第五章 土壤有機質(zhì)

1、第五章 土壤有機質(zhì),第一節(jié) 土壤生物 第二節(jié) 土壤有機質(zhì)的來源和化學成分 第三節(jié) 土壤有機質(zhì)的轉(zhuǎn)化 第四節(jié) 土壤腐殖質(zhì) 第五節(jié) 土壤有機質(zhì)的作用及其調(diào)節(jié),本章主要問題,土壤有機質(zhì)主要依賴哪些生物進行轉(zhuǎn)化分解？ 土壤中有哪些主要生物？ 土壤有機質(zhì)的來源是什么？主要存在狀態(tài)如何？ 有機質(zhì)轉(zhuǎn)化包括哪2個過程（作用)? 土壤有機質(zhì)有什么作用,第一節(jié) 土壤生物,一土壤微生物microorganism 二. 土壤動物fauna 三. 土壤中的根系root system 四. 土壤酶enzyme,土壤生物主要類型1、細菌 2、原生動物 3、小線蟲 4、藻類 5、病毒 6、真菌 7、線蟲 8、蠼螋 9、木虱

2、10、螨 11、蜈蚣 12、馬陸 13、蜘蛛 14、15、彈尾目昆蟲 16、蟋蟀 17、昆蟲的幼蟲 18、蝸牛 19、蛞蝓 20、蚯蚓 21、地鼠類,一.土壤微生物,土壤微生物：指生活在土壤中、借用光學顯微鏡才能看到的微小生物。 土壤微生物的類型 土壤微生物主要包括 細菌bacterium 放線菌actinomyces 真菌fungus 藻類algae,根據(jù)微生物對營養(yǎng)和能源的要求，一般可將其分為四大類型,化能有機營養(yǎng)型,化能無機營養(yǎng)型,光能有機營養(yǎng)型,光能無機營養(yǎng)型,又稱化能異養(yǎng)型,又稱化能自養(yǎng)型,又稱光能異養(yǎng)型,又稱光能自養(yǎng)型,根據(jù)土壤微生物對氧氣要求的不同，可分為,好氧微生物,在有氧環(huán)境

3、中生長,兼性微生物,在有氧和無氧環(huán)境中均能進行呼吸的土壤微生物,厭氧微生物,在嫌氣條件下進行無氧呼吸,土壤細菌是一類單細胞、無完整細胞核的生物。它占土壤微生物總數(shù)的70%90%。 細菌的基本形態(tài)有：球狀、桿狀和螺旋狀,土壤細菌常見屬有：節(jié)桿菌屬、芽孢桿菌屬、假單胞菌屬、土壤桿菌屬、產(chǎn)堿桿菌屬和黃桿菌屬,一）土壤細菌,植物根周圍常聚集(assemble)著大量細菌 有機質(zhì)豐富的表層土壤(topsoil)，也有大量的細菌分布。 按營養(yǎng)方式細菌可分為兩大類：自養(yǎng)（autotrophic）和異養(yǎng)(heterotrophic)型。 pH6.7-7.5的土壤最適合細菌活動,土壤中存在的細菌主要有纖維分解細

4、菌、固氮細菌、氨化細菌、硝化細菌和反硝化細菌等,纖維分解細菌,好氣纖維分解細菌,嫌氣纖維分解細菌,生態(tài)習性：纖維分解細菌適宜中性至微堿性環(huán)境，在酸性土壤中纖維素分解菌活性明顯減弱；纖維分解細菌的活動也受到分解物料C/N的影響,固氮細菌,自生固氮細菌,共生固氮細菌,共生固氮細菌是指兩種生物相互依存生活在一起 時，由固氮微生物進行固氮的作用,根瘤菌與豆科植物的共生固氮作用最為重要,自生固氮細菌是指獨自生活時能將分子態(tài)氮還原成 氨的自養(yǎng)細菌類群,主要有好氣性、嫌氣性和兼性三種,根瘤菌是指與豆科植物共生，形成根瘤，能固定大氣中分子態(tài)氮，向植物提供氮營養(yǎng)的一類桿狀細菌,根瘤,根瘤菌,氨化細菌,微生物分解

5、含氮有機化合物釋放氨的過程稱為氨化過程,含氮有機化合物,多肽、氨基酸等簡單 含氮化合物,NH3,生態(tài)習性：最適土壤含水量為田間持水量的50%75%；最適溫度 為2535；適宜pH為中性環(huán)境,硝化細菌,微生物氧化氨為硝酸并從中獲得能量的過程稱為硝化過程,NH3,亞硝酸,亞硝酸細菌,硝酸,硝酸細菌,生態(tài)習性：適宜在pH6.68.8或更高的范圍內(nèi) 生活；好氣性細菌；最適溫度為30,參與硝化過程的土壤 微生物為硝化細菌,反硝化細菌,微生物將硝酸鹽還原為還原態(tài)含氮化合物或分子態(tài)氮的過程稱反硝化過程,生態(tài)習性：最適pH值為68；最適溫度為25,二）土壤放線菌,土壤放線菌：是指生活于土壤中呈絲狀單細胞的原核

6、微生物,在自然界分布很廣，絕大多數(shù)為腐生，少數(shù)寄生。產(chǎn)生種類繁多的抗生素，據(jù)估計，已發(fā)現(xiàn)的4000多種抗生素中，有2/3是放線菌產(chǎn)生的，如鏈霉素、慶大霉素、利福霉素等。 重要的屬有：鏈霉菌屬，小單孢菌屬和諾卡氏菌屬等,土壤真菌：是指生活在土壤中、菌體多呈分枝絲狀菌絲體，少數(shù)菌絲不發(fā)達或缺乏菌絲的具真正細胞核的一類微生物,生態(tài)習性：適宜酸性土；好氣性微生物；化能有機營養(yǎng)型 。 作用：是土壤中糖類、纖維類、果膠和木質(zhì)素等含碳物質(zhì)分解的 積極參與者,三）土壤真菌,主要的土壤真菌：分布最廣的是青霉屬、曲霉屬、木霉屬、鐮刀菌屬、毛霉屬和根霉屬,土壤藻類是指土壤中的一類單細胞或多細胞、含有各種色素的低等植

7、物,四） 土壤藻類,地衣是真菌和藻類形成的不可分離的共生體, 約有18000余種 。有的把它歸為植物，有的則納入真菌。地衣廣泛分布在荒涼的巖石、土壤和其他物體表面，地衣通常是裸露巖石和土壤母質(zhì)的最早定居者,五、地衣lichen,地衣一、殼狀地衣 二、葉狀地衣 三、枝狀地衣,土壤微生物的分布特點,1多分布在土壤顆粒表面(surface)； 2植物根系周圍有大量微生物類群； 3垂直分布(vertical distribution)：上層多下層少； 4受土壤酸堿性和水分狀況影響； 5多種共存，互相聯(lián)系,土壤微生物在土壤中的作用,1參與土壤形成 2促進土壤中營養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化 3增加生物熱能，調(diào)節(jié)(adj

8、ust)土壤溫度 4產(chǎn)生代謝產(chǎn)物，刺激植物生長 5促進土壤肥力的提高,Which to choose,After browsing the TV programs, the husband asked the wife, Which one do you choose, a good program which we have seen four times, or a bad one which we have never seen before,二 土壤動物,土壤動物：長期或一生中大部分時間生活在土壤或地表凋落物層中的動物。它們直接或間接地參與土壤中物質(zhì)和能量的轉(zhuǎn)化。 對土壤起重要作用的主

9、要是蚯蚓、線蟲和各類昆蟲。 能夠改善土壤的通氣、排水和結(jié)構(gòu)狀況，同時還參與養(yǎng)分的分解合成與轉(zhuǎn)化,土壤動物的分類,1 系統(tǒng)分類: 門、綱、目、科、屬、種（原生動物門、扁形、線形、軟體、環(huán)節(jié)、節(jié)肢、脊椎） 2 按形體大小： 小型土壤動物：體長小于0.2mm，如鞭毛蟲、變形蟲 中型土壤動物：體長0.2-2mm，螨蟲、跳蟲等 大型土壤動物：體長2-20mm，如甲蟲、蜈蚣、蟬的若蟲 巨型土壤動物：體長大于20mm，如蛇、鼠、蚯蚓,3 按食性： 落葉食性、材食性、腐植食性、植食性、蘚苔類食性、捕食性、尸食性、雜食性等 4 按在土壤中生活的時期： 全期性土壤動物，周期土壤動物，暫時土壤動物等,重要的土壤動物

10、,1 原生動物 單細胞，結(jié)構(gòu)簡單 數(shù)量多，每克土有104-105個 以微生物和藻類為食物 類群有： 變形蟲類 鞭毛蟲類 纖毛蟲類,2 土壤線蟲,屬線形動物門 白色或半透明 每平方米土壤個體數(shù)達105-106條 喜濕 主要分布在有機質(zhì)多的潮濕土層和根系附近 有腐生型和寄生型,3 蚯蚓,屬環(huán)節(jié)動物門 已經(jīng)命名的大約有2700多種 我國有200多種 取食大量有機物和礦質(zhì)土壤 在有機質(zhì)豐富的土壤中密度大，最高達170條/m2 能顯著提高土壤肥力、富集土壤養(yǎng)分 蚯蚓數(shù)量是衡量土壤肥力的重要指標,1 根際（rhizosphere)：受活根影響的土壤微區(qū)叫根際，一般為離根表3mm以內(nèi)的土壤空間,三.土壤中的

11、根系,2 菌根Vesicular Arbuscular Mycorrhiza, VAM 真菌生長在植物根系的表面，或伸入內(nèi)部組織，與根共生，這種根系與真菌的共生體叫菌根。 已發(fā)現(xiàn)有菌根的植物有二千多種，其中木本植物數(shù)量最多。 菌根分為外生菌根、內(nèi)生菌根和內(nèi)外生菌根,真菌與植物根系的共生是互利的： 菌根菌增加了植物對養(yǎng)分和水分的吸收，并保護根系不受土壤病原菌的感染 真菌分泌維生素、酶類和抗生素物質(zhì)， 促進了植物根系的生長，促進植物體內(nèi)水分運輸，增強植物的抗旱性能 根系為真菌提供碳水化合物等生活物質(zhì),菌絲橋物質(zhì)交換,3 根瘤root nodule,真菌以外的各種土壤微生物侵染根系，使根部產(chǎn)生瘤狀突

12、起，稱為根瘤。 根瘤具固氮作用。 豆科植物多形成根瘤,根瘤,第二節(jié) 土壤有機質(zhì)的來源和成分,土壤有機質(zhì),一 土壤有機質(zhì)的來源,自然回歸到土壤中的各種植物的莖葉(stem and leaves)，花果，根，茬(stubble)等，是主要來源,2) 土壤動物和微生物的殘體(residual body;remnant); 3)施入土壤中的各種有機肥料,二土壤有機質(zhì)的存在狀態(tài),1）保持原有狀態(tài)，未分解的有機質(zhì); 2）呈腐爛狀態(tài)的半分解(semi-decomposed)有機殘余物(residue); 3）由有機質(zhì)分解產(chǎn)物重新合成的腐殖質(zhì)(humus,中國某些自然土壤中有機質(zhì)含量,土壤有機質(zhì),0.5,5,

13、0.5-2.0,7,三有機質(zhì)的化學組成,碳水化合物(carbohydrate) 木質(zhì)素(lignin) 脂肪(fat) 單寧(tannin) 蠟質(zhì)(waxy substance,樹脂(resin) 木栓質(zhì)(suberin) 角質(zhì)(cutin) 含氮化合物( nitride ) 灰分元素(ash elements,第三節(jié) 土壤有機質(zhì)的轉(zhuǎn)化,各種動植物殘體進入土壤后，會進行各種復(fù)雜(complicated)的變化，但是總的來說包括兩個過程： 礦質(zhì)化過程(mineralization)； 腐殖化過程(humification,土壤動物對有機質(zhì)的轉(zhuǎn)化,在森林土壤中，生活著大量的各類動物，如溫帶針闊混交

14、林下每公頃蚯蚓可達258萬條等。土壤動物對有機質(zhì)的轉(zhuǎn)化包括機械的轉(zhuǎn)化和化學的轉(zhuǎn)化,一 土壤有機質(zhì)礦質(zhì)化過程,進入土壤的有機質(zhì)，在土壤生物作用下，分解為簡單有機化合物，最后轉(zhuǎn)化為二氧化碳，氨氣(ammonia)，水和礦質(zhì)養(yǎng)分，同時釋放出能量。 礦質(zhì)化過程為植物和土壤微生物提供養(yǎng)分和活動能量，影響土壤性質(zhì)，并為腐殖化過程提供物質(zhì)基礎(chǔ),1）碳水化合物carbohydrate的轉(zhuǎn)化,淀粉，半纖維素，纖維素 水解酶 葡萄糖 微生物 有機酸，醇類和酮類 氧化 二氧化碳+ 水+ 熱量,2）含氮有機化合物nitride的轉(zhuǎn)化,土壤含氮有機化合物有兩類，一是蛋白質(zhì)類protein，二是非蛋白質(zhì)類，如尿素urea

15、和葉綠素chlorophyll。這些物質(zhì)在微生物分泌secrete的酶的作用下，最終分解為無機態(tài)氮，主要為NH4+ 和NO3-（銨態(tài)氮ammonium nitrogen和硝態(tài)氮nitric nitrogen ），從而可被植物吸收利用,轉(zhuǎn)化過程主要有,1 水解過程hydrolyzation 2 氨化過程ammonization 3 硝化過程nitrification 4 反硝化過程denitrification,3）脂肪，單寧和樹脂resin的轉(zhuǎn)化,脂肪 微生物分泌的脂肪酶甘油+脂肪酸 CO2 + H2O + heat； 單寧 真菌 葡萄糖 氧化 有機酸 CO2+ H2O； 樹脂（難分解） O2

16、+ 多種微生物 有機酸+ 醇類+ 碳氫化合物,4）含P，S化合物的轉(zhuǎn)化,A 含P有機化合物的轉(zhuǎn)化： 土壤表層全P量中有25-50%是以有機磷存在的，主要有核蛋白nucleoprotein ，核酸nucleic acid ，磷脂phospholipid等。 它們在多種腐生性微生物作用下，最終分解為正磷酸orhtophosphoric acid及其鹽類，可供植物直接吸收,2)含S有機化合物的轉(zhuǎn)化： 土壤中含硫的有機化合物，如含硫蛋白質(zhì)，胱氨酸等，經(jīng)微生物分解產(chǎn)生硫化氫 硫化氫 O2+硫細菌 硫酸 鹽基離子 硫酸鹽,二 腐殖化過程humification,礦質(zhì)化過程形成的中間產(chǎn)物(intermedi

17、ate product)，在微生物作用下再合成更為復(fù)雜的高分子(macromolecule)有機化合物,有機質(zhì)的腐殖化過程要經(jīng)歷兩個階段： 第一階段： 微生物將有機殘體分解為更簡單的有機化合物，一部分轉(zhuǎn)化為最終產(chǎn)物，另一部分遺留下來； 微生物自身活動還合成各種化合物。這兩類物質(zhì)是腐殖化過程的物質(zhì)基礎(chǔ)。 第二階段： 在微生物作用下，上述物質(zhì)縮合condense成腐殖質(zhì),三、影響土壤有機質(zhì)轉(zhuǎn)化的因素,一）有機質(zhì)的組成 不同植物的凋落物litter，同一植物不同器官的凋落物，分解轉(zhuǎn)化的速度差異很大。 動物殘體和植物殘體的分解轉(zhuǎn)化速率不同。 分解轉(zhuǎn)化速率主要與C/N、C/P，C/S等有關(guān),二）外界環(huán)境

18、條件,溫度temperature 濕度humidity 通氣狀況aeration 土壤酸堿度 pH value 土壤質(zhì)地soil texture,1）溫度和濕度,土溫30左右，土壤含水量為飽和含水量的60-80%時，有機質(zhì)分解強度最大。 微生物活動響應(yīng)于溫度變化： 0 :無分解。 0-35:分解隨溫度而加強,每升溫10 ,分解速率提高2-3倍。 25-35 ：最適分解溫度,2）通氣狀況,通氣良好，分解迅速，且分解較徹底 通氣不良，易形成中間性物質(zhì)和一些還原性物質(zhì),3）土壤酸堿度,主要通過影響微生物類群的活動而影響有機質(zhì)轉(zhuǎn)化和腐殖質(zhì)形成。 一般中性neutral土壤有機質(zhì)分解較快,有機殘 體 的

19、特性,土壤水分 和通氣狀況,溫 度,土壤特性,C/N比值,最適水勢0.1 0.03Mpa,0 35,OM、pH、Eh值等,第四節(jié) 土壤腐殖質(zhì),一 腐殖質(zhì)各組分component的分離 二 腐殖質(zhì)的基本性質(zhì) 三 胡敏酸humic acid和富里酸fulvic acid性質(zhì) 四 中國土壤腐殖質(zhì)的分布特點,土壤腐殖質(zhì)的主要成分是那些分子量molecular weight和結(jié)構(gòu)均不相同的腐殖酸及它們與金屬陽離子cation結(jié)合成的各種鹽類，另外還包含了有機殘體的分解產(chǎn)物和微生物的代謝產(chǎn)物metabolic product 。 腐殖質(zhì)是一系列復(fù)雜有機化合物的混合物,一 腐殖質(zhì)各組分的分離,用一些酸aci

20、d堿alkali溶液及有機溶劑solvent可分離腐殖質(zhì)的各組分,二 腐殖質(zhì)的基本性質(zhì),呈酸性 高分子化合物的聚合體polymer，元素為C，H，O，N，P，S，Ca等 為黑色或暗色的有機膠體colloid 主要的組分為胡敏酸humic acid和富里酸fulvic acid,三 胡敏酸和富里酸性質(zhì)（略,胡敏酸： 可溶于堿，不溶于酸； 黑色或褐色； 具有多價酸根，與K+，Na+，NH4+形成的鹽溶于水，與Ca2+，Mg2+形成的鹽難溶于水，與Fe3+，Al3+形成的鹽不溶于水，沉聚為凝膠gelatin狀態(tài),呈弱酸性；親水性(hydrophilic)物質(zhì)，能吸吸收大量水分； 對土壤中的酸堿反應(yīng)和

21、氧化還原反應(yīng)有一定的緩沖作用buffering； 具粘結(jié)性(cohesiveness )，是土壤團粒結(jié)構(gòu)(granular structure)的良好膠結(jié)(cementation)物質(zhì),富里酸,既溶于酸，又溶于堿； 黃色； 分子量小于胡敏酸，具多價酸根，其溶液為真溶液，而非膠體； 離解度大，呈強酸性,富里酸與一，二，三價陽離子形成的鹽都溶于水，并可與多價陽離子形成絡(luò)合物（如Cu，F(xiàn)e，Zn，Al），所以易使養(yǎng)分有效化，但同時易使養(yǎng)分流失； 不具粘結(jié)性，易使土壤膠粒分散disperse，不利于土壤結(jié)構(gòu)形成,四 我國土壤腐殖質(zhì)分布特點（略,北方的土壤（如草原黑土）胡敏酸含量高，富里酸含量低，胡敏酸

22、與富里酸的比值大,南方的土壤中（如高溫多雨的森林）則相反，胡敏酸含量低，富里酸含量高，胡敏酸與富里酸的比值小。（H/F=0.2-2.2）。過冷過熱都不利于胡敏酸的形成,All the same,The notice looking for a spouse sent by the son made the father very angry, How dare you look for your lover by computer? What a crooked way!Then how did you get to know my mother? asked the son.In a pro

23、per way, said the father, I won her notice by playing cards,第五節(jié) 有機質(zhì)的作用與調(diào)節(jié),一 土壤有機質(zhì)的作用function 二 土壤有機質(zhì)的調(diào)節(jié)regulation,一 土壤有機質(zhì)的作用,土壤有機質(zhì)是植物營養(yǎng)元素的重要來源，它決定土壤的養(yǎng)分狀況，影響土壤水肥氣熱四大肥力因子的協(xié)調(diào)性compatibility,一) 對土壤肥力的作用,有機質(zhì)是植物（尤其是自然植被）營養(yǎng)的主要來源； 碳素營養(yǎng)：土壤每年釋放的CO2達1.351011噸，相當于陸地植物的需要量。 氮素營養(yǎng)：土壤有機質(zhì)中的氮素占土壤全氮的92-98% 磷素營養(yǎng)：土壤有機質(zhì)中的

24、磷素占土壤全磷的20-50% 其他營養(yǎng)：K、Na、Ca、Mg、S、Fe、Si等營養(yǎng)元素,有機質(zhì)可提高土壤保水保肥能力和緩沖性； 有機質(zhì)中的腐殖質(zhì)疏松多孔，又是親水性膠體hydrophilic colloid，能吸持大量水分。 腐殖質(zhì)膠體有巨大表面積與表面能，能吸附大量的陽離子，像是養(yǎng)分的倉庫； 腐殖質(zhì)膠體是有機弱酸，可以緩沖進入土壤中的堿，腐殖質(zhì)與金屬形成的鹽具有兩性膠體的作用，具有很強的緩沖酸堿的能力。同時，由于腐殖質(zhì)對H+的吸附和釋放，也可以對土壤的酸堿度起到緩沖作用,3. 改善土壤物理性質(zhì)： 改善表層土壤的結(jié)構(gòu)性，使分散的土粒凝聚為團粒結(jié)構(gòu)； 改善沙土和粘土的結(jié)構(gòu)，使之朝著壤質(zhì)土發(fā)展； 加深土壤顏色，增加土壤吸熱能力，有利于提高土壤溫度,4. 增強土壤微生物和動物的活動： 有機質(zhì)為微生物和動物提供了豐富的生活物質(zhì)； 腐殖質(zhì)能調(diào)節(jié)土壤的酸堿反應(yīng)，使之有利于微生物活動； 腐殖質(zhì)中含有各類維生素vitamin，激素hormone