生態(tài)學》第3章：種群生態(tài)之一.ppt

1、,種群生態(tài)學,學習生物種群的特征及其與環(huán)境的關(guān)系，掌握生物種群的數(shù)量、動態(tài)和質(zhì)量及其對環(huán)境的適應(yīng)。掌握種群內(nèi)部和不同種群間的相互關(guān)系。,第三章 種群生態(tài)學,目的要求,第一節(jié) 種群及其基本特征 第二節(jié) 種群生活史 第三節(jié)種內(nèi)與種間關(guān)系,主要內(nèi)容,第三章 種群生態(tài)學,第一節(jié) 種群動態(tài) 一、生物種與種群的概念 二、 種群動態(tài) 三、種群的空間格局 四、種群調(diào)節(jié) 第二節(jié) 種群生活史 第三節(jié)種內(nèi)與種間關(guān)系,第一節(jié) 生物種與種群的概念 一、物種及種群的概念 物種：形態(tài)相似的個體的集合 種群是指一定空間中同種個體的組合。或者特定空間內(nèi)能自由交配、繁殖后代的同種生物個體的集合。 抽象：探討一般規(guī)律時，泛指該種的

2、任一種群。 具體：具體研究時，種群是具體的，有時間和空間上的限定。,種群的概念,第三章 種群生態(tài)學（Population Ecology）,種群特征,二、種群特征 1、主要特征 種群是由個體組成的，個體通過特定的關(guān)系構(gòu)成一個有機整體，它具有以下主要特征。 （1）、數(shù)量特征 （2）、空間特征 （3）、遺傳特征,種群特征,2. 新特征： 種群的數(shù)量變化（年和季節(jié)）及其自我調(diào)節(jié)能力。 種群的質(zhì)量變化（進化）及其與環(huán)境的關(guān)系（自然選擇） 種群對環(huán)境的適應(yīng)-生態(tài)對策 社群關(guān)系（其它種內(nèi)關(guān)系）：等級制、利他行為、領(lǐng)域性、集群與分散、婚配制度。密度效應(yīng)等。 種間關(guān)系：種間競爭、他感作用、食草、捕食、寄生、共

3、生等。,種群生態(tài)學,種群生態(tài)學就是研究種群動態(tài)、特征及其生態(tài)規(guī)律的科學。,第三章 種群生態(tài)學,第一節(jié) 種群動態(tài) 一、生物種與種群的概念 二、 種群動態(tài) 三、種群的空間格局 四、種群調(diào)節(jié) 第二節(jié) 種群生活史 第三節(jié)種內(nèi)與種間關(guān)系,第二節(jié) 種群動態(tài) 種群動態(tài)研究種群數(shù)量在時間和空間上的變動規(guī)律 （1）種群的數(shù)量和密度 種群動態(tài) （2）種群的分布 （3）種群數(shù)量變動和擴散遷移 （4）種群調(diào)節(jié),種群數(shù)量,一、種群密度 1. 種群的大小和密度（size & density）:（種群數(shù)量） (1)定義： 種群大小指該種群所包含的個體數(shù)目的多少。（絕對量） 種群密度是指單位空間內(nèi)個體數(shù)目或生物量。（相對量）

4、 單位空間可以指面積：Km2=100公頃（hectare）=100萬m2，畝等。也可以指體積：m3, l, ml等。 生物量（biomass）：個體數(shù)目個體的平均體重,密度的類型,（2）密度的類型： 絕對密度：指單位面積或空間的實有的個體數(shù) 相對密度：用其他統(tǒng)計數(shù)量指標間接的表示種群數(shù)量高低的相對值。,密度的類型,根據(jù)種群密度的適宜程度，分為： 最適密度（optimal density）：種群增長處于最佳狀況時的種群密度。 飽和密度(saturate density)：特定環(huán)境所能允許的種群最大密度。 最低密度：瀕臨滅絕前的種群密度。,二、種群統(tǒng)計學,三類統(tǒng)計指標 （1）種群密度 （2）初級種

5、群參數(shù) 包括：出生率、死亡率、遷出和遷入 （3）次級種群參數(shù) 包括：性比、年齡結(jié)構(gòu)、種群增長率等,年齡結(jié)構(gòu),1. 年齡結(jié)構(gòu)(age structure)： (1) 定義：年齡結(jié)構(gòu)是指種群中各個年齡級個體數(shù)的分布情況，也稱年齡分布或年齡組成(age distribution or composition) 。 (2) 年齡的劃分： 以絕對年齡劃分：年、月、日、時等。 以生殖狀況劃分：繁殖前、繁殖期、繁殖后年齡，如鳥類等。 人類這三期相近，昆蟲前期很長，繁殖期短，后期無。,年齡結(jié)構(gòu)表示法,(3)年齡結(jié)構(gòu)的表示法： 年齡比例（age ratio）：種群中各年齡級的個體數(shù)占種群個體總數(shù)的比例。 年齡金

6、字塔(age pyramid)：按年齡級由小到大的順序，將各齡級個體數(shù)或年齡比例用圖形表示。上下表示年齡級，左右寬度表示各齡級個體數(shù)或年齡比例。 年齡金字塔也稱年齡錐體（P49）,年齡金字塔,年齡金字塔,增長型金字塔：典型金字塔，出生率大于死亡率?；繉?、頂部狹窄。 穩(wěn)定型金字塔：鐘形，出生率與死亡率相近。各部相近。 衰退型金字塔：壺形，死亡率大于出生率，數(shù)量趨于下降?；空?，中上部寬。,年齡金字塔,年齡結(jié)構(gòu)應(yīng)用,（4）年齡結(jié)構(gòu)的應(yīng)用： A. 判斷動物瀕危狀況的一個重要標志。 B. 經(jīng)濟魚類的捕撈標志-捕撈種群年齡的低齡化和小型化現(xiàn)象。 C. 研究人口的有用工具。,應(yīng)用,降低人口增長率的措施（

7、政策）： a. 晚育，假如20歲生育，100年生育5代；25歲生育，100年生育4代，少生一代，對于我國來說就意味著少生2億多人。 b.少生。但長期執(zhí)行“臨界生育水平”（人口增長為零）以下的出生率標準，又會使年齡結(jié)構(gòu)出現(xiàn)衰退型，使社會人口老齡化。,種群的性比,2. 種群的性比（sex ratio）： 種群中雄性個體和雌性個體數(shù)目的比例。 性比的表示方法： （1）簡單性比，雄：雌； （2）總性比，雌/總數(shù)*100%，或雄/總數(shù)*100%,生命表,3. 生命表（life table）： 生命表：描述種群死亡過程的表格。是分析種群動態(tài)的有效工具。 編制方法：首先劃分年齡階段，記錄各年齡級開始時的種群

8、數(shù)量，直至該群動物全部死亡，最后據(jù)此計算各年齡級死亡率、存活分數(shù)、平均壽命等。,種群生命表,生命表說明,生命表各列的意義及計算方式： （1）年齡（年）X：此欄為人為所分。時（分、秒）、天、月、年、數(shù)年等。昆蟲常以卵、幼蟲、蛹、成蟲等單位。 （2）各年齡初始存活數(shù)nx：此欄為基礎(chǔ)數(shù)據(jù)欄。 （3）各年齡初始存活分數(shù)lx：各期存活數(shù)占初始種群數(shù)量（n0）的比例。(與上述存活率略有不同) lx = nx/n0（*100，*1000）（%，） （4）各年齡死亡數(shù)dx：從X到X+1時的死亡個體數(shù)。此欄實測或計算， dx = nx-nx+1,生命表說明,（5）各年齡死亡率qx：從X到X+1時的種群死亡率。q

9、x = dx/nx （6）各年齡平均存活數(shù)Lx：各年齡期的中點，平均存活數(shù)目。Lx=(nx+n x+1)/2 = nx- dx/2 = n x+1+ dx/2。（nx=nx+1+dx） （7）各年齡及其以上存活的年總數(shù)Tx：已活到X年齡的生物總計還有多少年的存活時間。（所有現(xiàn)有個體存活時間的積累）Tx = Lx+L x+1+ Lx+2+Lm=Tx (X從X到m, m為最長壽命) （8）平均壽命（生命期望值）ex：X齡的生物平均還能活的時間。ex= Tx/nx,生命表類型,生命表的類型： 動態(tài)生命表：記錄同一時間出生的種群存活（死亡）過程的生命表。個體經(jīng)歷了相同的環(huán)境條件。適于壽命較短的種群。又

10、稱同生群（cohort）生命表，特定年齡生命表，水平生命表。 靜態(tài)生命表：根據(jù)某一特定時間對某一種群進行年齡結(jié)構(gòu)的調(diào)查所編制的生命表。各年齡的個體經(jīng)歷了不同的環(huán)境條件。適于穩(wěn)定的種群和壽命較長的動物。特定時間生命表，垂直生命表。,存活曲線,3. 存活曲線(Survival curve) 存活曲線是以時間間隔為橫坐標，以相應(yīng)的存活個體數(shù)或存活率為縱坐標所作的曲線圖。,存活數(shù)nx 存活率lx lg nx lg lx,（相對）年齡X,A，I,B2,B1，II,B3,C，III,存活曲線,與生命表相比，存活曲線更直觀地看出種群的數(shù)量動態(tài)。為了比較種群數(shù)量變化率，縱坐標常采用對數(shù)形式；為了比較不同壽命種

11、群動態(tài)，橫坐標常采用相對年齡（如壽命的百分數(shù), X/XL100%。XL為壽命）。,存活曲線類型,不同生物種群的存活曲線不同（X：相對年齡；Y：存活數(shù)的對數(shù)），可以分為三種類型： A(I)型：凸型存活曲線，種群接近生理壽命之前，死亡率一直很低，直到生命末期死亡率才迅速上升。如人類和大型獸類。 B(II)型：對角線型存活曲線，種群下降速率（死亡率）各時期相等。如許多鳥類。B2 C(III)型：凹型存活曲線，早期死亡率高，以后死亡率很低并穩(wěn)定。如牡蠣等甲殼類，固定下來后死亡率很低；魚類、兩棲類、海產(chǎn)無脊椎動物、寄生蟲等都屬這一類。,綜合生命表,綜合生命表與簡單生命表不同之處除了存活率lx外，增加了m

12、x欄，mx表示各年齡的出生率。,凈生殖率,說明： X如果是年齡范圍，則取平均值作為代表性年齡。nx、dx則換算為% 或，或取1，也可用lx、qx表示。 mx是出生率，是某一時間（X）內(nèi)每一雌體所產(chǎn)的雌體數(shù)。 lxmx是X時間的生殖率。 凈生殖率(R0): 一個世代后，每雌產(chǎn)雌數(shù)。也就是，每個世代的增殖率（一個世代后，原個體都已死亡）R0= lx mx,世代增殖率,若R0 1，則出生率死亡率，一個世代后種群數(shù)量增殖R0倍。（種群增長） R0 = 1，則出生率=死亡率，一個世代后種群數(shù)量穩(wěn)定。 R0 1，則出生率死亡率，一個世代后種群數(shù)量下降。 R0 = 0，則出生率=0，一個世代后種群絕滅。,平

13、均世代長度,凈生殖率是一個世代種群的增長率，世代的長短用平均世代長度（T，母世代生殖到子世代生殖的平均時間）來衡量。 T =（X lx mx）/（lx mx） =（X lx mx）/ R0 由于不同種群的T不同，R0不可比。所以，種群間數(shù)量增長率采用種群增長率： r = lnR0 / T,內(nèi)稟增長率,（二）種群增長率與種群的內(nèi)稟增長率（instrinsic growth rate） 1. 概念： 出生率、死亡率、遷入率、遷出率直接決定種群動態(tài)，年齡結(jié)構(gòu)、性比等特征影響種群動態(tài)，但是，任何單一特征都不能說明種群整體數(shù)量的變化。 種群增長率 r=InR0/T R0:代表該種群世代的凈增殖率 T：世

14、代的時間,種群增長率 r=InR0/T,r 值的大小，隨R0增大而增大，隨T值增大而減小。 計劃生育政策的目的使r值變小，途徑有 （1）降低R0值 （2）使T值增大,在長期觀察某種群動態(tài)時，自然種群增長率r值是很有用的指標。 條件有利時：r值為正值 條件不利時：r值為負值,種群的內(nèi)稟增長率是種群整體數(shù)量變動的重要參數(shù)。 內(nèi)稟增長率是指在理想條件（無限制因子）下的種群增長率，用rm表示。它充分表現(xiàn)了種群最大潛在生殖能力。又稱生物潛能或生殖潛能。 rm與實際增長率（r）之差被稱為環(huán)境阻力。,概念,rm 概念的理解： 抽象：潛伏在種群中的固有生殖能力（不會實現(xiàn)）。 具體：在比較理想的條件下，種群的最

15、大增長能力，如最大產(chǎn)卵量、種子量或孢子量等。,種群增長模型,三、種群的增長模型 1.指數(shù)增長：種群在無限制的環(huán)境中，表現(xiàn)為指數(shù)增長。 （1）世代不重疊的離散型增長模型： 假定某種群的初始種群數(shù)量為N0,經(jīng)世代1，2，3t后，種群數(shù)量為N1，N2， N3， Nt。 種群世代增長率（=R0），又稱為周限增長率（finite rate of increase）。 1=N1/N0, 2=N2/N1,t=Nt/Nt-1。 若環(huán)境是無限的，各世代的增長率應(yīng)相等， 即：1=2=3=t=。 則：N1=N0； N2=N1 =2N0； N3=N2 =3N0 Nt=Nt-1 =tN0,周限增長率,周限增長率（）和世

16、代增殖率（R0）的意義相同，所以 若 1，則出生率死亡率，一個世代后種群數(shù)量增殖R0倍（增長）。 = 1，則出生率=死亡率，一個世代后種群數(shù)量穩(wěn)定。 1，則出生率死亡率，一個世代后種群數(shù)量下降。 = 0，則出生率=0，一個世代后種群絕滅。,微分方程,當世代之間有重疊，種群數(shù)量以連續(xù)方式變化，通常用微分方程來描述其增長。 dN/dt=rN 積分式為：Nt=N0ert r為瞬時增長率：r =(lnNt-lnN0)/t。 Nt=N0ert 與 Nt = N0t相比，可以看出：ert = t，er = , r=ln ,（2）世代重疊的連續(xù)型增長模型（微分方程）,種群生態(tài)學,若r 0，則出生率死亡率，種

17、群增長。 = 0，則出生率=死亡率，種群穩(wěn)定。 0，則出生率死亡率，種群下降。 = - ，則出生率=0，種群絕滅。,(3) rm, r和的關(guān)系： r是瞬時增長率， rm是特定條件下的最大r值。=er, r = ln ,種群生態(tài)學,2.邏輯斯諦增長 指數(shù)增長是在無限環(huán)境中表現(xiàn)出來的，自然界的環(huán)境總是有限的，任何種群不可能長期表現(xiàn)為指數(shù)增長。 如，一對旅鶇（Turdus migratorius）每年繁殖2次，每窩4枚卵，如果后代全部存活，并按此速度繁殖，10年后種群數(shù)量可達24414060只。30年后，約21021只。該數(shù)量的旅鶇可覆蓋整個地球，厚度可達7.2公里。顯然，這種情況是不可能出現(xiàn)的。

18、所以，指數(shù)增長只能在短期內(nèi)表現(xiàn)出來。在自然界空間和資源都是有限的，種群的增長表現(xiàn)為S型，稱之為邏輯斯諦增長。,邏輯斯諦增長,（1）邏輯斯諦增長的條件和模型： 條件（假定）：A. 種群增長有一個環(huán)境條件所允許的最大值，稱為環(huán)境容量或承載力（carrying capacity），記作K。當種群大小增至K時，種群不再增長。 B. 隨著種群密度上升，種群增長率逐漸按比例降低，即每增加一個個體的影響是1/K（種群增長受密度的制約）。 據(jù)此，種群增長曲線由“J”型變?yōu)椤癝”型。,模型,指數(shù)增長,邏輯斯諦增長,環(huán)境阻力,邏輯斯諦增長模型： 積分式為：,模型的意義,(2)模型的意義 與指數(shù)方程相比，該方程新增

19、添了一個因子(K-N)/K，它是瞬時增長率r的修正因子，隨密度增加，r按比例下降。修正項(K-N)/K所代表的生物學含義是“剩余空間”或“稱未利用的增長機會”。 種群數(shù)量由小到大，修正項(K-N)/K由1向0變化，表示種群增長的剩余空間逐漸變小，種群潛在的可實現(xiàn)程度逐漸降低，并且，每N增加1，這種抑制就增加1/K，因此，將這種抑制性影響稱為擁擠效應(yīng)（環(huán)境阻力）。,模型參數(shù),積分式中表示曲線對原點的相對位置，=ln(K-N0)/N0)。當t=/r時，即Nt=K/2時，曲線處于一個拐點。在此拐點上，dN/dt最大，在到達拐點以前，dN/dt隨種群增加而上升，稱為正加速期；在到達拐點以后，dN/dt

20、隨種群增加而下降，稱為負加速期。 瞬時增長率r的倒數(shù)：TR=1/r,稱為自然反應(yīng)時間，它表示種群受到干擾后，返回平衡所需要的時間。r越大，種群增長越快，自然反應(yīng)時間越短。相反，種群受到干擾后，返回平衡所需要的時間就越長。,種群生態(tài)學,邏輯斯諦方程的兩個特點：（1）數(shù)學上的簡明性；（2）實際應(yīng)用的可行性，r,K都有明確的生物學意義，并且在實驗種群和某些自然種群中都有一些例證。 密度的增加及其對種群增長率的反饋作用不是同時發(fā)生的，二者間存在時滯，常見的有反應(yīng)時滯和生殖時滯等。時滯越長，種群越不穩(wěn)定，對此類種群的描述，可在邏輯斯諦增長模型基礎(chǔ)上作適當?shù)男拚?。有時滯的種群常在達到環(huán)境容納量時出現(xiàn)波動或

21、振蕩。,局限性,（3）邏輯斯諦方程的局限性： 野生種群不可能滿足所有這些建模的假設(shè)和條件： A環(huán)境條件充分恒定，不影響種群的生殖率和死亡率，僅受密度的影響。 B擁擠效應(yīng)應(yīng)對種群所有個體的影響相同。 C密度變化無時滯地影響生殖率和死亡率。 D種群增長率與密度是相關(guān)的，甚至密度很低時也是如此。 E種群具有穩(wěn)定的年齡結(jié)構(gòu)。 F在有性生殖的種群中，雌性個體總能找到配偶。,模型的應(yīng)用,(4)邏輯斯諦增長模型的應(yīng)用: A. 它是生態(tài)學的基礎(chǔ)模型,許多模型（種間競爭、捕食等模型）是在此基礎(chǔ)上發(fā)展起來的。 B. 確定資源生物的最大可持續(xù)收獲量(maximum sustained yield ，MSY)。 根據(jù)

22、邏輯斯諦模型,當 ， 種群數(shù)量 ，種群增長速度（單位時間增加的個體數(shù)）最快,此時種群的增長速度為: 如果我們獵取這部分增長的動物資源,其種群數(shù)量可保持相對穩(wěn)定,世代可持續(xù)生產(chǎn)量最大,因此我們定義,最大可持續(xù)收獲量(MSY)等于rK/4.,實 例,例如,生活于南極的藍溫鯨,環(huán)境容納量(K)為150000頭,種群增長率(r)為0.053頭/頭年,那么,種群增長最快時的種群數(shù)量為: NMSY=K/2=150000/2=75000頭 最大可持續(xù)收獲量： MSY=rK/4=(1500000.053)/4=2000頭/年 即,在種群數(shù)量75000頭時,捕撈約2.7%(2000頭)最適宜.大于NMSY可多捕

23、,少于NMSY要少捕.,數(shù)量變動,(四)、 種群的數(shù)量變動和相對穩(wěn)定性 種群在增長期過后,種群數(shù)量多在K值附近波動,這種波動稱為種群的數(shù)量變動，波動范圍表現(xiàn)為相對穩(wěn)定性。數(shù)量變動表現(xiàn)形式有以下幾種：,1. 種群增長,自然種群數(shù)量變動中，：“J”和”S”增長均可見到，但曲線不像數(shù)學模型所預測的光滑、典型，常表現(xiàn)為兩類增長之間的中間過渡型。,數(shù)量變動,2. 季節(jié)消長: 種群的季節(jié)消長主要受環(huán)境季節(jié)性變化和生物生活史的適應(yīng)性變化所調(diào)節(jié) (植物的四季變化，春天小麥，秋天玉米，鳥類春季繁殖、夏季季節(jié)性繁殖)。,年變動,3. 年變動(波動): 種群數(shù)量的年變動是種群生態(tài)學理論與實踐的重要內(nèi)容之一,是人類社

24、會生產(chǎn)的重要基礎(chǔ)。 (1) 不規(guī)則波動 如鱈魚(英國)的數(shù)量變動受捕撈強度的影響,在兩次世界大戰(zhàn)期間,種群數(shù)量都有所上升。東亞飛蝗則受干旱氣候的影響,干旱可使蝗卵存活率提高,第二年大發(fā)生.,周期性變化,(2) 周期性振蕩 哺乳動物種群常有9-10年或3-4年的周期性變化。 如雪兔和捕食者猞猁，具有9-10年的周期，沒有猞猁，雪兔種群仍保持這一周期。 北方許多嚙齒類及捕食者的波動周期表現(xiàn)為3-4年。 植物中的果樹表現(xiàn)2年的周期。,周期性變化,種群相對穩(wěn)定性,（3）種群數(shù)量的相對穩(wěn)定性(平衡） 種群在K值附近波動，具有一定的相對穩(wěn)定性，這種穩(wěn)定性因種而異。,4. 種群的暴發(fā),具有不規(guī)則或周期性波動

25、的生物都可能出現(xiàn)種群的暴發(fā)。最聞名的見害蟲和害鼠；非洲蝗災(zāi)；赤潮等。,5. 種群的衰落和滅亡,當種群長久處于不利條件下。其數(shù)量就會出現(xiàn)持久性下降。即種群衰落和死亡。個體大、出生率低、生長慢、成熟晚的生物，最易出現(xiàn)這種情況。如藍鯧鯨物種。,6. 生態(tài)入侵（ecological invasion),由于人類有意識或無意識地把某種生物帶入適宜其棲息和繁衍的地區(qū)，種群不斷擴大，分布區(qū)逐步地擴展，這種過程稱生態(tài)入侵。如歐洲的穴兔、我國的紫荊澤蘭、澳大利亞的仙人掌等例子。,種群平衡 種群較長時期的維持在幾乎同一水平上稱為種群平衡 蹄類、食肉類、蝙蝠等,第三章 種群生態(tài)學,第一節(jié) 種群動態(tài) 一、種群統(tǒng)計學

26、二、 種群的數(shù)量及其動態(tài) 三、種群的空間分布（格局） 四、種群調(diào)節(jié) 第二節(jié) 種群的進化與選擇 第三節(jié)種內(nèi)關(guān)系 第四節(jié) 種間相互作用,空間分布,三、種群的空間分布 空間格局指種群內(nèi)個體的空間分布狀況，又稱為種群的分布（格局）。 1.（內(nèi)）分布的類型： 分布格局可以分為以下三種類型：隨機分布、均勻分布、集中分布,分布型,隨機分布（random dispersion）：每一個體在種群領(lǐng)域中各個點上出現(xiàn)的機會相等。在資源和空間充足、較均勻時常呈此分布。 均勻分布（uniform dispersion）：個體之間保持相近的距離。這種分布要求空間資源均勻，再加上人為影響、蟲害或種內(nèi)斗爭等而引起。 集中分布（aggregated dispersion）(成群分布)：個體的分布呈密集的斑塊。自然界中大多數(shù)種群呈此分布。,分布型,分布型的檢定,2. 分布型的檢定： 如果我們將某一種群的分布區(qū)分成許多小方格，計算每一小方格的平均數(shù)（m）和方差（標準差的平方）（S2）。則： S2/m =0 時，均勻分布（S2=0） =1 時，隨機分布（S2=m） 1 時, 成群分布 (S2m)。,集中分布成因,3. 集中分布的成因： 植物：1.繁殖特性所致：無性繁殖，種子在附近發(fā)芽。2.微域差異：適于某一小區(qū)域生活；3.天然障礙：如種子分布障礙；4.動物和人類活動（啃食和破壞等）。 動