第9章 種子的發(fā)育果實(shí)的形成及果皮的結(jié)構(gòu)

1、第,9,章,種子的發(fā)育、果實(shí)的形成,及果皮的結(jié)構(gòu),李艷暉,第一節(jié),種子的發(fā)育,第二節(jié),果實(shí)的形成及果皮的結(jié)構(gòu),第四節(jié),果實(shí)和種子的傳播,第三節(jié),果實(shí)的類型,第,9,章,種子的發(fā)育、果實(shí)的形成及果皮的結(jié)構(gòu),本章主要介紹胚和胚乳的發(fā)育過(guò)程以及種子和果實(shí)的,形成。通過(guò)學(xué)習(xí)，掌握：,1,、從合子如何發(fā)育為成熟胚？,2,、雙子葉植物和單子葉植物胚胎發(fā)育的各自特點(diǎn)是什么？,3,、受精極核是如何發(fā)育為胚乳的，有哪,3,種不同類型的胚,乳發(fā)育形式？,4,、什么是無(wú)融合生殖，無(wú)融合生殖有哪些類型？,5,、珠被如何發(fā)育為種皮，種皮的結(jié)構(gòu)如何？,第,9,章,種子的發(fā)育、果實(shí)的形成及果皮的結(jié)構(gòu),6,、子房如何形成果實(shí)

2、，不同類型果皮的結(jié)構(gòu)如何？,7,、根據(jù)形成果實(shí)的雌蕊數(shù)目不同，可以將果實(shí)分為哪,3,類？,8,、什么是肉質(zhì)果，包括了哪些類型，其依據(jù)的特征是什么？,9,、什么是干果，其包括了哪些主要類型，其依據(jù)的特征是,什么？,第,9,章,種子的發(fā)育、果實(shí)的形成及果皮的結(jié)構(gòu),第,9,章,種子的發(fā)育、果實(shí)的形成及果皮的結(jié)構(gòu),被子植物個(gè)體的生命活動(dòng)是從上代個(gè)體產(chǎn)生的種子開(kāi)始的，經(jīng)過(guò),種子萌發(fā)形成幼苗，再經(jīng)過(guò)一段時(shí)間的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)形成成熟植株，然后,進(jìn)行生殖生長(zhǎng)，包括形成花芽、開(kāi)花、傳粉、受精，最終形成果實(shí)和,種子的過(guò)程。從“種子到種子”的整個(gè)生活歷程即為,被子植物的生活,史,。,被子植物經(jīng)過(guò)雙受精，其中一個(gè)精子與卵細(xì)

3、胞融合形成合子，隨,后發(fā)育成胚，形成新個(gè)體的雛形；另一個(gè)精子與極核（或中央細(xì)胞）,融合，形成初生胚乳核，最后發(fā)育成為胚乳，作為胚發(fā)育的養(yǎng)料；珠,被發(fā)育為種皮，包在胚和胚乳之外起保護(hù)作用。大多數(shù)植物的珠心被,吸收而消失，但少數(shù)植物的珠心組織繼續(xù)發(fā)育為,外胚乳,。,第,9,章,種子的發(fā)育、果實(shí)的形成及果皮的結(jié)構(gòu),受精后的胚珠發(fā)育形成種子，子房或與其相接部分一起發(fā)育形成,果實(shí)。,包被在胚珠之外的子房壁發(fā)育為果皮，主要起保護(hù)作用。果實(shí)由,子房發(fā)育而來(lái)，通常把純粹由子房發(fā)育而來(lái)的果實(shí)稱,真果,，但除子房,壁外，花的其他部分（如花筒、花序軸）也可參與果實(shí)的形成，這些,果實(shí)稱為,假果,。一朵花中只有一個(gè)子房

4、的，發(fā)育為,單果,，具有多個(gè)子,房的則發(fā)育為,聚合果,；整個(gè)花序發(fā)育為一個(gè)果實(shí)的稱,聚花果,。,一般來(lái)說(shuō)，水稻、小麥、棉花、油菜等一年生和二年生草本植物，,在種子與果實(shí)成熟后，整個(gè)植株不久將枯死，而蘋果、枇杷、柑橘、,桃、李、梅、杏等多年生木本植物，經(jīng)過(guò)多次結(jié)實(shí)之后才衰老死亡。,第一節(jié),種子的發(fā)育,一、胚的發(fā)育,胚胎發(fā)育,胚的發(fā)生源于合子，經(jīng)過(guò)原胚和胚分化發(fā)育的各個(gè)階段，最后成,為成熟的胚的整個(gè)過(guò)程。,卵細(xì)胞受精形成合子后，產(chǎn)生一層纖維素的細(xì)胞壁，隨即進(jìn)入休,眠狀態(tài)。休眠期的長(zhǎng)短因植物的種類不同而不同，水稻,46 h,，小麥,1618 h,，棉花,23 d,，蘋果,56 d,，秋水仙,45,月

5、，茶樹(shù)則,56,月之久。,種子通常由種皮、胚和胚乳（或缺）,3,部分組成，分別由珠被、受,精卵（合子）和初生胚乳核發(fā)育而來(lái)。在種子形成過(guò)程中，原來(lái)胚珠,內(nèi)的珠心和胚囊內(nèi)的助細(xì)胞、反足細(xì)胞一般均被吸收而最終消失。,休眠期過(guò)后，合子進(jìn)行分裂與分化。第一次多為不均等的橫裂，,形成,1,列,2,個(gè)細(xì)胞，靠合點(diǎn)端的為,頂細(xì)胞,，較小，靠珠孔端的為,基細(xì)胞,，,較大。兩細(xì)胞間有胞間連絲相通，但在形態(tài)結(jié)構(gòu)與生理功能上有很大,差異。頂細(xì)胞具豐富的細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞器和細(xì)胞核，具,胚性的功能,；基,細(xì)胞具有大的液泡，細(xì)胞質(zhì)稀薄，具,營(yíng)養(yǎng)功能，,差異決定于原來(lái)合子,的生理極性或細(xì)胞學(xué)的分化。,原胚,：胚在沒(méi)有出現(xiàn)分化前

6、的階段，即從,2-,細(xì)胞型開(kāi)始，直至器官分,化之前的胚胎。此發(fā)育階段稱為,原胚時(shí)期,。,第一次分裂后，頂細(xì)胞再進(jìn)行多次分裂形成胚體，基細(xì)胞分裂或,不分裂，主要形成胚柄，或也部分參加形成胚體。,第一節(jié),種子的發(fā)育,第一節(jié),種子的發(fā)育,在原胚的早期發(fā)育中，頂細(xì)胞分裂后，細(xì)胞變小，細(xì)胞質(zhì)變濃厚，,液泡化的程度降低，細(xì)胞質(zhì)的分布較為均勻，核蛋白體的數(shù)量有所增,加，核與質(zhì)之間的比例也相對(duì)地發(fā)生變化。,基細(xì)胞只進(jìn)行少數(shù)幾次分裂，常形成細(xì)胞數(shù)量不等的細(xì)長(zhǎng)的胚柄。,不同的植物或同一植物胚柄的不同部位，其細(xì)胞的形狀和結(jié)構(gòu)常有所,不同：,?,近珠孔端,：一個(gè)細(xì)胞膨大成泡狀并高度液泡化，在珠孔端和鄰近的,側(cè)壁上廣泛

7、存在壁的內(nèi)突。,?,合點(diǎn)端,：胚柄細(xì)胞較?。惠^少液泡化，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體豐富；但,核蛋白體較少，蛋白質(zhì)和核酸含量少；染色淺。其下部幾個(gè)細(xì)胞的側(cè),壁有內(nèi)突。,有些豆科植物的胚柄細(xì)胞為雙核或多核。,第一節(jié),種子的發(fā)育,胚柄,：,?,固著和支持作用，胚柄的伸展把胚推向含有豐富營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的胚乳,的合適位置，以利于胚的發(fā)育,?,營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收和運(yùn)輸作用，分泌酶溶解胚囊周圍組織中的養(yǎng)料，,經(jīng)吸收、運(yùn)輸，供胚生長(zhǎng)和分化的需要,?,對(duì)激素的合成和分泌，調(diào)節(jié)胚的早期發(fā)育等方面也起著重要的作,用。,被子植物中，由原胚發(fā)育為成熟胚的過(guò)程，雙子葉植物和單子,葉植物之間存在差異。,第一節(jié),種子的發(fā)育,1,、雙子葉植物胚的

8、發(fā)育,?,薺菜：,合子經(jīng)過(guò)短暫休眠后，不均等地橫分裂為,2,個(gè)細(xì)胞：近合點(diǎn)端的頂,細(xì)胞和近珠孔端稍大的基細(xì)胞?；?xì)胞橫分裂，頂細(xì)胞縱分裂，成為,“,T,”型原胚,。,基細(xì)胞,：進(jìn)行連續(xù)橫分裂，形成一列由,610,個(gè)細(xì)胞組成的胚柄，細(xì)胞間,有胞間連絲溝通，細(xì)胞內(nèi)含未經(jīng)分化的質(zhì)體。近珠孔端的,1,個(gè)細(xì)胞漸漸,膨大成為,泡狀吸器,；合點(diǎn)端的,1,個(gè)細(xì)胞起著“胚根原”的作用，參與胚,體的構(gòu)成，起初形狀與胚柄其他細(xì)胞相似，不久其上端變圓，橫分裂成,為,2,個(gè)子細(xì)胞，每個(gè)子細(xì)胞再進(jìn)行分裂面互相垂直的,2,次分裂，形成,8,個(gè),細(xì)胞，其中上層的,4,個(gè)形成根的皮層原始細(xì)胞，下層的,4,個(gè)產(chǎn)生根冠與根,表皮。

9、,第一節(jié),種子的發(fā)育,頂細(xì)胞,：,經(jīng)過(guò),2,次縱分裂（二次分裂面互相垂直），產(chǎn)生四分體胚體，此,時(shí)期稱,四分體時(shí)期,；四分體再進(jìn)行,1,次橫分裂，形成球形的八分體，,稱,八分體時(shí)期,。八分體中近胚柄端的,4,個(gè)細(xì)胞以后形成,胚軸,；遠(yuǎn)胚柄,端的,4,個(gè)細(xì)胞發(fā)育成為,莖端與子葉,。八分體再進(jìn)行平周分裂，所產(chǎn)生,的外層形成,原套,，內(nèi)部的細(xì)胞形成,原體,。它們的原始細(xì)胞分化出周,緣分生組織和髓分生組織，最后將形成成熟組織。,胚的本體繼續(xù)進(jìn)行各個(gè)方向的連續(xù)分裂，成為一團(tuán)組織，稱,球,形胚,。以上各個(gè)時(shí)期都屬于,原胚階段,。,之后，球形胚頂端兩側(cè)分裂最活躍，形成兩個(gè)突起，稱,子葉原基,。,球形胚體下方

10、、胚柄頂端的一個(gè)細(xì)胞,胚根原細(xì)胞和球形胚體的基,部細(xì)胞不斷分裂生長(zhǎng)，一起分化為,胚根原基,。連接子葉原基與胚根原,基的部分將發(fā)育為胚軸。這時(shí)胚的縱切面呈心形，稱,心形胚,。,子葉原基迅速發(fā)育伸長(zhǎng)，成為兩片子葉，胚軸也得到延伸，整個(gè),胚體呈魚雷形，稱,魚雷形胚,。,緊接著在子葉間的凹陷部分逐漸分化出胚芽，胚根也在另一端同,時(shí)形成。由于細(xì)胞繼續(xù)進(jìn)行橫向及其他各向的分裂，胚軸以及子葉進(jìn),一步延長(zhǎng)，由于空間地位的限制，使胚彎曲而呈馬蹄形，稱,馬蹄形胚,。,至此，完整的胚體形成，胚柄隨之退化消失。,第一節(jié),種子的發(fā)育,合子,球形胚,心形胚,魚雷形胚,U,形胚,合子,2-,細(xì)胞原胚,心,形,胚,魚,雷,胚

11、,馬蹄形胚,球形胚,原,胚,階,段,胚,分,化,發(fā),育,階,段,?,油菜：,與薺菜胚發(fā)育相似，其合子第一次分裂后，基細(xì)胞逐漸伸長(zhǎng)成棒,狀，向珠孔的一端稍變細(xì)，并彎曲微呈鉤狀。開(kāi)花后第,9,d,發(fā)育成為,球形胚體，至第,12,d,，胚體出現(xiàn)子葉和胚根；至第,15,d,，子葉和胚根,發(fā)育成熟。當(dāng)子葉、胚根發(fā)育時(shí)，胚不再縱向伸長(zhǎng)，子葉彎曲向下，,逐漸包住胚根，略呈圓形。此后，種胚肥大，子葉充實(shí)飽滿，胚乳逐,漸消失。,?,棉花：,胚的發(fā)育過(guò)程分為球形胚期、心形胚期、魚雷形胚期和成熟胚期。,從合子分裂到形成成熟胚約需,18 d,?；?xì)胞不分裂，或有時(shí)縱向或橫,向分裂一次，故胚柄只有,1,個(gè)或,2,個(gè)細(xì)胞

12、。胚中子葉在種子中常出現(xiàn)皺,褶。,第一節(jié),種子的發(fā)育,?,豌豆：,胚的發(fā)育比較特殊，由,2,列細(xì)胞構(gòu)成胚柄，基部的,2,個(gè)細(xì)胞多核。,合子第一次橫分裂，之后，頂細(xì)胞橫分裂成,1,個(gè),中間細(xì)胞,和,1,個(gè),末端細(xì),胞,，而基細(xì)胞縱分裂為,2,個(gè)胚柄細(xì)胞。,2,個(gè)胚柄細(xì)胞核再行分裂而不形,成新的細(xì)胞壁。中間細(xì)胞縱分裂，隨后形成細(xì)胞壁。同時(shí)，末端細(xì)胞,斜向分裂。此后，胚柄細(xì)胞伸長(zhǎng)，它們的核以及中間細(xì)胞的核進(jìn)行一,系列的核分裂，形成許多游離核。此時(shí)縱切胚珠，可見(jiàn)游離核的胚乳、,1,個(gè)球形胚和,4,個(gè)多核的胚柄細(xì)胞。,第一節(jié),種子的發(fā)育,2,、單子葉植物胚的發(fā)育,單子葉植物原胚以前的階段與雙子葉植物胚的

13、發(fā)育相似，但在原,胚分化為成熟胚時(shí)，出現(xiàn)較大差異，最為顯著的差異是只形成一片子,葉。而禾本科植物胚的發(fā)育與其他單子葉植物又有不同。,?,水稻：,受精卵經(jīng)過(guò),46 h,休眠后開(kāi)始分裂，,1,橫和,1,縱分裂形成,4,細(xì)胞的原胚。,原胚繼續(xù)分裂擴(kuò)大使胚呈梨形。后在其的一側(cè)（腹面）出現(xiàn)一個(gè)凹溝，,使胚呈不對(duì)稱的狀態(tài)，在形態(tài)上區(qū)分為,頂端區(qū),、,器官形成區(qū),和,胚柄細(xì),胞區(qū),，器官形成區(qū)的細(xì)胞較其他二區(qū)的小。以后由頂端區(qū)形成盾片的,上半部和胚芽鞘的一部分。器官形成區(qū)形成胚芽鞘的其余部分和胚芽、,胚軸、胚根、胚根鞘和外胚葉等。胚柄細(xì)胞區(qū)主要形成盾片的下部和,胚柄。,第一節(jié),種子的發(fā)育,第一節(jié),種子的發(fā)育

14、,合子,頂細(xì)胞,四細(xì)胞原胚,梨形胚,（分化生長(zhǎng)點(diǎn)）,基細(xì)胞,盾片,胚芽鞘,胚芽,胚軸,胚根,胚根鞘,胚,當(dāng)凹溝兩側(cè)的胚芽鞘突起將胚芽生長(zhǎng)錐包圍時(shí)，生長(zhǎng)錐周圍已有,第,1,片和第,2,片幼葉原基的分化。此時(shí)，盾片已發(fā)育得很大，其內(nèi)部的,維管束也已開(kāi)始分化，胚根清楚可見(jiàn)。,以后，胚的發(fā)育很快，在盾片上分化出腹鱗（葉舌），胚根分化,出根冠，維管束的發(fā)育由盾片經(jīng)胚芽基部到達(dá)胚根中。,胚繼續(xù)發(fā)育，胚的腹面被腹鱗和外胚葉所覆蓋，盾片的上皮細(xì)胞,開(kāi)始分化。最后，在胚芽中分化出第三片幼葉，盾片的上皮細(xì)胞分化,完成。,至此，經(jīng)過(guò)約,14 d,的發(fā)育，水稻胚中各器官在形態(tài)上的分化已全部,完成。,10 d,左右的水

15、稻胚，已具有發(fā)芽能力。,第一節(jié),種子的發(fā)育,第一節(jié),種子的發(fā)育,?,小麥：,胚的發(fā)育過(guò)程與水稻相似，但整個(gè)胚胎發(fā)育的時(shí)間較水稻長(zhǎng)。冬,性小麥胚發(fā)育成熟約在傳粉后,16 d,，而春性小麥約,22 d,。,?,玉米：,胚的發(fā)育較慢，受精后,410 h,傳粉后,2634 h,，受精卵進(jìn)行第一次,分裂，第,4d,才有原胚，第,9 d,才開(kāi)始有胚根、胚芽的分化，,25 d,以后,器官分化完成，,3540 d,以后胚材達(dá)到正常大小。,第一節(jié),種子的發(fā)育,被子植物的胚乳是種子貯藏養(yǎng)料、為胚的發(fā)育提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的重,要特化組織，由,1,個(gè)精細(xì)胞核與,2,個(gè)極核、或中央細(xì)胞的次生核受精后,產(chǎn)生的初生胚乳核發(fā)育而來(lái)

16、。,胚乳一般為三倍體，但有些植物由于胚囊發(fā)育類型不同，其胚乳,核可有不同的染色體倍數(shù)。如百合和貝母的,2,個(gè)極核，一個(gè)是單倍體的，,另一個(gè)是三倍體的，受精后形成五倍體的初生胚乳核。此外，有的胚,囊中極核數(shù)目多于,2,個(gè)而有更高的染色體倍數(shù)的。,第一節(jié),種子的發(fā)育,二、胚乳的發(fā)育,極核受精后，原中央細(xì)胞代謝迅速增強(qiáng)：,?,初生胚乳核,：多呈圓形，核周細(xì)胞質(zhì)中有許多稠密物質(zhì)組成的聚合,體，它們含有豐富的核糖體、,RNA,和蛋白質(zhì),?,內(nèi)質(zhì)網(wǎng),：顯著增多，除均勻分布的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)外，還有常分支的滑,面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)管狀內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與胚囊的壁突和質(zhì)膜直接相連，可能參與胚乳,細(xì)胞壁的沉積和分泌水解酶等物質(zhì)進(jìn)入正在退化的

17、助細(xì)胞和珠心,?,線粒體,：常發(fā)生大小和形狀的改變，如在玉米等植物中常變得肥大，,這與胚乳細(xì)胞生化活動(dòng)的增強(qiáng)有關(guān),?,高爾基體,：旺盛地產(chǎn)生小泡，遍布細(xì)胞內(nèi),?,質(zhì)體,：大小和形狀變化很大，每一質(zhì)體常含有,1,至數(shù)枚淀粉粒；內(nèi)膜,常多處內(nèi)伸，增加了內(nèi)部的片層系統(tǒng)；基質(zhì)含有許多嗜鋨小體和核,糖體。,第一節(jié),種子的發(fā)育,胚乳的發(fā)育具有不同的類型，其區(qū)別主要表現(xiàn)在發(fā)育的前期，發(fā),育后期均變?yōu)椴顒e甚少的胚乳細(xì)胞，其共同特點(diǎn)是：一般為等徑的大,型薄壁細(xì)胞，具細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核，細(xì)胞器和胞間連絲發(fā)達(dá)，有的具有,傳遞細(xì)胞的特點(diǎn)。其突出特點(diǎn)是貯存有大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，其中最重要,的貯藏物質(zhì)為糖類、脂肪、油類和蛋白質(zhì)。

18、糖類中最主要和常見(jiàn)的是,淀粉粒，它從前質(zhì)體的基質(zhì)中開(kāi)始形成，有各種形狀、大小和數(shù)量。,而海棗和柿等的胚乳細(xì)胞壁的主要貯藏物質(zhì)是半纖維素。,第一節(jié),種子的發(fā)育,胚乳的發(fā)育形式：核型、細(xì)胞型和沼生目型。核型方式最為普遍，,沼生目型多限于沼生目植物中，比較少見(jiàn)。,1,、核型胚乳的發(fā)育,特點(diǎn)：初生胚乳核的第一次分裂以及以后一段時(shí)間的多次核分裂，,都不伴隨細(xì)胞壁的形成，胚乳發(fā)育到一定階段，胚乳細(xì)胞核才被新形成,的細(xì)胞壁所分割而形成胚乳細(xì)胞。,普遍存在于單子葉植物（水稻、小麥和玉米等）和雙子葉離瓣花植,物（如棉花、油菜和蘋果等）中，是被子植物中,最普遍,的胚乳發(fā)育形式。,第一節(jié),種子的發(fā)育,在胚乳發(fā)育的前

19、期，各細(xì)胞核保持游離狀態(tài)，分布在同一細(xì)胞質(zhì),中，這一時(shí)期稱為,游離核時(shí)期,。,游離核的數(shù)目隨植物種類不同而異，可多達(dá)數(shù)百或數(shù)千個(gè)（胡桃、,蘋果等）才過(guò)渡到細(xì)胞時(shí)期；少的僅,8,個(gè)或,16,個(gè)核，而咖啡僅,4,個(gè)核。,隨著核的數(shù)目增加，出現(xiàn)中央大液泡，核和原生質(zhì)被擠向胚囊邊,緣，并大多集中分布在胚囊的珠孔端和合點(diǎn)端，而在胚囊的側(cè)方僅分,布成一個(gè)薄層。核一般以有絲分裂的方式進(jìn)行分裂，但也有少數(shù)，特,別是靠近合點(diǎn)端分布的核出現(xiàn)無(wú)絲分裂。,第一節(jié),種子的發(fā)育,胚乳核分裂進(jìn)行到一定階段即向細(xì)胞時(shí)期過(guò)渡，游離核之間形成,細(xì)胞壁，進(jìn)行細(xì)胞質(zhì)的分隔，即形成胚乳細(xì)胞，整個(gè)組織稱為,胚乳,。,其細(xì)胞壁的形成，通常

20、是從胚囊最外圍開(kāi)始的，以后逐漸向內(nèi)產(chǎn)生細(xì),胞壁而形成胚乳細(xì)胞，最后，整個(gè)胚囊被胚乳細(xì)胞充滿。,有的植物僅在原胚附近形成胚乳細(xì)胞，而合點(diǎn)端仍保持游離狀態(tài)，,如菜豆；有的只在胚囊周圍形成少數(shù)幾層細(xì)胞，胚囊中央仍為胚乳游,離核，如多數(shù)雙子葉植物和單子葉植物，如,椰子,的液體胚乳（乳），,內(nèi)含許多游離核、蛋白質(zhì)、油滴和激素等。,第一節(jié),種子的發(fā)育,第一節(jié),種子的發(fā)育,A.,初生胚乳核開(kāi)始分裂,B.,游離核時(shí)期，胚乳核繼續(xù)分裂，胚囊,周圍形成許多游離核，合子同時(shí)開(kāi)始,分裂,C.,游離核增多，由周緣向中心分布,D.,游離核時(shí)期向細(xì)胞時(shí)期過(guò)渡，由外向,內(nèi)逐漸形成細(xì)胞,E.,細(xì)胞時(shí)期，胚乳核全部變成細(xì)胞，胚,

21、繼續(xù)在發(fā)育,雙子葉植物核,型胚乳發(fā)育過(guò),程示意圖,2,、細(xì)胞型胚乳的發(fā)育,初生胚乳核分裂后隨即產(chǎn)生細(xì)胞壁，形成胚乳細(xì)胞，因此在發(fā)生,過(guò)程中無(wú)游離核時(shí)期。大多數(shù)雙子葉合瓣花植物，如番茄、煙草和芝,麻等，其胚乳發(fā)育屬于這種類型。細(xì)胞型胚乳在發(fā)育過(guò)程中，有時(shí)可,產(chǎn)生吸器，吸器的結(jié)構(gòu)往往因植物而不同。,第一節(jié),種子的發(fā)育,3,、沼生目型胚乳,介于核型與細(xì)胞型之間的中間類型。初生胚乳核的第一次橫分裂,將胚囊分隔成為兩室，形成,2,個(gè)細(xì)胞，其中珠孔端室比合點(diǎn)端室寬大。,珠孔室游離核進(jìn)行多次分裂，在發(fā)育后期形成細(xì)胞壁；合點(diǎn)室游離核,保持不分裂或只進(jìn)行極少次數(shù)的分裂，始終以游離核狀態(tài)存在，成為,吸器。多限于沼

22、生目種類的胚乳，如刺果澤瀉、慈姑等，但少數(shù)雙子,葉植物，如虎耳草屬、檀香屬等植物也屬此類型。,許多植物如豆類、瓜類、油菜和柑橘等，其初生胚乳核在形成胚,乳過(guò)程中，胚乳逐漸地被發(fā)育中的胚所吸收，養(yǎng)分被貯藏于子葉，形,成,無(wú)胚乳種子,。另一類植物如水稻、大麥、小麥、玉米、蓖麻和蕎麥,等，則形成發(fā)達(dá)的胚乳組織，在胚乳細(xì)胞內(nèi)貯藏大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，形,成,有胚乳種子,。,第一節(jié),種子的發(fā)育,4,、外胚乳,在一般情況下，由于胚和胚乳的發(fā)育，胚囊體積不斷擴(kuò)大，以致,胚囊外的珠心組織受到破壞，最后為胚和胚乳所吸收。因此，在成熟,的種子中沒(méi)有珠心組織。,但有些植物的,珠心組織,隨種子的發(fā)育而增大，形成一種類似胚乳

23、,的組織，稱為,外胚乳,。例如菠菜、甜菜和咖啡等的成熟種子具有外胚,乳，胡椒、姜等成熟種子中兼有胚乳和外胚乳。,胚乳和外胚乳同為胚發(fā)育所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，二者不是同源器官而,是,同功器官,。,第一節(jié),種子的發(fā)育,在胚和胚乳發(fā)育的同時(shí)，珠被開(kāi)始發(fā)育形成種皮，包圍在胚和胚,乳外起保護(hù)的作用。僅有一層珠被的胚珠，形成一層種皮，如向日葵、,番茄和胡桃等；具兩層珠被的，通常相應(yīng)形成兩層種皮，即外種皮和,內(nèi)種皮，如蘋果、油菜和蓖麻等。但有些植物其內(nèi)珠被或外珠被在種,子形成過(guò)程中被吸收而消失，如大豆、蠶豆和菜豆的種皮由外珠被發(fā),育而來(lái)，而水稻、小麥等單子葉植物的種皮則極不發(fā)達(dá)，為由內(nèi)珠被,的內(nèi)層細(xì)胞發(fā)育而來(lái)的殘

24、存種皮，并與果皮愈合在一起，共同起保護(hù),內(nèi)部幼胚的作用。,第一節(jié),種子的發(fā)育,三、種皮發(fā)育及結(jié)構(gòu),各種植物成熟種皮的結(jié)構(gòu)差異很大，一方面與胚珠的珠被層數(shù)有,關(guān)，另一方面與種子成熟時(shí)珠被在發(fā)育上的變化有關(guān)。通常,外種皮,厚,而堅(jiān)硬，由木質(zhì)化的厚壁組織如石細(xì)胞等所組成；內(nèi)層為薄壁組織；,中間各層分化為纖維、石細(xì)胞或薄壁組織。以后隨著細(xì)胞失水，種皮,變得干燥堅(jiān)硬。有的植物如皂莢的種子的種皮十分堅(jiān)硬，不易透水透,氣，與種子的休眠與萌發(fā)有一定的關(guān)系。有些植物的種子具有肉質(zhì)種,皮，如銀杏的外種皮肉質(zhì)肥厚；石榴種子成熟時(shí)，外珠被分化成堅(jiān)硬,的外種皮，而種皮的表皮細(xì)胞輻射狀延長(zhǎng)呈線狀，形成含糖多汁的可,食部分

25、。有些植物的種皮上具有附屬結(jié)構(gòu)，如毛（棉花）、刺、腺體,和翅等，利于其傳播。,內(nèi)種皮,一般薄而柔軟。水稻通常只有一薄層種,皮，而紅木品種的種皮較厚，種皮細(xì)胞內(nèi)含有紅色的有色體，對(duì)不良,環(huán)境的抗性較強(qiáng)。,第一節(jié),種子的發(fā)育,有少數(shù)植物的種皮外面還包有一層結(jié)構(gòu)，由珠柄、胎座等部分發(fā)育,而來(lái)，常含有大量油脂、糖類和蛋白質(zhì)等貯藏物質(zhì)，稱為,假種皮,，荔枝、,龍眼的肉質(zhì)可食部分即是由珠柄發(fā)育而來(lái)的假種皮。,種皮上的,種臍,是種子成熟時(shí)，從種柄（珠柄發(fā)育而來(lái)）處脫落，在,種子上遺留下的痕跡；,種孔,來(lái)自胚珠上的珠孔；種脊位于種臍的一側(cè)，,是倒生胚珠的外珠被與珠柄愈合形成的縱脊遺留下來(lái)的痕跡。,棉花纖維是棉

26、花種皮上表皮的附屬物,單細(xì)胞的表皮毛，它由外,珠被的表皮細(xì)胞向外突出，經(jīng)過(guò)伸長(zhǎng)和增厚而形成。,第一節(jié),種子的發(fā)育,十字花科的蕓苔和薺菜屬的珠被有兩層，外珠被有,25,層細(xì)胞，而,內(nèi)珠被可達(dá),10,層細(xì)胞厚。在外珠被的表皮細(xì)胞中多充滿了成層的黏性,物質(zhì)，這種黏性物質(zhì)含有果膠質(zhì)與纖維素。在外珠被表皮的下方，如,有薄壁組織，可發(fā)育為厚壁組織或被擠毀。外珠被的內(nèi)表皮層是最堅(jiān),固的一層，細(xì)胞的徑向壁和內(nèi)弦向壁都木質(zhì)化增厚，內(nèi)珠被死亡、壓,縮。有些植物中，這層珠被的內(nèi)表皮變成色素層。,第一節(jié),種子的發(fā)育,被子植物的胚，一般都是從受精卵發(fā)育而來(lái)的，即有性生殖的產(chǎn),物。但也有些植物可以不經(jīng)過(guò)雌、雄性細(xì)胞的融合

27、（受精）而產(chǎn)生有,胚的種子。這種現(xiàn)象稱為,無(wú)融合生殖,。,無(wú)融合生殖現(xiàn)象在被子植物,40,多個(gè)科,400,多種中均有發(fā)現(xiàn)，形式,多樣，有單倍體無(wú)融合生殖和二倍體無(wú)融合生殖兩大類。,四、無(wú)融合生殖和多胚現(xiàn)象,第一節(jié),種子的發(fā)育,1,、單倍體無(wú)融合生殖,單倍體無(wú)融合生殖產(chǎn)生的胚，只含有單倍體染色體組，其后代常不,育。,（,1,）,單倍體孤雌生殖,胚囊母細(xì)胞（大孢子母細(xì)胞）進(jìn)行正常的減數(shù)分裂，并形成一個(gè)單,倍體的胚囊。胚囊中的卵細(xì)胞不經(jīng)過(guò)受精，發(fā)育成為一個(gè)單倍體的胚，,如玉米、小麥、煙草等。,（,2,）,單倍體無(wú)配子生殖,胚囊中的助細(xì)胞或反足細(xì)胞不經(jīng)過(guò)受精而發(fā)育成單倍體的胚，在水,稻、玉米、棉花、煙

28、草、黑麥、辣椒和亞麻等作物。,第一節(jié),種子的發(fā)育,2,、二倍體無(wú)融合生殖,胚囊由未經(jīng)減數(shù)分裂的,孢原細(xì)胞,、,胚囊母細(xì)胞,或,珠心組織,中某些二,倍體細(xì)胞所形成，或者進(jìn)入減數(shù)分裂的前期后，不發(fā)生同源染色體的,聯(lián)會(huì)，結(jié)果形成含有整套體細(xì)胞染色體的“重組核”，因此，胚囊中的,核都含有二倍體的染色體組。在這種二倍體胚囊中，胚可從未受精的卵,形成，稱為,二倍體孢子生殖,，如蒲公英；胚囊起源于胚珠體細(xì)胞（通常,為珠心細(xì)胞），這稱為,無(wú)孢子生殖,。發(fā)生無(wú)孢子生殖胚囊的起始細(xì)胞稱,為無(wú)孢子原始細(xì)胞，如蔥。二者均涉及一個(gè)未減數(shù)胚囊的形成過(guò)程，二,者合稱為配子體無(wú)融合生殖。,第一節(jié),種子的發(fā)育,無(wú)融合生殖阻礙基

29、因的重組與分離，在植物育種中具有重要利用,價(jià)值而受到重視。如單倍體無(wú)融合生殖所得到的胚或種子，可通過(guò)人,工或自然染色體加倍，在極短時(shí)期內(nèi)獲得遺傳上穩(wěn)定的純合二倍體，,從而縮短育種年限，提高育種效率。對(duì)于二倍體無(wú)融合生殖，則可利,用其固定雜種優(yōu)勢(shì)，提高育種效率。,無(wú)融合生殖在菊科和禾本科等比較進(jìn)化的科中相當(dāng)普遍，而其中,許多植物的擴(kuò)散能力也較強(qiáng)，由于進(jìn)行無(wú)融合生殖，更易在少量甚至,在單株情況下建立種群，便于定居新的生境，常具有更強(qiáng)的入侵性。,已有研究表明，有些外來(lái)植物在原產(chǎn)地實(shí)行有性生殖，而進(jìn)入新的生,境則進(jìn)行無(wú)融合生殖。,第一節(jié),種子的發(fā)育,3,、不定胚與多胚現(xiàn)象,一粒種子中產(chǎn)生,2,個(gè)或,2

30、,個(gè)以上的胚的現(xiàn)象稱為多胚現(xiàn)象。,多胚現(xiàn)象產(chǎn)生的原因極為復(fù)雜。通常為,不定胚產(chǎn)生多胚現(xiàn)象,。,不,定胚,通常是由珠心或珠被的細(xì)胞直接發(fā)育而來(lái)的。產(chǎn)生不定胚的珠心,或珠被細(xì)胞，其共同的特征是具有濃厚的細(xì)胞質(zhì)，且很快分裂成為數(shù),群細(xì)胞，這些細(xì)胞最后入侵胚囊，與通常受精的卵所產(chǎn)生的胚同時(shí)發(fā),育，形成一個(gè)或數(shù)個(gè)同樣具有子葉、胚芽、胚軸和培根的胚。這些胚,稱為不定胚，在柑橘類中普遍存在。,胚囊中卵以外的細(xì)胞（常為助細(xì)胞）也能發(fā)育為胚（受精或不受,精）。裸子植物中普遍存在裂生多胚現(xiàn)象，即,1,個(gè)受精卵分裂成,2,個(gè)或,多個(gè)獨(dú)立的胚。桃中則在胚珠中有,2,個(gè)以上的胚囊，形成多胚現(xiàn)象。,第一節(jié),種子的發(fā)育,1

31、,、胚狀體,在正常情況下，被子植物的胚由合子發(fā)育而來(lái)，但在自然界中，,有極少數(shù)植物的珠心或珠被等的細(xì)胞也可發(fā)育成胚狀結(jié)構(gòu)，并具有胚,的功能，可萌發(fā)長(zhǎng)成幼苗；在植物細(xì)胞、組織或器官的離體培養(yǎng)過(guò)程,中，也可產(chǎn)生這種類似胚的結(jié)構(gòu)。,由非合子細(xì)胞分化形成的胚狀結(jié)構(gòu),稱為,胚狀體,。從體細(xì)胞產(chǎn)生胚狀體的過(guò)程稱,體細(xì)胞胚發(fā)生,。離體培養(yǎng),物誘導(dǎo)產(chǎn)生的胚狀體，稱,體細(xì)胞胚,或,不定胚,。,第一節(jié),種子的發(fā)育,五、胚狀體和人工種子,能夠通過(guò)體細(xì)胞胚胎發(fā)生途徑誘導(dǎo)胚狀體發(fā)生的植物種類多達(dá),50,科、,200,種左右，包括被子植物與裸子植物，表明在高等植物中胚狀體,發(fā)生具有普遍性。在被子植物中，不僅能夠從孢子體的

32、根、莖、葉、,花、果、子葉、胚軸和鱗片等器官的組織培養(yǎng)物中誘導(dǎo)產(chǎn)生二倍體的,胚狀體，還能從花粉、助細(xì)胞、反足細(xì)胞產(chǎn)生單倍體胚狀體，以及從,胚乳細(xì)胞誘導(dǎo)出三倍性的胚狀體。,體細(xì)胞胚的發(fā)生經(jīng)過(guò)原胚、球形胚、心形胚、魚類形胚和成熟胚,等階段，胚狀體的發(fā)生，可直接從器官上發(fā)生，通過(guò)胚性愈傷組織分,化是最常見(jiàn)的方式，也可從游離的單細(xì)胞等發(fā)生。,第一節(jié),種子的發(fā)育,胚狀體具有根端和苗端，同時(shí)具獨(dú)立的維管系統(tǒng)，但與愈傷組織,或母體的維管系統(tǒng)沒(méi)有連接，易于脫落，在培養(yǎng)條件下可產(chǎn)生植株。,利用胚狀體可進(jìn)行植物快速繁殖、體細(xì)胞無(wú)性系變異和轉(zhuǎn)基因操,作研究，還可利用其制作雜交種的人工種子，實(shí)現(xiàn)其大規(guī)模的工廠化,和集

33、約化生產(chǎn)。,胚狀體的誘導(dǎo)和發(fā)生是一個(gè)十分復(fù)雜的過(guò)程，機(jī)制仍不清楚，是,植物分子發(fā)育生物學(xué)中有待解決的重要問(wèn)題之一。影響胚狀體發(fā)生和,發(fā)育的因素有很多，包括植物材料的內(nèi)在因素和組織培養(yǎng)的外部條件,兩大方面。如供體植物的基因型、外植體的來(lái)源和培養(yǎng)物的生理狀況、,與胚狀體發(fā)生相關(guān)的基因表達(dá)、培養(yǎng)基中的外源激素、培養(yǎng)基的氮源、,天然提取物與活性炭等狀況。,第一節(jié),種子的發(fā)育,2,、人工種子,用營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)制作而成的人工種皮包裹在經(jīng)過(guò)植物組織培養(yǎng)產(chǎn)生的胚,狀體上，可進(jìn)行播種繁殖，即成為,人工種子,，也稱,體細(xì)胞種子,。,制作人工種子時(shí)需考慮或解決的主要問(wèn)題有：同步大規(guī)模獲得成熟,的體細(xì)胞胚狀體，高質(zhì)量的人工

34、種皮，人工種子的保存與運(yùn)輸。,控制胚狀體同步發(fā)育的方法主要有以下幾種：,（,1,）用,DNA,抑制劑處理培養(yǎng)物,在細(xì)胞培養(yǎng)初期加入對(duì),DNA,合成的選擇性抑制劑，如,5-,氨基尿嘧啶，,可有效阻止,DNA,暫時(shí)合成，去除抑制劑后，細(xì)胞進(jìn)入同步分裂狀態(tài)。,也可通過(guò)先采用低溫處理抑制細(xì)胞分裂，再將溫度提高到正常的培養(yǎng)溫,度達(dá)到部分同步化的目的。,第一節(jié),種子的發(fā)育,（,2,）分離過(guò)篩,培養(yǎng)胡蘿卜的胚狀體時(shí)，先將其葉柄細(xì)胞在附加,1 mg/L 2, 4-D,（,2,4-,二氯苯氧乙酸）的,MS,培養(yǎng)基上培養(yǎng)長(zhǎng)成細(xì)胞團(tuán)，再用尼龍篩過(guò)濾其,懸浮培養(yǎng)物，或在,Ficoll,溶液中進(jìn)行密度梯度離心，獲得大小

35、均一的胚,性細(xì)胞團(tuán)，轉(zhuǎn)至無(wú)生長(zhǎng)素培養(yǎng)基上培養(yǎng)，可獲得,90%,同步發(fā)育并可達(dá)到,成熟階段的胚狀體。,（,3,）利用氣體調(diào)控,Constans,等（,1971,）通過(guò)間歇地向煙草等的懸浮培養(yǎng)物物種通氮?dú)?或乙烯達(dá)到了胚狀體發(fā)生的同步化。每,10 h,或,20 h,通氣,1,次，每次通氣,34 s,，每次處理后有絲分裂頻率可達(dá),12%16%,。,第一節(jié),種子的發(fā)育,（,4,）利用滲透壓調(diào)控,不同發(fā)育時(shí)期的胚狀體有不同的滲透壓，胚狀體由小至大，其滲透,壓由小至大。利用不同發(fā)育階段的胚狀體對(duì)不同滲透壓的要求，可利用,高濃度的蔗糖培養(yǎng)基控制胚的發(fā)育，使其停留在某一階段，降低濃度，,使其進(jìn)入同步狀態(tài)。,胚

36、狀體包埋與人工種子制作的包埋劑，要求技能包住胚狀體，又能,保證胚的存活和正常發(fā)育，即凝聚性好，無(wú)毒無(wú)害，經(jīng)濟(jì)易得。目前有,5,種較好的包埋劑膠體：褐藻酸鹽、瓊脂、白明膠、角叉菜膠和槐豆膠。,在人工種子的包埋劑中還需加入一些營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、植物激素和抗菌物質(zhì)，,構(gòu)成人工胚乳。,第一節(jié),種子的發(fā)育,第二節(jié),果實(shí)的形成及果皮的結(jié)構(gòu),被子植物在完成受精作用后，花的各部分發(fā)生顯著變化，通?；?被、雄蕊及雌蕊的花柱與柱頭枯萎脫落，僅少數(shù)植物的花被甚至柱頭,可宿存，連同子房及其中的胚珠一起膨大，形成果實(shí)。,僅以子房發(fā)育而來(lái)的果實(shí)為例，果實(shí)的外面為果皮，內(nèi)含種子，,果皮由子房壁發(fā)育而來(lái)。傳粉、受精和種子發(fā)育等過(guò)程對(duì)

37、果實(shí)的發(fā)育,都有顯著的影響。受精后，胚珠發(fā)育為種子時(shí)，合成吲哚乙酸等植物,激素，子房?jī)?nèi)新陳代謝活躍，整個(gè)子房迅速生長(zhǎng)，發(fā)育為,果實(shí),，如水,稻、小麥、玉米、棉花、花生、柑橘、桃和茶的果實(shí)；有些植物的果,實(shí)，除子房以外，大部分是花托、花萼、花冠，甚至是整個(gè)花序參與,發(fā)育而成的，如梨、蘋果、瓜類和菠蘿等的果實(shí)。,一、果實(shí)的形成和發(fā)育,第二節(jié),果實(shí)的形成及果皮的結(jié)構(gòu),1,、真果的含義及其結(jié)構(gòu),大部分被子植物的果實(shí)純粹由整個(gè)子房發(fā)育而成，如水稻、小麥、玉,米、棉花、花生、柑橘、桃和茶的果實(shí)。,真果,結(jié)構(gòu)較簡(jiǎn)單，外為果皮，內(nèi)含種子。果皮由子房壁發(fā)育而成，一,般可分為外果皮、中果皮和內(nèi)果皮,3,層。,?,

38、外果皮上常有氣孔、角質(zhì)、蠟被、表皮毛、鉤、刺和翅等。,?,中果皮在結(jié)構(gòu)上變化很大，有時(shí)由許多富有營(yíng)養(yǎng)的薄壁細(xì)胞組成，成,為果實(shí)中的肉質(zhì)可食部分，如桃、李、梅和杏等；有時(shí)在薄壁組織中,含有厚壁組織，如荔枝、花生、蠶豆等的果實(shí)，成熟時(shí)中果皮常變干,收縮，成為膜質(zhì)或革質(zhì)，或?yàn)槭杷傻睦w維狀，維管束多分布于中果皮。,二、真果和假果的含義及其結(jié)構(gòu),第二節(jié),果實(shí)的形成及果皮的結(jié)構(gòu),?,內(nèi)果皮的變化也很大，有的內(nèi)果皮表皮細(xì)胞的細(xì)胞壁向內(nèi)突出形成,許多無(wú)數(shù)的毛狀突起（汁囊），如柑橘、柚子等的果實(shí)；有的具石,細(xì)胞，如桃、李、核桃和椰子等；有的在果實(shí)成熟時(shí)，胞間層溶解，,細(xì)胞分離成漿狀，如柿、葡萄等。,在果實(shí)的發(fā)育

39、過(guò)程中，除形態(tài)發(fā)生變化以外，果實(shí)的顏色與化學(xué),成分也發(fā)生變化，如在幼嫩的果實(shí)中，一般含有大量的葉綠體，幼果,呈綠色。成熟時(shí)，果皮細(xì)胞中產(chǎn)生花青素或有色體，呈現(xiàn)各種鮮艷的,顏色。有些植物的果皮里含有油腺，當(dāng)果實(shí)成熟時(shí)，能放出芳香的氣,味，如茴香、枸櫞和花椒等。有些植物的果實(shí)在成熟過(guò)程中，細(xì)胞的,化學(xué)成分也有顯著的變化，單寧和有機(jī)酸減少，糖分增加等。,色、香、味,第二節(jié),果實(shí)的形成及果皮的結(jié)構(gòu),真果結(jié)構(gòu)：,（,1,）桃果實(shí)的結(jié)構(gòu),單心皮構(gòu)成的子房發(fā)育而來(lái)的真果。果皮明顯地分為外、中、內(nèi),3,層。外果皮為一層表皮和數(shù)層厚角組織所組成，表皮外有很多毛；中,果皮厚，由大型薄壁細(xì)胞及維管束組成，為食用部分

40、；內(nèi)果皮堅(jiān)硬，,由木栓化的石細(xì)胞組成。內(nèi)果皮內(nèi)含有種子。,（,2,）大豆莢果的結(jié)構(gòu),外果皮為表皮與表皮下的厚壁細(xì)胞所組成。中果皮為薄壁組織。,內(nèi)果皮為幾列厚壁細(xì)胞。莢果有兩條開(kāi)裂線，腹縫線和背縫線。果皮,內(nèi)含有數(shù)粒種子。,（,3,）小麥穎果的結(jié)構(gòu),果皮較薄，果皮與種皮愈合，是含有單粒種子的果實(shí)而非種子。,第二節(jié),果實(shí)的形成及果皮的結(jié)構(gòu),2,、假果的含義及其結(jié)構(gòu),有些植物的果實(shí)，除子房以外，大部分是花托、花萼、花冠，甚,至是整個(gè)花序參與發(fā)育而成，稱,假果,。梨、蘋果、瓜類（葫蘆科）、,桑葚和菠蘿等的果實(shí)。,下位子房（上位花）形成的果實(shí)一般為假果,。,假果的結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜，除由子房發(fā)育而成的果皮外，

41、還有其他部,分參與果實(shí)的形成。梨、蘋果的食用部分主要是花筒發(fā)育而成，中部,才是由子房發(fā)育而來(lái)的部分，所占的比例很小。但外、中、內(nèi),3,層果皮,仍能區(qū)分，內(nèi)果皮以內(nèi)為種子。,第二節(jié),果實(shí)的形成及果皮的結(jié)構(gòu),第二節(jié),果實(shí)的形成及果皮的結(jié)構(gòu),三、單性結(jié)實(shí)和無(wú)籽果實(shí),正常情況下，植物受精以后才能開(kāi)始結(jié)實(shí)。但有一些植物，,不經(jīng),過(guò)受精作用能結(jié)實(shí)的現(xiàn)象,叫,單性結(jié)實(shí),。,兩種情況：,?,天然單性結(jié)實(shí)（營(yíng)養(yǎng)單性結(jié)實(shí)）：子房不經(jīng)過(guò)傳粉或任何其他刺激，,形成無(wú)籽果實(shí)的現(xiàn)象，如香蕉、葡萄、柑橘和檸檬的某些品種,?,刺激單性結(jié)實(shí)：子房必須經(jīng)過(guò)一定的人工誘導(dǎo)或外界刺激才能形成,無(wú)籽果實(shí)的現(xiàn)象。,爬山虎的花粉刺激葡萄花

42、的柱頭、馬鈴薯的花粉刺激番茄花的柱,頭，或用蘋果的某些品種的花粉刺激梨花的柱頭，某些生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處,理花蕾、低溫和高強(qiáng)光處理番茄等都可誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí)。,第二節(jié),果實(shí)的形成及果皮的結(jié)構(gòu),單性結(jié)實(shí)在一定程度上與子房所含的植物生長(zhǎng)激素的濃度有關(guān)，,農(nóng)業(yè)上用類似的植物生長(zhǎng)激素以導(dǎo)致單性結(jié)實(shí)。,單性結(jié)實(shí)必然產(chǎn)生無(wú)籽果實(shí)，但無(wú)籽果實(shí)并非全由單性結(jié)實(shí)所產(chǎn),生。如有些植物的胚珠在發(fā)育為種子的過(guò)程中受到阻礙可形成無(wú)籽果,實(shí)；三倍體植物所結(jié)果實(shí)一般為無(wú)籽果實(shí)。單性結(jié)實(shí)可提高果實(shí)的含,糖量和品質(zhì)，且不含種子，便于食用。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中有較大的應(yīng)用價(jià)值。,第二節(jié),果實(shí)的形成及果皮的結(jié)構(gòu),花萼,凋落或宿存,花,花冠,凋落,雄蕊,

43、花絲,花藥,凋落,藥隔,花粉囊,花粉粒,花粉管,營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞,生殖細(xì)胞,2,個(gè)精子,雌蕊,花柱,凋萎,柱頭,凋萎,子房,子房壁,外層,外果皮,中層,中果皮,內(nèi)層,內(nèi)果皮,果皮,胎座,胎座,胚珠,胚囊,反足細(xì)胞,消失,助細(xì)胞,消失,極核,初生胚乳核,胚乳,卵細(xì)胞,合子,胚,雙受精,珠心,消失或轉(zhuǎn)為外胚乳,珠被,種皮,珠孔,種孔,花托,果實(shí)的一部分或否,花梗（花柄）,果柄,傳粉,種,子,果,實(shí),第三節(jié),果實(shí)的類型,第三節(jié),果實(shí)的類型,單心皮雌蕊和合生心皮雌蕊所形成的果實(shí)。,根據(jù)果皮及其附屬部分成熟時(shí)的質(zhì)地和結(jié)構(gòu)，分為肉果和干果。,1,、肉果,果實(shí)成熟后，果皮肉質(zhì)多汁的果實(shí)。,（,1,）,漿果,由一朵花

44、中一至多個(gè)心皮組成的雌蕊發(fā)育而來(lái)，外果皮膜質(zhì)，中,果皮、內(nèi)果皮肉質(zhì)化，充滿汁液，內(nèi)含一至多粒種子。辣椒、番茄、,葡萄、茄和柿；西瓜、番茄、茄等食用部分主要為發(fā)達(dá)的,胎座,。,一、單果,第三節(jié),果實(shí)的類型,第三節(jié),果實(shí)的類型,（,2,）,瓠果,葫蘆科植物所特有的一類漿果，由下位子房發(fā)育而成的假果?；?托與外果皮結(jié)合為堅(jiān)硬的外果皮，中果皮和內(nèi)果皮肉質(zhì)，胎座常很,發(fā)達(dá)，瓜類。南瓜、冬瓜主要食用部分為,果皮,。側(cè)膜胎座,（,3,）,柑果,由多心皮雌蕊（復(fù)雌蕊）具有,中軸胎座,的子房發(fā)育而來(lái)，其外果,皮呈革質(zhì)，并具很多油囊，中果皮髓質(zhì)疏松，分布有維管束，中間,隔成瓣的部分是內(nèi)果皮，向內(nèi)突出形成許多長(zhǎng)形絲

45、狀、肉質(zhì)多漿的,汁囊,細(xì)胞，食用的主要部分。中軸胎座，每室種子多數(shù)，如柑、柚、,枳和檸檬等,第三節(jié),果實(shí)的類型,第三節(jié),果實(shí)的類型,（,4,）,梨果,由花筒和子房愈合一起發(fā)育而形成的假果，花筒形成的果壁與,外果皮及中果皮均肉質(zhì)化，內(nèi)果皮紙質(zhì)或革質(zhì)化，,中軸胎座,，梨、,蘋果,（,5,）,核果,由一至多心皮組成的雌蕊發(fā)育而來(lái)，種子常,1,粒，外果皮極薄，,內(nèi)果皮堅(jiān)硬，包于種子之外，構(gòu)成果核，大多中果皮肉質(zhì)，為食用,的主要部分，桃、李、梅、杏、核桃等，但成熟椰子的中果皮干燥,無(wú)汁，呈纖維狀。,第三節(jié),果實(shí)的類型,2,、干果,指成熟時(shí)果皮干燥的一類果實(shí)，根據(jù)成熟時(shí)果皮是否開(kāi)裂，分為,裂果與閉果兩類。

46、,（,1,）裂果,果實(shí)成熟后，果皮自行裂開(kāi)的果實(shí)。裂果因心皮數(shù)目及開(kāi)裂方式,不同，分為莢果、蓇葖果、角果和蒴果等,?,莢果,由,單心皮雌蕊,發(fā)育而成的果實(shí)，成熟時(shí)，果皮沿腹縫線與背縫線,裂開(kāi)成,2,片，如大豆、蠶豆和豌豆等；但花生、皂莢和合歡等莢果不開(kāi),裂；含羞草、決明、田皂角和山螞蝗等的莢果呈分節(jié)狀節(jié)節(jié)脫落，每,節(jié)含種子一粒，稱,節(jié)莢,；苜蓿的莢果呈螺旋狀并具刺毛，而槐的莢果,圓柱形分節(jié)呈念珠狀。,?,蓇葖果,由單心皮雌蕊或離生多心皮雌蕊（多雌蕊）發(fā)育而成的果實(shí)，,成熟時(shí)，沿腹縫線開(kāi)裂（牡丹、芍藥、八角、梧桐）或背縫線（白,玉蘭、紫玉蘭、荷花玉蘭和含笑等）。,?,角果,由,2,心皮合生為一室

47、的子房發(fā)育而來(lái)，因后來(lái)形成,假隔膜,而分,隔成,假二室,，側(cè)膜胎座，成熟后，果皮從,2,個(gè)腹縫線裂成兩片而脫,落，留在中間的為假隔膜。它的子房原是,1,室，沒(méi)有隔膜，后由心,皮邊緣合生的部位生出薄膜，將子房隔成,2,室。十字花科植物，白,菜、油菜、蘿卜等角果細(xì)長(zhǎng)，為長(zhǎng)角果；薺菜、獨(dú)行菜等角果很短，,長(zhǎng)寬幾乎相等，為短角果。蘿卜角果不開(kāi)裂。,第三節(jié),果實(shí)的類型,?,蒴果,由復(fù)雌蕊構(gòu)成的果實(shí)，成熟時(shí)有各種裂開(kāi)的方式。,背裂：沿背縫線裂開(kāi)（室背開(kāi)裂），隔膜分開(kāi)。棉花、茶、百合、,鳶尾,腹裂：沿腹縫線開(kāi)裂（室間開(kāi)裂），隔膜分開(kāi)。如秋水仙、馬兜鈴,軸裂：沿背縫線或腹縫線裂開(kāi)，但隔膜與中軸仍相連。牽牛和蔦

48、蘿,孔裂：從心皮頂端裂開(kāi)一小孔。罌粟和桔梗,周裂：果實(shí)橫裂為二，上部呈蓋狀。馬齒莧、車前草、櫻草等，也,稱,蓋果,齒裂：從果實(shí)頂端裂成翅狀。石竹科植物,第三節(jié),果實(shí)的類型,（,2,）閉果,果實(shí)成熟后，果皮不裂開(kāi)的果實(shí)。,?,瘦果,由,13,心皮組成的小型閉果，果皮堅(jiān)硬，成熟時(shí),只含一粒種子,，,果皮與種皮分離。向日葵,2,心皮，白頭翁,1,心皮，蕎麥,3,心皮組成。,?,堅(jiān)果,果皮堅(jiān)硬，內(nèi)含,1,粒種子，如核桃、板栗、橡子等。,?,穎果,2,或,3,心皮合生為一室，內(nèi)含,1,粒種子，但果皮與種皮愈合難分離。,去殼后的糙米、麥粒和玉米粒。,第三節(jié),果實(shí)的類型,?,翅果,屬瘦果性質(zhì)，但果皮伸長(zhǎng)成翅

49、而利于風(fēng)播，如臭椿、榆屬、槭樹(shù),科等植物的果實(shí)。,?,分果,2,個(gè)或,2,個(gè)以上心皮組成，每室含,1,粒種子，成熟時(shí)，各心皮沿中,軸分開(kāi)，但種子仍包于心皮之內(nèi)，果皮干燥，如胡蘿卜、芹菜、小,茴香和破子草等傘形科植物的果實(shí)，由,2,心皮組成的分果，成熟時(shí)懸,掛于中央果柄上端的心皮柄之上，又稱,雙懸果,。,?,胞果,由合生心皮雌蕊形成的果實(shí)，具種子,1,枚，成熟時(shí)果皮干燥不開(kāi),裂，果皮薄而疏松地包圍種子，極易與種子分離，如小藜、地膚等,藜科植物的果實(shí)。,第三節(jié),果實(shí)的類型,第三節(jié),果實(shí)的類型,由一朵具有離生心皮雌蕊的花發(fā)育而成的果實(shí)，許多小果聚,生在花托上。,根據(jù)小果本身的性質(zhì)不同分為聚合瘦果（草

50、莓）、聚合核果,（懸鉤子）、聚合蓇葖果（八角、芍藥）和聚合堅(jiān)果（蓮）等。,二、聚合果,第三節(jié),果實(shí)的類型,由整個(gè)花序形成的果實(shí)。,桑葚由一個(gè)柔荑花序發(fā)育而來(lái)，其上三上多數(shù)單性花，每朵花,有,4,萼片和,1,子房，子房成熟為小堅(jiān)果，而萼片變?yōu)槿赓|(zhì)多漿的結(jié)構(gòu)，,包圍于小堅(jiān)果之外。又如菠蘿為肉質(zhì)花軸，連同其上的多數(shù)子房和,其苞片所共同形成的一個(gè)多漿的肉質(zhì)果實(shí)。無(wú)花果則為孟狀的花軸,與軸上的各花組成。,三、聚花果,在長(zhǎng)期自然選擇的進(jìn)化過(guò)程中，成熟的果實(shí)和種子往往形成各,種適應(yīng)環(huán)境和不同傳媒的形態(tài)特征。,一、風(fēng)力傳播,二、水利傳播,三、人類和動(dòng)物的活動(dòng)傳播,四、果實(shí)彈力傳播,第四節(jié),果實(shí)和種子的傳播,小結(jié),被子植物經(jīng)過(guò)傳粉和雙受精后，子房發(fā)育為果實(shí)，子,房發(fā)育為果實(shí)，胚珠發(fā)育為種子。種子的種皮、胚和胚乳,（或缺）分別由珠被、受精卵和受精極核發(fā)育而來(lái)。種子,之外則由子房壁發(fā)育而來(lái)的果皮包被保護(hù)。,合子經(jīng)休眠，成為一個(gè)高度極性化且代謝活躍的細(xì)胞。,此后，進(jìn)行第一次不均等的橫裂，形成一列,2,個(gè)細(xì)胞，靠,合點(diǎn)端的一個(gè)為較小的頂細(xì)胞，靠珠孔端的一個(gè)為較大的,基細(xì)胞。頂細(xì)胞再進(jìn)行多次分裂形成原胚體，基細(xì)胞分裂,主要形成胚柄，其最基部細(xì)胞成為吸器。,小結(jié),薺菜胚的發(fā)育，經(jīng)過(guò)原胚階段的“,T,”型原胚、四分,體胚、八分體胚、球形胚各階段的變化后，頂端形成子葉,原基，球形