群體遺傳課件

1、第 六 章,群 體 遺 傳,能夠相互交配并能產(chǎn)生具有生殖能力后代的一群個(gè)體，該群體可利用孟德?tīng)栆?guī)律分析其傳遞規(guī)律，故又稱(chēng)為“孟德?tīng)柸后w”。,隨機(jī)交配（泛交）：孟德?tīng)柸后w中，任何一個(gè)個(gè)體都具有與其他個(gè)體以相等的概率進(jìn)行交配的機(jī)會(huì)。,群體中最大的通常稱(chēng)為 種族 ( races )，人類(lèi)有三個(gè)主要的種族：高加索人、黑人、亞細(xì)亞人。這些人種中又有許多遺傳上的不同亞群。種與種之間、種與亞群之間的主要差異的遺傳基礎(chǔ)是突變。,不同人種,我國(guó)不同民族人群,是研究群體的遺傳結(jié)構(gòu)及其演變規(guī)律的學(xué)科；它運(yùn)用數(shù)學(xué)和統(tǒng)計(jì)學(xué)方法研究群體的基因頻率、基因型頻率以及影響這些頻率的因素與遺傳結(jié)構(gòu)的關(guān)系。,本章主要討論的是基因型

2、與表型一一對(duì)應(yīng)的質(zhì)量性狀即單基因性狀在群體中的遺傳組成及其變化規(guī)律。,（一）基因頻率和基因型頻率,第一節(jié) 群體的遺傳平衡,一、哈代-溫伯格定律,基因頻率 ( gene frequency )：在二倍體的某特定基因座位上，某 一等位基因中一種基因占該座位上等位基因總數(shù)的比率。 基因型頻率 ( genotype frequency )：指群體中某一特定基因型個(gè) 體的數(shù)目占個(gè)體總數(shù)目的比率。,任何一基因座位上全部基因頻率總和必定等于1。,1908年，英國(guó)數(shù)學(xué)家哈代和德國(guó)醫(yī)生溫伯格分別分別獨(dú)立推導(dǎo)出隨機(jī)交配群體的基因頻率、基因型頻率變化規(guī)律，稱(chēng)為Hardy-weinberg定律，又稱(chēng)基因型頻率的遺傳平

3、衡定律。 在一個(gè)完全隨機(jī)交配的大群體內(nèi)，如果沒(méi)有突變，沒(méi)有自然選擇，沒(méi)有大規(guī)模遷移所致的基因流，群體的基因頻率與基因型頻率在生物世代之間將保持不變。,（二）哈代溫伯格平衡定律,Hardy,Weinberg,設(shè)Aa是常染色體的一對(duì)等位基因，群體中共有N個(gè)個(gè)體,（三）哈代溫伯格定律的驗(yàn)證,1、基因頻率與基因型頻率的關(guān)系：,p + q = D+1/2H+R+1/2H = D + R + H = 1,n1+n2+n3=N D+H+R = (n1+n2+n3)/N =1,2、遺傳平衡定律的驗(yàn)證：,設(shè)Aa是常染色體的一對(duì)等位基因，群體某一世代（或零世代）可能 的三個(gè)基因型頻率是：,零世代這三種基因型產(chǎn)生配

4、子頻率為： A配子： p 0 = D0+1/2H0 a 配子： q 0 = R0+1/2H0,零世代個(gè)體進(jìn)行隨機(jī)交配，產(chǎn)生一世代個(gè)體，一世代個(gè)體的基因型頻率如下：, 一世代的各基因型頻率 AA的基因型頻率：D1=p02 Aa的基因型頻率： H1=2 p0q0 aa 的基因型頻率： R1=q02,一世代的基因頻率 A的基因頻率：p1=D1+1/2H1= p02 + p0q0 = p0(p0+q0) = p0 a 的基因頻率：q1=R1+1/2H1= q02 + p0q0 = q0(p0+q0) = q0,一世代的基因頻率和零世代相同,一世代的基因型頻率由零世代基因頻率決定,同樣可以證明： p2

5、= p0 ， q2 = q0 p3 = p0 ， q3 = q0 pn = p0 ， qn= q0,在以后所有世代中，如果沒(méi)有突變、遷移和選擇等因素干擾，群體中的基因頻率、基因型頻率代代不變。且基因型頻率與基因頻率間關(guān)系為：D = p 2，H = 2 p q ，R = q 2， p 2 + 2 p q + q 2 = 1 。,D2 = p12 ， H2 = 2 p1q1 ， R2 = q12 D3 = p22 ， H3 = 2 p2q2 ， R3 = q22 Dn = pn -12 Hn = 2 pn -1qn -1 Rn = qn-12,子代的基因型頻率只由 上一代的基因頻率決定,世代之間基

6、因頻率代代不變,例，某一群體中，A1、A2是常染色體上的一對(duì)等位基因，起始的基因型頻率為：,則初始基因頻率（初始群體產(chǎn)生的配子頻率）為：,這是一個(gè)不平衡群體。,隨機(jī)交配情況下，第一代的基因型頻率和基因頻率為：,隨機(jī)交配情況下，第二代的基因型頻率和基因頻率為：,隨機(jī)交配情況下，第三代的基因型頻率和基因頻率為,比較各代基因頻率和基因型頻率，基因頻率在三代之間沒(méi)有變化。 基因型頻率是有變化的，第1代的基因型頻率不等于第0代的基因型 頻率，但是，第2代的基因型頻率與第1代的基因型頻率是相等的。 表明從第1代開(kāi)始，該群體已經(jīng)達(dá)到平衡。 平衡群體的標(biāo)志不是基因頻率在上下代之間保持不變，而是基因型 頻率在上

7、下代之間保持不變。且基因頻率與基因型頻率間關(guān)系為： D=p2，H=2pq，R=q2 在一個(gè)大群體內(nèi)，不論起始基因頻率和基因型頻率如何，只要經(jīng)過(guò) 一代隨機(jī)交配,群體就是平衡群體。,二、Hardy-Weinberg定律的應(yīng)用,某一基因座的一對(duì)等位基因A和a，有三種基因型AA，AaaA 和aa，在隨機(jī)1000人的群體中，觀察的基因型分布如下： AA為600人 AaaA為340人 aa為60人。,（一）Hardy-Weinberg平衡判定,例1：,2檢驗(yàn)： 當(dāng)p0.05時(shí)，表示預(yù)期值和觀察值之間的差異無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，等位基因頻率和基因型頻率分布符合Hardy-Weinberg平衡， p0.05時(shí)，表示預(yù)

8、期值和觀察值之間的差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，等位基因頻率和基因型頻率分布不符合Hardy-Weinberg平衡。, 2 = (O-E)2/E, 2=1.607，查表得 p0.05,假設(shè)某一基因座的一對(duì)等位基因B和b，在1000人群體中， 該基因型頻率分布是 BB為600人 Bb/bB為320人 bb為80人,例2：, 2=15.0816，查表得 p0.05,因此對(duì)于該基因座隨著B(niǎo)B純合子的減少，Bb雜合子增加，該群體偏離 了Hardy-Weinberg平衡 。,白化病的發(fā)病率是 1 / 20000，即純合子的頻率為 0.00005。 aa = q2 = 1 20000； q = 0.007； p =

9、1 q =0.993 顯性純合體AA頻率為 p2 =0.9932 = 0.986 雜合子的頻率為 ： 2pq =2 p q =2 0.007 0.993 0.014（1/70）,1、常染色體隱性基因頻率的計(jì)算,（二）等位基因頻率和雜合子頻率計(jì)算,常染色體隱性遺傳病囊性纖維化在歐洲白種人的發(fā)病率約1/2000， 患者為突變基因的純合子q21/2000，則q=1/2000=1/45=0.022， p=1-1/45=44/45=0.978， 雜合子即攜帶突變基因的個(gè)體2pq=244/451/45=1/23=0.043。,對(duì)于罕見(jiàn)的隱性遺傳?。╭20.0001） p近似于1 雜合子頻率（2pq）約為2

10、q 所以，群體中雜合攜帶者的數(shù)量2q遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于患者q2。如表所示，隨著隱性遺傳病的發(fā)病率下降（q2），攜帶者和患者的比率升高。,基因型頻率對(duì)攜帶者/患者比率的影響,并指在一個(gè)群體中為雜合子（ A a ）發(fā)病。 設(shè)雜合子的頻率（發(fā)病率）為 H ，則有 H = 2 p q 由于 q 近似于1， 所以 H = 2 p, p = H 2 。因此，只要知道雜合子的頻率發(fā)病率 ，就可以求出顯性基因A的頻率。,2、常染色體顯性基因頻率的推算,假如并指的發(fā)病率為 1/2000，即雜合子的頻率H = 1/2000， 則 p = H/2 = 1/2000/2= 1/4000， 也就是說(shuō)致病基因的頻率為 1/4000

11、。,例如：丹麥某地區(qū)軟骨發(fā)育不全性侏儒發(fā)病率為 1/10000，求基因頻率。 雜合子的頻率( H )為 1/10000：即 H = 1/1000，則 p = H/2 = 1/ 2 1/10000 = 0.00005， 也就是說(shuō)致病基因的頻率為 0.00005 正?；騛的頻率 q = 1-p = 1-0.00005 = 0.99995,由于女性是純合子，其基因頻率和基因型頻率與常染色體相似；而男性是半合子，其基因頻率、基因型頻率與表型頻率相同 男性中的發(fā)病率就是基因頻率。,3、X 連鎖遺傳基因頻率的推算,紅綠色盲基因型及基因頻率,（1）男性中的表型等于男性中的基因頻率； （2）女性純合體的頻率

12、等于男性中相應(yīng)表型頻率的平方。 （3）在發(fā)病率較低的XD病中男性患者與女性患者的比例為：p/(p2+2pq)=1/(p+2q)，由于p很小，q接近于1，所以1/(p+2q)=1/2，即女性患者是男性患者的2倍 （4）在發(fā)病率較低的XR病中女性攜帶者（2pq=2q）是男性患者 的2倍，男性患者與女性患者的比例為q/q2=1/q,第二節(jié) 影響遺傳平衡的因素,隨機(jī)婚配指無(wú)須考慮配偶的基因型選擇配偶；而非隨機(jī)婚配可以通過(guò) 兩種方式增加純合子的頻率。,一、非隨機(jī)婚配,選型婚配（assortative mating），即選擇具有某些特征（如身高、智力、種族）的配偶；如果這種選擇發(fā)生在常染色體隱性遺傳性聾啞

13、病患者中，就將增加純合患者的相對(duì)頻率。 近親婚配（consanguinous mating），即有共同祖先血緣關(guān)系的親屬婚配，盡管表面上不改變等位基因頻率，但可以增加純合子的比例，降低雜合子數(shù)量，因此使不利的隱性表型面臨選擇，從而又最終改變了后代的等位基因頻率。,不同親屬級(jí)別的親緣系數(shù),近親婚配不僅提高了后代的有害隱性基因純合子的發(fā)生風(fēng)險(xiǎn)，而且增加了后代對(duì)多基因或多因素疾病的出生缺陷的易感性，這是因?yàn)槎嗷虿〉幕疾★L(fēng)險(xiǎn)與親屬級(jí)別成正比。 親緣系數(shù)（coefficient of relationship，r）是指兩個(gè)人從共同祖先獲得某基因座的同一等位基因的概率。,近婚系數(shù)：近親婚配使子女中從共同

14、祖先處得到一對(duì)相同基因的概率，稱(chēng)為近婚系數(shù)（inbreeding coefficient，F(xiàn)）。,常染色體上某一基因傳遞的近婚系數(shù)估算,同胞兄妹婚配中等位基因的傳遞,B1、B2為同胞兄妹，這一對(duì)子女如果近親婚配，所生后代S中，形成A1A1、A2A2、A3A3、A4A4的總概率即為其近婚系數(shù)。,1、同胞兄妹婚配,S形成純合子A1A1、A2A2、A3A3、A4A4的總概率：4(1/2) 4 =1/4。,一級(jí)親屬間的近婚系數(shù)就是F=1/4,（一）近婚系數(shù),舅甥女（或姑侄）之間婚配S成為純合子A1A1、A2A2、A3A3、A4A4的總概率為4(1/2) 5 =1/8。,舅甥女婚配中等位基因的傳遞,2、

15、二級(jí)親屬婚配,二級(jí)親屬間的近婚系數(shù)F=1/8。,如果是表兄妹婚配，形成A1A1、A2A2、A3A3、A4A4各需傳遞6步，所以其近婚系數(shù)為4(1/2) 6 =1/16。,表兄妹婚配中等位基因的傳遞,3、三級(jí)親屬婚配,三級(jí)親屬間的近婚系數(shù)F=1/16。,在二級(jí)表兄妹婚配的情況下，P1的等位基因A1經(jīng)B1、C1、D1傳遞給S需經(jīng)過(guò)4步傳遞，S為A1A1、A2A2、A3A3、A4A4各需8步傳遞，其近婚系數(shù)為4(1/2)8=1/64，五級(jí)親屬的近婚系數(shù)F=1/64。,二級(jí)表兄妹婚配中等位基因的傳遞,4、其他婚配方式,傳遞特點(diǎn)： 男性的X連鎖基因一定傳給女兒，傳遞概率為1。 男性的X連鎖基因不能傳給兒

16、子，傳遞概率為0。 女性的X連鎖基因傳給兒女的傳遞概率為1/2。 在計(jì)算X連鎖基因的近婚系數(shù)時(shí)，只計(jì)算女性的F值。,X連鎖等位基因傳遞的近婚系數(shù)估算,在姨表兄妹婚配中，等位基因X1由P1經(jīng)B1、C1傳至S，只需計(jì)為傳遞1步（B1轉(zhuǎn)至C1）；基因X1經(jīng)B2、C2傳至S則傳遞2步（B2傳至C2和C2傳至S）。所以，S為X1X1的概率為（1/2）3。等位基因X2由P2經(jīng)B1、C1傳至S，需計(jì)為傳遞2步；基因X2經(jīng)B2、C2傳至S，需計(jì)為3步。所以，S為X2X2的概率為（1/2）5。同理，S為X3X3的概率也為（1/2）5。 因此，對(duì)X連鎖基因來(lái)說(shuō)，姨表兄妹婚配的近婚系數(shù)F為 （1/2）3+2（1/2

17、）5=3/16。,姨表兄妹婚配中等位基因的傳遞,1、姨表兄妹婚配,在舅表兄妹婚配中，等位基因X1由P1傳至B2時(shí)中斷，所以，不能形成純合子X(jué)1X1。等位基因X2由P2經(jīng)B1、B1傳至C1，只需計(jì)為傳遞2步；基因X2由P2經(jīng)B2、C2傳至S，也只需計(jì)為傳遞2步。所以，S為X2X2、X3X3的概率為（1/2）4。 因此，對(duì)X連鎖基因來(lái)說(shuō)，舅表兄妹婚配的近婚系數(shù)F為 2（1/2）4=1/8。,舅表兄妹婚配中等位基因的傳遞,2、舅表兄妹婚配,在姑表兄妹婚配中，等位基因X1由P1傳至B1時(shí)中斷，基因X2和X3由P2經(jīng)B1傳至C1時(shí)，傳遞中斷，所以，不能形成純合子X(jué)1X1、X2X2和X3X3，其近婚系數(shù)F

18、=0。,姑表兄妹婚配中等位基因的傳遞,3、姑表兄妹婚配,如果堂兄妹婚配，基因X1由P1傳到B1時(shí)中斷，基因X2和X3由P2經(jīng)B1傳到C1時(shí)，傳遞中斷，所以，也不能形成純合子X(jué)1X1、X2X2和X3X3，其近婚系數(shù)F=0。,堂兄妹婚配中等位基因的傳遞，X連鎖,僅就X連鎖基因來(lái)看，姨表兄妹婚配/舅表兄妹婚配比姑表兄妹 堂表兄妹危害還要大。,4、堂兄妹婚配,Mi ：某一類(lèi)型的近親婚配數(shù) ； Fi ：某一類(lèi)型近親婚配的近婚系數(shù) N： 總婚配數(shù)。,所謂平均近婚系數(shù)，就是從群體的角度來(lái)估算近親結(jié)婚的危 害，其值 a 可由下面的公式得出：,（二）平均近婚系數(shù),知道了a 值就可以比較群體中近親婚配的嚴(yán)重程度。

19、一般說(shuō)來(lái)， a 值達(dá)到1%就已經(jīng)相當(dāng)高了。群體小，尤其是隔離的群體，a 值較 高，而大的群體中，a 值都很低。,一些群體的近親結(jié)婚率和平均近交系數(shù),（三）近親婚配的危害增高隱性純合子患者的頻率,我們以表兄妹婚配予以說(shuō)明。表兄妹婚配，所生子女（S）是隱性 純合子（aa）有兩種原因： （1） 近親婚配，由共同的祖先而來(lái)； （2） 是由不同的祖先而來(lái)。,為什么？,在（1） 的情況下，F(xiàn) = 1 / 16，如果群體中基因a的頻率為q，S為純合子aa的總概率是：,在（2）的情況下， S為純合子aa的總概率是：,這樣他們子女中隱性純合子的總概率為：（1）+（2）,而隨機(jī)婚配所生子女的隱性純合子頻率為：q2

20、,q 越小，其比值越大，近親結(jié)婚的相對(duì)危害也就越大,二者之比為：,表親婚配和隨機(jī)婚配出生隱性純合子的頻率,近親婚配與非近親婚配對(duì)后代影響的比較,選擇反映了環(huán)境因素對(duì)特定表型或基因型的作用，它可以是正性 選擇，也可以是負(fù)性選擇。,二、選擇,Hardy-Weinberg平衡的理想化群體對(duì)基因型沒(méi)有選擇，但是，實(shí)際上對(duì)特定缺陷的表型往往由于生育力下降，有一個(gè)負(fù)性選擇；遺傳學(xué)用生物適合度（biological fitness）來(lái)衡量生育力大小。 適合度 ( fitness，f ) 是指在一定環(huán)境條件下，某一基因型個(gè)體能夠生存并能將基因傳遞給后代的相對(duì)能力。,適合度0時(shí)，表示遺傳性致死，即無(wú)生育力； 適

21、合度1時(shí)，為生育力正常；,例題：根據(jù)丹麥的一項(xiàng)調(diào)查，軟骨發(fā)育不全的侏儒108人，共生育 了27個(gè)子女，這些侏儒的457個(gè)正常同胞共生育了582個(gè)子女，如果 以正常人的生育率為1，該病患者的相對(duì)生育率，即適合度為：,相對(duì)生育率即代表適合度。,選擇系數(shù)(selection coefficient)指在選擇作用下適合度降低的程度，用s表示。s反映了某一基因型在群體中不利于存在的程度，因此 s=1-f 。,Hardy-Weinberg平衡是基于無(wú)突變的假設(shè)條件，如果某基因座具有較高的突變率，將使群體中的突變基因比例穩(wěn)定增加。,三、突變,基因突變率：指每代每個(gè)配子中每個(gè)基因座的突變數(shù)量。,假設(shè)初始群體的

22、某一基因座全是等位基因A的純合子，每一世代由等位基因A突變成等位基因a的突變率為1.010-5，那么，第一世代的等位基因a的頻率為1.010-5，等位基因A的頻率為1.01.010-5 由突變引起群體的基因頻率改變十分緩慢。,測(cè)算每一世代每一位點(diǎn)的突變率有兩種方法，即直接法和間接法。,此法的依據(jù)是如果雙親沒(méi)有的顯性基因在子女中出現(xiàn)，就認(rèn) 為這是由于新產(chǎn)生的突變。,群體中患者人數(shù)由于遺傳而患病的患者人數(shù) 突變率()1/2 調(diào) 查 總 人 數(shù),(一)直接法,軟骨發(fā)育不全、侏儒是一種顯性遺傳病，完全外顯。根據(jù)丹麥Copenhagen的一個(gè)普查資料，在總共94075次分娩中，有10個(gè)兒童是軟骨發(fā)育不全

23、、侏儒，但其中有2個(gè)患兒的雙親之一也是該病的患者，故除去不計(jì)。其余8個(gè)患兒的父母均屬正常，可以認(rèn)為是新突變的結(jié)果。正常雙親生出的94073個(gè)兒童代表188146個(gè)配子，其中有8個(gè)配子的基因發(fā)生了突變，所以可直接求得：,8 軟骨發(fā)育不全基因的突變率4.25210-5 188146,必須是常染色體顯性遺傳的疾??； 外顯率為100； 無(wú)擬表型； 無(wú)異質(zhì)性； 不能有早亡。,要求滿(mǎn)足這一方法的條件很多：,因此此法僅限于少數(shù)幾種疾病的研究。,在間接計(jì)算時(shí)有一個(gè)假定條件，就是因病人生育力低而被淘汰的基因由新產(chǎn)生的突變基因來(lái)補(bǔ)償，從而保持群體中基因頻率的相對(duì)穩(wěn)定。因?yàn)橥蛔兟适歉鶕?jù)淘汰的基因數(shù)來(lái)估計(jì)的，所以是一

24、種間接法。,(二)間接法,現(xiàn)用間接法來(lái)測(cè)算軟骨發(fā)育不全顯性基因的突變率?；颊叩纳^低，根據(jù)產(chǎn)院的記錄，108名患者共生育了27個(gè)兒童。為了判定這些侏需的相對(duì)生育力，以他們的457個(gè)正常同胞為對(duì)照，這些正常人共有582個(gè)兒童，如果正常人的生育力為1，則侏儒的相對(duì)生育率f 為：,患者平均生育子女?dāng)?shù) 27/108 f 0.20 正常同胞平均生育子女?dāng)?shù) 582/457,S = 1-f = 0.80,群體中侏儒的發(fā)病率用10/94075來(lái)估計(jì)。就這個(gè)基因而言，94075人共有940752個(gè)基因，而10個(gè)患兒有102個(gè)基因，其中一半是致病基因，所以，因病人的生育力降低而喪失的基因則由新產(chǎn)生的突變基因來(lái)

25、補(bǔ)償。,顯性基因的突變率（）可用下式推算得到為：,10 sp(1 f) p =（11/5 ) 4.251910-5 294075,這個(gè)突變率數(shù)值與用直接法求得的數(shù)值4.25210-5是一致的,根據(jù)同樣的道理，也可用間接法來(lái)推算隱性基因的突變率。但應(yīng)理解，每一隱性個(gè)體的淘汰，丟失的等位基因不是一個(gè)，而是兩個(gè)，所以在知道了患者的生育力和發(fā)病率以后，也可計(jì)算其突變率。,例如，囊性纖維變性是一種常染色體隱性遺傳病，癥狀是粘液蓄積而使胰腺細(xì)胞萎縮，患者往往在幼年期死亡，所以生育力等于零。已知本病的發(fā)病率大約為百萬(wàn)分之四。所以：囊性纖維變性的基因突變率()為：,sq2 (1 f) q2 =(10) （4/

26、 1000000）410-6,這就是說(shuō)，隱性純合子致病時(shí)，發(fā)病率就是突變率。如果生育率 大于零，基因突變率自然就低于發(fā)病率。,例如，血友病A是X連鎖隱性遺傳病，患者幾乎都是男性。據(jù)調(diào)查，該病的發(fā)病率為0.00008?；颊叩哪獧C(jī)制障礙，生活力較低，生育力僅及正常人的1/4，所以男性擁有的X染色體占整個(gè)群體的1/3，其中有3/4將因生育力降低而被淘汰，淘汰的基因由新產(chǎn)生的突變基因來(lái)補(bǔ)償，這樣可以求得X連鎖隱性基因的基因突變率()：,(1/3)sq(1/3)(1 f ) q=(1/3)(10.25) (8/100000)210-5,間接法也可用于估計(jì)X連鎖基因的突變率。,在大群體中，正常適合度條件

27、下，繁衍后代數(shù)量趨于平衡，因此基因頻率保持穩(wěn)定；但是在小群體中可能出現(xiàn)后代的某基因比例較高的可能性，一代代傳遞中基因頻率明顯改變，破壞了Hardy-Weinberg平衡，這種現(xiàn)象稱(chēng)為隨機(jī)遺傳漂變。,四、遺傳漂變（gentic shift）,在一個(gè)小群體中，由于一個(gè)小群體與其它群體相隔離，不能充分地隨機(jī)交配在小群體內(nèi)基因不能達(dá)到完全自由分離和組合 可能使有些個(gè)體不能產(chǎn)生后代而使所攜帶的基因丟失；有些個(gè)體產(chǎn)生較多的后裔，而使所攜帶的基因被固定 使等位基因頻率容易產(chǎn)生偏差。 一般群體愈小就愈易發(fā)生遺傳漂變作用。,下圖為群體大小與遺傳漂變的關(guān)系，三種群體的個(gè)體數(shù)分別是50、500和5000, 初始等位基因頻率約為0.5。,例如：人的ABO血型是屬于非適應(yīng)性的中性性狀，它存在頻率的大小不能用自然選擇來(lái)解釋?zhuān)珹型人并不比其他血型的人有更大的生存性，但是人類(lèi)的不同種族里基因IA、IB、i是有差異的。 東北人：B型多；四川人：O型多；愛(ài)斯基摩人：A型多；印帝安人沒(méi)有AB型。,遺傳漂變的作用：,許多中性或不利性狀的存在不一定利用自然選擇來(lái)解釋?zhuān)赡芫褪沁z傳漂變的作用進(jìn)化。