植物對礦質(zhì)元素的吸收一根系吸收礦質(zhì)元素的特點

1、第三節(jié) 植物對礦質(zhì)元素的吸收,一、根系吸收礦質(zhì)元素的特點,二）離子的選擇吸收,一） 根對礦質(zhì)和水的相對吸收,三）單鹽毒害與離子對抗,1.根對水和鹽的吸收不成比例,一） 根對礦質(zhì)和水的相對吸收,2.吸鹽和吸水是兩個相對獨立的生理過程,相關,1）礦質(zhì)元素必須溶于水中才能被吸收，隨水一起進入根部自由空間,2）由于礦質(zhì)的吸收形成水勢差-吸水的動力,無關,1）動力和吸收方式不同：礦質(zhì)元素的吸收方式以主動吸收為主。水分吸收主要是被動吸收,2）植物吸收養(yǎng)分的量與吸水的量無一致關系,二）離子的選擇吸收,1、物種間的差異， 如番茄吸收Ca、Mg多，而水稻吸收Si多,表示試驗結(jié)束時培養(yǎng)液中各種養(yǎng)分濃度占開始試驗時

2、,水稻和番茄養(yǎng)分吸收的差異,玉米根對離子的選擇性吸收,2、同一植物對溶液中的不同離子,3、對同一種鹽的不同離子吸收的差異上,生理鹽性鹽 (NH4)2SO4,生理堿性鹽 NaNO3或Ca(NO3)2,生理中性鹽 KNO3,三）單鹽毒害與離子拮抗,1.單鹽毒害,溶液中只有一種礦質(zhì)鹽對植物起毒害作用的現(xiàn)象稱為單鹽毒害（toxicity of single salt,小麥根在鹽類溶液中的生長情況,A. NaCl+ KCl+ CaCl2； B. NaCl+CaCl2 C. CaCl2； D. NaCl,2.離子拮抗,離子間能相互減弱或消除單鹽毒害作用的現(xiàn)象叫做離子拮抗（ion antagonism,3.

3、平衡溶液,把必需礦質(zhì)元素配成一定比例和濃度的溶液，可以使植物生長發(fā)育良好，這種對植物生長有良好作用而無毒害的溶液，稱為平衡溶液（balanced solution,二、根系吸收礦質(zhì)元素的區(qū)域和過程,一）根系吸收礦質(zhì)元素的區(qū)域,根冠 根毛區(qū) 伸長區(qū) 分生區(qū),根尖端,怎樣證明根毛區(qū)吸收能力最強,1）用32P研究5-7天小麥初生根不分枝部分的吸收區(qū)。 發(fā)現(xiàn)32P的積累有兩個高峰：一是根冠及分生區(qū)；一是根毛發(fā)生區(qū),2）以32P研究大麥根尖對P的積累與運輸，發(fā)現(xiàn)根毛區(qū)運輸最快,3）以黑麥草為材料，比較去掉根毛，不去根毛對礦質(zhì)的吸收，結(jié)果不去根毛的比去根毛的吸收礦質(zhì)高出80%左右,二）根系吸收礦質(zhì)元素的過

4、程,1.離子被吸附在根部細胞表面 細胞吸附離子具有交換性質(zhì)，故稱為交換吸附,離子交換有兩種方式,1）根與土壤溶液的離子交換,間接交換,2）接觸交換,離子交換遵循“同荷等價”的原則,2.離子進入根部導管,質(zhì)外體 共質(zhì)體,兩條途徑,a）質(zhì)外體途徑 -經(jīng)自由空間進入根皮層,根部吸礦質(zhì)的共質(zhì)體途徑和質(zhì)外體途徑,表觀自由空間（apparent free space，AFS,相對自由空間（relative free space,RFS,根部與外界溶液保持擴散平衡，離子自由出入的區(qū)域叫自由空間（free space），包括根部內(nèi)皮層外細胞壁和細胞間隙,自由空間,每克鮮組織中可擴散離子的微克當量 AFS= 介

5、質(zhì)中的離子濃度（微克當量/毫升） 自由空間體積 自由空間溶質(zhì)數(shù)/外液溶質(zhì)數(shù) RFS = 100% 100% 組織總體積 組織總體積,將根放入一已知濃度、體積的溶液中，待根內(nèi)外離子達到平衡時，再測定溶液中的離子數(shù)和根內(nèi)進入自由空間的離子數(shù),b）共質(zhì)體途徑-通過主動吸收或被動吸收方式進入細胞質(zhì),根部吸礦質(zhì)的共質(zhì)體途徑和質(zhì)外體途徑,三、影響根系吸收礦質(zhì)元素的條件,一）土壤溫度狀況 一定溫度范圍內(nèi)，溫度升高，根吸收礦質(zhì)增多,圖 溫度對小麥幼苗吸收鉀的影響,二）土壤通氣狀況,土壤通氣良好，根系的對礦質(zhì)元素的吸收多,中耕，排澇，落干，曬田，南方冷水田，爛泥田等都與土壤通氣相關,三）土壤溶液濃度,在外界溶液

6、濃度較低時，隨溶液濃度增高，根吸收離子有一定程度的增加,有飽和效應，太高造成“燒苗,注意施肥的方式，配合灌水，施肥要均勻,四）土壤pH狀況,1. 影響根細胞原生質(zhì)所帶電荷的性質(zhì),當土壤pH低時，易吸收陰離子；高時易吸收陽離子,2、影響礦質(zhì)鹽的溶解性,在堿性條件下：Ca、Mg、Fe、Cu、Zn沉淀 在酸性條件下各種礦質(zhì)鹽的溶解性增加，但PO43-、K+、Ca2+、Mg2+等易被雨水淋失,3、影響土壤微生物的活動,酸性反應易導致根瘤菌死亡，而堿性反應促使反硝化細菌生育良好，氮素損失,多數(shù)植物最適生長的 pH 為67,五）離子間的相互作用,競爭作用和協(xié)同作用,1.競爭作用,即一種離子的存在抑制植物對

7、另一種離子的吸收。 具有相同理化性質(zhì)（如化合價和離子半徑）的離子之間，可能與競爭同種離子載體有關,如 NH4對K， Mn2、Ca2對Mg2+， Cl對NO3，SO42對SeO42 如P過多時，導致缺Zn,2.離子協(xié)同作用,即一種離子的存在能促進植物對另一種離子的吸收。這種作用經(jīng)常發(fā)生在陰、陽離子間,P 、K能促進N的吸收,六）土壤有害物質(zhì)狀況,土壤中如H2S、某些有機酸、過多的Al、Fe、Mn 等重金屬元素，會不同程度地傷害根部，降低植物吸收礦質(zhì)元素的能力,七）微生物的作用,1）菌根：高等植物的根端和土壤真菌形成的具有固定結(jié)構(gòu)的共合體,2）細菌代謝產(chǎn)生各種酸，促進難溶礦物質(zhì)的溶介,四、植物地上

8、部對礦質(zhì)元素的吸收,植物地上部分也可以吸收礦質(zhì)元素，這被稱為根外營養(yǎng)或葉片營養(yǎng)（foliar nutrition,途徑,溶液角質(zhì)層孔道 表皮細胞外側(cè)壁 外連絲 表皮細胞的質(zhì)膜細胞內(nèi)部,影響葉片吸收礦質(zhì)元素的因素,A、角質(zhì)層的厚度,B、影響蒸發(fā)的各種因素如溫度、光照、大氣濕度、風等都影響葉片對礦質(zhì)的吸收,第四節(jié) 礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的運輸與分配,一、礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的運輸,一）礦質(zhì)元素運輸?shù)男问?二）礦質(zhì)元素運輸?shù)耐緩?根,葉,根,葉,二、礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的分配與再分配,1. 離子狀態(tài)（如鉀） ； 2. 不穩(wěn)定的化合物（如氮、磷、鎂）,參與循環(huán)的元素都能再利用,缺素癥狀發(fā)生在老葉上,缺素病癥都

9、先出現(xiàn)于嫩葉,難溶解的穩(wěn)定化合物（如硫、鈣、鐵、錳、硼,不參與循環(huán)的元素不能再利用,第五節(jié) 植物的氮代謝,一、植物的氮源,根 地上部分的枝葉中,土壤中的NO3-和NH4,二、硝酸鹽的還原,一） NO3-還原的部位,二）硝酸鹽的還原的過程,1.在細胞質(zhì)中進行， 2.硝酸還原酶（nitrate reductase, NR） 3.NADH(或NADPH）源于,1、硝酸鹽還原為亞硝酸鹽,硝酸還原酶（nitrate reductase, NR,1）硝酸還原酶是一種誘導酶（適應酶），受底物NO3- 誘導,2）該酶有兩個顯著特點： a）穩(wěn)定性差；b）誘導后能迅速合成,3)是一種鉬黃素蛋白， 由黃素腺嘌呤二核

10、苷酸（FAD）、細胞色素b557和鉬復合體（MoCo）組成，推測它的結(jié)構(gòu)為同型二聚體,硝酸還原酶是一種誘導酶,實驗證明NO3- 和Mo能誘導NR，缺Mo時，積累NO3- 同時產(chǎn)生缺N癥狀,NO3- NO2-的電子傳遞過程,2、亞硝酸還原成氨,葉片中亞硝酸鹽還原的部位在葉綠體， 氫供給體是還原態(tài)鐵氧還蛋白（Fd）。 Fd來源于光合作用,光,光反應,還原態(tài)Fd,氧化態(tài)Fd,NiRNiR,羅西血 紅素,亞硝酸還原酶（nitrie reductase, NiR） 其輔基由羅西血紅素和一個4Fe4S簇組成,葉中硝酸鹽的還原,根部亞硝酸鹽還原在前質(zhì)體中進行，其還原力來源于呼吸作用,根中硝酸鹽的還原,白天植

11、物葉片中硝酸鹽含量很低，有時不容易測出，為什么,光對NO3-的還原起促進作用,1.NADPH(葉片）；2.光合產(chǎn)物 NADH（根中），為NO3-還原提供還原劑； 2.Fd(red); （NO2還原成NH4） 3.光可以促進NR的合成。 4.NH4+通過氨基化作用、氨基轉(zhuǎn)換作用等合成氨基酸； 也可形成酰胺作為貯存、運輸形式，或解毒作用,EMP等,植物細胞對硝酸鹽的吸收,1、氨的同化主要通過谷氨酸合成酶循環(huán)進行. 谷氨酰胺合成酶（ Glutamine synthetase: GS） 谷氨酸合酶（ Glutamate synthase :GOGAT,三、氨的同化,根從土壤中吸收NH4+的及NO3-還

12、原形成NH4+的，必須立即結(jié)合到有機物中，即進行氨的同化,三、氨的同化,氨的同化在根、根瘤和葉片進行,谷氨酸合成酶循環(huán),L谷氨酸+ATP+NH3 L谷氨酰胺+ADP+Pi,GS,Mg2,GS普遍存在于各種植物的所有組織中，對氨的親和力高，能防止氨積累造成的毒害,以Fd為還原劑：綠藻、藍色細菌、高等植物的光合細胞 以NADH(或NADPH）為還原劑：細菌、高等植物非光合細胞,L谷氨酰胺+酮戊二酸+ NAD(P)H或Fdred 2L谷氨酸+ NAD(P)+或Fdox,GOGAT,2、氨的同化也可在谷氨酸脫氫酶（GDH）的作用下進行 酮戊二酸+ NH3 +NAD(P)H+H+ L谷氨酸+NAD(P)

13、+H2O,GDH,GDH不是氨同化的關鍵酶，此酶對氨的親和力低,氨同化的途徑,3、植物體內(nèi)通過氨同化形成的谷氨酸和谷氨酰胺，可以通過氨基交換作用形成其它氨基酸或酰胺,轉(zhuǎn)氨作用,GS、GOGAT、GDH三種酶在細胞內(nèi)的定位,1、在綠色組織中：GOGAT存在于葉綠體，GS存在于葉綠體和細胞質(zhì)，GDH主要存在于線粒體，葉綠體中量很少,2、在非綠色組織中，特別是根中，GS和GOGAT定位于質(zhì)體，GDH定位于線粒體,當?shù)毓^多時，以酰胺的形式在植物體內(nèi)貯存起來， 一方面可以防止游離氨積累造成的毒害作用， 一方面可以作為氮的貯存形式,四、生物固氮,是指在生物體內(nèi)將大氣中的N2轉(zhuǎn)變?yōu)镹H3或NH+4的過

14、程。能固氮的生物都是原核微生物,豌豆的根瘤,與豆科共生的根瘤菌,固氮酶復合體,1個N2,8個電子,16個ATP,能量,由鉬鐵蛋白和Fe蛋白構(gòu)成。 都是可溶性蛋白質(zhì)，任何一部分單獨都不具有固氮酶的活性,1個N2,8個電子,16個ATP,固氮酶的特性,固氮酶的正常活性要求幾乎絕對的厭氧條件。-被氧抑制,能催化分子態(tài)氮轉(zhuǎn)化為氨的反應,能催化多種底物的還原(乙炔被還原為乙烯)以及ATP的水解,N2+8e-+16ATP 2NH3+H2+16ADP+16Pi,固氮酶,固氮酶催化的反應,以鐵氧還蛋白為電子供體，去還原鐵蛋白,與MgATP結(jié)合，形成還原型MgATP鐵蛋白,還原型的鉬鐵蛋白還原N2，最終形成NH

15、3,根瘤和非根瘤植物對氮的吸收,第六節(jié) 合理施肥的生理基礎,所謂合理施肥，就是根據(jù)礦質(zhì)元素對作物所起的生理功能，結(jié)合作物的需肥規(guī)律，適時適量地施肥，做到少肥高效,一、作物的需肥規(guī)律,一）不同作物或同一作物的不同品種需肥不同,二）不同作物需肥形態(tài)不同,三）不同生育期需肥不同,植物對礦質(zhì)養(yǎng)分缺乏最敏感的時期； 并不是需要肥料多，而是指對肥料缺少最敏感的時期，植物的需肥臨界期一般在生長初期,需肥臨界期,施肥營養(yǎng)效果最好的時期，稱為最高生產(chǎn)效率期，又稱植物營養(yǎng)最大效率期。 作物的營養(yǎng)最大效率期一般是生殖生長時期,植物營養(yǎng)最大效率期（最高生產(chǎn)效率期,四）不同生育期，施肥作用不同,二、合理施肥的指標,一）

16、土壤營養(yǎng)豐缺指標,二）施肥的形態(tài)指標,包括植株的長相、長勢、顏色 如葉色可反映氮的供應狀況,三）施肥的生理指標,1、組織中營養(yǎng)元素含量,營養(yǎng)臨界濃度（critical concentration）：獲得最高產(chǎn)量的最低養(yǎng)分濃度,圖 組織營養(yǎng)元素濃度與產(chǎn)量關系的圖解,2、酰胺和淀粉,3、酶活性,一）施肥可增強光合性能,2）提高光合能力：葉綠素N,Mg,3）延長光合時間：葉壽命,1）擴大光合面積：葉面積-N,三、施肥增產(chǎn)的原因,二） 調(diào)節(jié)代謝，控制生長發(fā)育,2）改善光合產(chǎn)物的分配和利用,1）不同的元素可調(diào)節(jié)植物營養(yǎng)生長與生殖生長的關系,三）施肥的生態(tài)效應,1）施用石灰，草木灰，石膏等可改變土壤pH,2）多施有機肥（綠肥，廄肥）有利于改善土壤結(jié)構(gòu)，及土壤的水分，溫度，通氣狀況,3）有機肥改善土壤結(jié)構(gòu)，促進微生物活動，加速有機物質(zhì)的分介和轉(zhuǎn)化,四、增強肥效的措施,1、改善施肥方式,如深層施肥，根外施肥,2.平衡施肥,3.肥水配合，充分發(fā)揮肥效,4.深耕改土，改良土壤環(huán)境,5.改善光照條件，提高光合效率,按J.V.Liebig的最小養(yǎng)分律（Law of minimum nutrient），作物產(chǎn)量是受最小養(yǎng)分所支配。因為