻率是多少？解：Q=1/20

9、000，q=1/20000 =0.0071p=1-0.0071=0.9929H=2pq=2*0.0071*0.9929=0.0145=1.45%B、檢測群體是否處于遺傳平衡如：上海中心血站于1997年在上海居民中調(diào)查1788人，其中M型397人，MN型861人，N型530人，問此群體是否符合遺傳平衡？利用X2測驗(yàn)檢驗(yàn)先求基因頻率p=397/1788 = 0.47，q=1-p=0.53,再由基因頻率據(jù)p2=P、q2=Q、2pq=H，求基因型頻率，P=0.221,H=0.498,Q=0.281,理論上M型395人，MN型890人，N型503人，確定理論值后，再按X2測驗(yàn)進(jìn)行相關(guān)計(jì)算。X2=1.77

10、查表知：0.10pq0V時(shí)，群體中a基因頻率增加p0Uq0V時(shí)，群體中A基因頻率增加p0U=q0V時(shí)，突變達(dá)到平衡Up0=U(1-q0)=Vq0 U-Uq0=Vq0此時(shí)基因頻率可用突變率表示，q=U，p=VU + VU + V如：群體里Aa的突變頻率U為10-6aA的突變頻率V為10-7可求出突變平衡時(shí)的p和q（基因頻率由突變率決定）（二）在選擇作用下基因頻率的變化1、適合度和選擇系數(shù)（1）適合度：指一個(gè)生物能生存，并把它的基因傳給下一代的相對能力，用W表示，最大適合度=1在醫(yī)學(xué)遺傳學(xué)上用相對生育率表示適合度如：據(jù)調(diào)查108名軟骨發(fā)育不全侏儒生育了27個(gè)孩子，這些侏儒的457個(gè)正常同胞生育了5

11、82個(gè)孩子，求侏儒的相對生育率。27 /108W= 0.20其他各種遺傳性疾病的適合度均以此法相求。（2）選擇系數(shù) S某一基因型在群體中不利于生存的程度 S =1-W如：S=110-3，是指群體里有1/1000的個(gè)體不能繁衍后代。W與S的關(guān)系：2、選擇對基因頻率變化的影響（1）選擇對隱性純合體不利s1時(shí):表 6-9經(jīng)一代選擇后：q(1- Sq)q1=- Sq21q = q-q =q(1- Sq)- Sq2(1- q)1- Sq2-q =- Sq211如果q值很小，此時(shí)分母近于1，q= - Sq2(1-q)從這個(gè)公式可見，q值小時(shí)，每代基因頻率的改變是很小的，當(dāng)q值較大，q的變化較大。S=1時(shí)，

12、如何計(jì)算？q(1 - Sq)當(dāng)然可用上式代入 q1=1 - Sq2q1=q(1- q)=q(1- q)=q1- q2(1- q)(1+ q)1+ qq1q0,qnq0q =1+ 2q0=1 + q121 + nq0如：某作物紅花基因型頻率為0 . 8 4，白花基因型頻率為0.16，選擇對白花不利，S=1，問20代后，白花基因的頻率為多少？白花植株的頻率為多少？解：Q= q2 = 0.16， q = 0.4qn=q0= 0.4/(1+20*0.4) = 0. 044+ nq10Q= q2 = 0.0442= 0.0019又如：人類的白化癥，據(jù)統(tǒng)計(jì)其發(fā)病率約為1/20000，如果用禁婚的辦法，使其

13、發(fā)病率減少為現(xiàn)有的1/2，要需要多長時(shí)間？q0S=1時(shí)，用公式qn=所以，q +nq q =q1+ nq00n0 n1q0 - qn111n=-q0 =1=1qn =4000020020000q0 qnq0qn141n=11= 200141=59代 1120014125年為一代，需要1500年（3）選擇對顯性基因不利若S=1, 那么,一代內(nèi)基因頻率p就變?yōu)?可見選擇對顯性基因不利時(shí)，選擇十分有效若S1, 那么, 基因頻率變化為:表 6-10 顯性完全，選擇對顯性基因不利時(shí)，基因A頻率的改變情況經(jīng)一代選擇后：p - Spp1= 1- Sp(2-p)p -p)2p=p1-p=Sp-p=Sp (11

14、- Sp(2-p)1- Sp(2-p)如果s值很小，此時(shí)分母近于1， p = -Sp (1-p) 2 = -Sq2(1-q) =q遺傳平衡的要點(diǎn)A. 在一個(gè)大的隨機(jī)交配群體里,如果沒有突變、自然選擇等因素的干擾，各代基因頻率保持恒定不變。B. 對于單一位點(diǎn)而言，如果群體中基因頻率是不平衡的，只要一代隨機(jī)交配就可以達(dá)到平衡。如果多于一個(gè)位點(diǎn)，其平衡速率就要減慢。C. 一個(gè)大群體在平衡狀態(tài)下，基因頻率與基因型頻率的關(guān)系是：P=p2; H=2pq; Q=q2。（三）遷移（基因流動(dòng)）對基因頻率的影響設(shè)一個(gè)大群體，某一基因（a）的頻率原為q0, 每代遷入個(gè)體的比率為m，新遷入個(gè)體中該基因的頻率為qm時(shí)，

15、求一次遷入后混合群體內(nèi)q1是多少？分析如下：遷入群體原有群體個(gè)體的比率m混合群體原有個(gè)體的比率為1-m該基因的頻率qmq0混合群體a基因的頻率新遷入的群體中混合群體中原有個(gè)體（由兩個(gè)部分基因的頻率為mqm基因的頻率為q0(1-m)組成即 ）此時(shí)的q1=m qm+q0(1-m)=m qm+q0-q0m=m(qm-q0)+q0q=q1-q0=m(qm-q0)+q0-q0=m(qm-q0)可見只有當(dāng)m(遷入個(gè)體的比率)大時(shí)，遷入群體該基因的頻率與原有群體該基因的頻率相差懸殊時(shí)，即qm-q0大時(shí)，影響才比較明顯。計(jì)算：有一種暗齒緣尺蠖，成蟲棕色，在工業(yè)區(qū)內(nèi)有個(gè)黑色的顯色品種。1973年，在一個(gè)工業(yè)區(qū)內(nèi)

16、調(diào)查估計(jì)，該種蛾的群體含量約為1000只，其中80%是黑色型的。實(shí)驗(yàn)中，從另一地區(qū)共引人該工業(yè)區(qū)595只蛾子，其中黑色型是212只，非黑色型383只。隨機(jī)交配一代后，即到1974年，其基因頻率將會有什么樣的變化？（四）遺傳漂變對基因頻率的影響1、什么是遺傳漂變（genetic drift）指的是由于種群太小引起的基因頻率隨機(jī)增減甚至丟失的現(xiàn)象又稱為賴特效應(yīng).假設(shè)有兩個(gè)群體，、a的基因頻率分別為p、q， p=q=0.5 ，第一群體樣本數(shù)為 50 ，第二群體為5000，計(jì)算在兩群體中隨機(jī)取樣造成的基因頻率方差：68%0.5+0.0596%0.5+2*0.05圖 6-4 群體的大小與基因頻率的隨機(jī)變

17、化2、遺傳漂變的機(jī)理6遺傳漂變在任意群體中都能發(fā)生，但群體越小，遺傳漂變對基因頻率的影響愈大。在自然界的某些局部地區(qū)，由于氣候劇變、地質(zhì)結(jié)構(gòu)變化、傳染病流行或天敵侵害，使動(dòng)植物個(gè)體數(shù)量顯著減少時(shí)，遺傳漂變的影響就相當(dāng)明顯，從而引起群體的遺傳組成改變。所以說，遺傳漂變也是生物進(jìn)化的一種重要機(jī)制。表 6-12 小群體的隨機(jī)留種造成基因頻率的漂變情況許多中性和非適應(yīng)性性狀不能用自然選擇來解釋，可能是遺傳漂變的結(jié)果。例如人類中的ABO血型是屬于非適應(yīng)性的中性性狀，任何血型的人并不比其他血型的人有更大的生存性，但是人類不同種族里血型頻率是有差異的，這種差異可能就是祖先發(fā)生的遺傳變異隨機(jī)漂變的結(jié)果。表61

18、3 ABO血型在幾個(gè)種群中的頻率種 群受試數(shù)目O 型A 型B 型AB 型中國人（四川）100044.828.923.72.6埃塞俄比亞人40042.726.525.35.5英 國 人369643.744.28.93.2紐約白種人26541.546.89.81.9紐約黑種人26746.434.117.22.2愛斯基摩人56923.956.211.28.7印第安人12073.325.80.80.0六、自然選擇的作用（一）自然選擇的概念1、自然選擇發(fā)生的前提條件（1）種群中存在突變和不同基因型的個(gè)體（2）突變影響到個(gè)體的表型，造成形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理上的差異，進(jìn)而影響到個(gè)體的適合度（3）不同基因型個(gè)體間的

19、適合度有差異繁殖過剩不是選擇的必要條件，只是保障條件，即當(dāng)選擇導(dǎo)致群體內(nèi)的個(gè)體損失后再由群體的超量繁殖來補(bǔ)充。2、自然選擇的含義不同基因型有差別的延續(xù)，即區(qū)分性繁殖.自然選擇是一個(gè)隨機(jī)變異的非隨機(jī)淘汰與保存。即變異是隨機(jī)的，但在特定條件下必然是適合這種條件的變異被保留，此時(shí)是非隨機(jī)的，是由條件決定的。（二）自然選擇的類型1、正態(tài)化選擇（stabilizing selection）又稱穩(wěn)定性選擇，即把趨于極端的變異淘汰掉而保留那些中間類型的個(gè)體，使生物類型具有相對的穩(wěn)定性。2、前進(jìn)性選擇（unidirectional selection）（1）單向性選擇（unilateralism select

20、ion）即把趨于某一極端的變異保留下來，淘汰掉另一極端的變異，使生物類型朝向某一變異方向發(fā)展。（2）分歧性選擇（diversifying selection）又稱歧異化選擇或分裂性選擇，是指把一個(gè)群體中的極端變異按不同方向保留下來，而中間常態(tài)型則大為減少的選擇。3、平衡性選擇（balancing selection）（1）什么是平衡性選擇又稱保留不同等位基因的選擇，是指能使兩個(gè)或幾個(gè)不同質(zhì)量性狀在群體若干世代中的比例保持平衡的現(xiàn)象。這種選擇常導(dǎo)致群體中存在兩種或兩種以上不同類型個(gè)體，既多態(tài)現(xiàn)象（polymorphism）。（2）平衡性選擇的類別對雜合體有利的選擇雜合體的適合度高于兩個(gè)純合體，也

21、即所謂的雜種優(yōu)勢。以一對等位基因?yàn)槔?，設(shè)兩個(gè)純合體AA和aa的選擇系數(shù)分別為s1和s2，經(jīng)一代選擇后等位基因頻率的變化:q = q1-q =q - s2q2pq（s1p-s2q)1 - s1p2 - s2q2-q =1 - s1p2 - s2q2q= 0時(shí)s1p-s2q= 0p=s2q=s1+ s2s1 + s2s1果蠅中翻翅(Cy)與杏色眼(Pm)是同一染色體上的顯性基因，兩基因間不存在交換，具有純合致死效應(yīng), 為平衡致死品系。對雜合體有利的選擇使有害基因得以保留，必然導(dǎo)致群體適合度下降，這種導(dǎo)致群體適合度下降的現(xiàn)象為遺傳負(fù)荷,也稱遺傳負(fù)擔(dān)(genetic load) 。遺傳負(fù)荷=最適基因型

22、的適合度為1時(shí)，遺傳負(fù)荷=1-群體 W依賴于頻率的選擇，即個(gè)體的適合度常隨基因型頻率的改變而改變的現(xiàn)象。馬利扁豆有三種基因型即SS、Ss、ss，當(dāng)雜合體在群體中只占2%時(shí)，它的適合度幾乎高出純合體的3倍，而當(dāng)它在群體中占到17%時(shí)，它的適合度則變得與2種純合體相同。 依賴于頻率的選擇同樣可導(dǎo)致多態(tài)現(xiàn)象。4、性選擇（1）概念：指造成許多雌雄異體生物與性別相關(guān)的體形、顏色、行為等方面差異的選擇方式。（2）性選擇的特點(diǎn)：性選擇僅僅發(fā)生在同性別的個(gè)體間, 一般是雄性為獲得配偶所發(fā)生的爭斗.這是繁殖過剩的一種表現(xiàn)。雄性相對過?；蛐坌陨臣?xì)胞過剩性選擇不是“生存競爭”,而是“繁殖競爭”,斗爭結(jié)果只是生殖機(jī)

23、會減少或不能生殖.性選擇是自然選擇的特殊形式，是涉及繁殖過程的自然選擇.在性選擇過程中符合種群延續(xù)的利益高于一切，盡管某些性狀與個(gè)體生存利益相沖突。如果生物的某些性選擇保留的特征對進(jìn)化不利, 最終反而使種群個(gè)體逐漸減少。（圖）第二性征與性選擇有關(guān)性別分化給物種帶來巨大的利益，性選擇的意義是使適應(yīng)性較強(qiáng)的個(gè)體得到更多的繁殖機(jī)會，特別有利于后代遺傳素質(zhì)的提高。（3）性選擇的形式激烈的形式緩和的形式（炫耀等）（三）自然選擇的意義1、自然選擇是一個(gè)創(chuàng)造性過程自然選擇的創(chuàng)造性作用體現(xiàn)在可以最大程度地保存生命各個(gè)層次的多樣性，從而保留了大量的物種。在生物進(jìn)化發(fā)展的過程中，自然選擇就象篩子一樣，使有利變異保

24、存下來，不利變異被淘汰。例如，枯葉蝶的擬態(tài)。自然選擇加強(qiáng)和積累那些有利的變異，將其優(yōu)良的特性遺傳下來，使之朝一定的方向發(fā)展，從而改善生物與所處環(huán)境的關(guān)系，最終形成新種。生物進(jìn)化中突變是隨機(jī)的，但選擇是非隨機(jī)的而且是有方向性的.選擇使具有適應(yīng)性的遺傳組合在群體中保留下來，這種適應(yīng)性體現(xiàn)在生物體的各個(gè)層次上。當(dāng)這些遺傳單位逐漸積累，最終導(dǎo)致高度復(fù)雜的、適應(yīng)性更強(qiáng)的結(jié)構(gòu)的出現(xiàn)。圖 6-92、自然選擇是一個(gè)決定性過程 自然選擇是建立在隨機(jī)性基礎(chǔ)上的非隨機(jī)過程。變異具有隨機(jī)性，自然選擇是對這些隨機(jī)變異進(jìn)行的非隨機(jī)性的存留與淘汰。在長期的進(jìn)化過程中，自然選擇通過定向積累非隨機(jī)的選擇結(jié)果來完成生命的延續(xù)和進(jìn)

25、化。 自然選擇的方向決定于環(huán)境的要求。當(dāng)該種變異適應(yīng)當(dāng)時(shí)的環(huán)境時(shí)，就能被保留下來。從這個(gè)角度講，自然選擇決定了物種的存留。 自然選擇的決定性還體現(xiàn)它可以保留或加強(qiáng)任何對物種有利的性狀，無論是生物在一生中只使用一次的性狀，還是一些對個(gè)體不利，但對物種和其后代個(gè)體有利的性狀都能保留下來。所以，達(dá)爾文說：“自然選擇能使個(gè)體的構(gòu)造適應(yīng)于整體的利益”七、適應(yīng)（一）適應(yīng)的概念生物的適應(yīng)是指生物體的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理機(jī)能與其賴以生存的一定環(huán)境條件相適合的現(xiàn)象，包括適合的狀態(tài)、調(diào)節(jié)機(jī)制和形成過程。適應(yīng)是生物界普遍存在的現(xiàn)象，也是生命特有的現(xiàn)象。適應(yīng)包含兩方面含義：1. 指生物各層次的結(jié)構(gòu)（從大分子、細(xì)胞、組織、器

26、官，乃至由個(gè)體組成的群體組織等）都與功能相適應(yīng)；2. 這種結(jié)構(gòu)與相關(guān)的功能（包括行為、習(xí)性等）適合于該生物在一定環(huán)境條件下的生存和延續(xù)。對適應(yīng)起源的解釋是達(dá)爾文進(jìn)化論的核心內(nèi)容，他用自然選擇原理很好的說明了適應(yīng)的起源。不同的進(jìn)化學(xué)說對適應(yīng)起源有完全不同的解釋，例如下面兩個(gè)極端的觀點(diǎn)：隨機(jī)論者認(rèn)為：生物的適應(yīng)是隨機(jī)事件和隨機(jī)過程產(chǎn)生的偶然結(jié)果，是純機(jī)會的或純偶然的。環(huán)境決定論者認(rèn)為：適應(yīng)是生物對環(huán)境作用的應(yīng)答，是生物定向變異的結(jié)果，是生物的可塑性與環(huán)境直接作用的結(jié)果，例如拉馬克主義主張的“獲得性狀遺傳”，米邱林-李森科主義的“定向變異”說等。（二）適應(yīng)的形成1、適應(yīng)形成的條件（1）變異是可遺傳的

27、變異（2）變異具有生存價(jià)值，具有選擇上的優(yōu)勢（3）環(huán)境的定向變化對生物提供選擇壓力1979年，盧旺廷（R. C. Lewontin）對適應(yīng)的形成作出有關(guān)假設(shè)。圖中表明，物種通過生態(tài)小生境空間跟蹤環(huán)境的關(guān)系，說明適應(yīng)的相對性。 實(shí)驗(yàn)一: 果蠅+DDT, 每代群體都用DDT處理, 藥劑量逐漸增加, 過了十多代以后, 果蠅群體的抗藥性可以比原有果蠅品系增加幾百倍, 忍受得住幾百倍劑量的藥劑.實(shí)驗(yàn)二:果蠅家系1果蠅家系2+DDT-DDT +DDT-DDT果蠅家系1果蠅家系2+DDT抗藥性-DDT 果蠅+DDT 家系 -DDT從試驗(yàn)開始到結(jié)果,抗藥性家譜中的任何成員都未接觸過DDT.可見果蠅的抗藥性不是定向變異的結(jié)果,而是在突變基礎(chǔ)上自然選擇的結(jié)果.（三）自然選擇下的適應(yīng)進(jìn)化1、歐洲樺尺蛾的黑化2、加拉帕戈斯群島地雀喙形的進(jìn)化（圖1）3、適應(yīng)的普遍性和相對性(1)適應(yīng)的普遍性植物對環(huán)境的適應(yīng)（圖2）動(dòng)物對環(huán)境的適應(yīng)保護(hù)色（圖3）警戒色（圖4）擬態(tài)（圖5）微生物(抗藥性)（2）適應(yīng)的相對性具體表現(xiàn):A、適應(yīng)是對一定環(huán)境條件的適應(yīng)，而不是對所有環(huán)境條件的適應(yīng)B、適應(yīng)是一種暫時(shí)的現(xiàn)象，它不是永久性的。當(dāng)適宜的環(huán)境變化后，適應(yīng)就失去了作用。一旦適應(yīng)落后于環(huán)境變化，當(dāng)二