光敏色素研究進(jìn)展cropped

1、光敏色素研究進(jìn)展劉圈煒!何 云!齊勝利!王成章!陳繼紅!潘俊良!王彥華(河南農(nóng)業(yè)大學(xué)!鄭州 450002)摘要綜述了自 !$ 世紀(jì) !$ 年代光敏色素被發(fā)現(xiàn)以來的研究概況及進(jìn)展% 主要包括78光敏色素作為主要光受體在調(diào)節(jié)從種子萌發(fā)到器官衰老的植物生長過程中所發(fā)揮的作用&7!8光敏色素的 # 種不同基因型及基因同源性和主要的反應(yīng)方式!尤其是光敏色素的主要分子基因 9%:; 和 9%:8雖然迄今為止人們極少研究光敏色素 和植物激素在苜蓿秋眠中的作用!但對此方面提出了研究展望%關(guān)鍵詞光敏色素&光受體&光周期&生理功能#$%&() *& +()(%,-() .& /-01.-,.2(?/3 30+a6

2、/b c6 :3+b / d%6+e5/b f0+e g%6+e*%0+eb g%6+ h/%2+eb 90+ h3+5/0+eb f0+e i0+%307-.+. /0()*1231( 4.)5(&)3%6 j%6+e*%23 c6+0+ #$!83)1,%14k%6 064 %0l l3mm04/*6n l34o6:l 0+n 0no0+.6l /+ 46l604.% 2+ %:&2.%42m6 l/+.6 p!$l /& a0l n/l.2o646nb /+.53n/+e 0l q2552al( 78 9%:&2.%42m6 50:l /m24&0+& 4256l /+ &%6 42.6

3、ll 2q 50+& e42a&%0l m0/+ %2&246.6&24l a%/.% 46e350&6 50+& e42a&% q42m l66n e64m/+0&/2+ &2 24e0+ n6.46/&3n6r 7!8k%646046 q/o6 n/qq646+& e6+2&:6l 2q %:&2.%42m6be6+6 %2m252e/6l 0+n m0/+ 460.&/2+ m2n6lb6l6./055: n/l&/+!e3/l%/+e 2+ 460.&/2+ m2n6l 2q m256.3504 e6+6l 9%:; 0+n 9%:8;5&%23e% 6256 %0o6 %04n5:

4、l&3n/6n 6qq6.&l 2+ 05q05q0 q055 n24m0+.: 2q %:&2.%42m6 0+n50+& %24m2+6 l2 q04b &%/l 064 ,423e%& q24a04n 42l6.&l 2q 46l604.% 0& &%/l 0l6.&-5(0 6.,#)4 9%:&2.%42m6b 9%2&246.6&24lb 9%2&264/2nb 9%:l/252e/.05 q3+.&/2+l光敏色素的發(fā)現(xiàn)1920 年植物生理學(xué)家 garner 和 allard1發(fā)現(xiàn)了光 周期現(xiàn)象! 即有的植物( 例如大豆晚熟品種) 能感受每 天 日 照 的 時(shí) 間 長 短 來 調(diào)

5、 節(jié) 其 開 花 的 早 晚 flint 和 mcalister(1937)進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)的紅光能促進(jìn)萵苣種子萌光而可逆地控制植物發(fā)育的色素的假設(shè)經(jīng)過幾年的!努力!他們終于取得了直接的實(shí)驗(yàn)證據(jù)!說明了玉米黃化苗中確實(shí)存在著這種# 幻覺中的色素$ %1959 年 butler 等2用雙波長分光光度計(jì)成功地檢 測到對黃化玉米幼芽(!# $#%&) 和 黃 化 蕪 菁(#&)*+ (+,+) 或其蛋白提取液照射紅光(rl) 后! 在 rl 區(qū)的吸 收 減 少 ! 遠(yuǎn) 紅 光(fr) 區(qū) 的 吸 收 增 加 & 而 照 射 fr 后 在發(fā)!而遠(yuǎn)紅光抑制其萌發(fā)hendricks 等對大豆葉片進(jìn)行了暗誘導(dǎo)期的

6、單色光的中斷實(shí)驗(yàn)!結(jié)果發(fā)現(xiàn)也是! 的中斷抑制開花誘導(dǎo)效應(yīng)最強(qiáng)!而 #$ 則無效!并 且 能 夠 逆 轉(zhuǎn) rl 的 效 應(yīng) (parker 等 !1949) 于 是 !borthwick 等提出了植物中存在一種吸收紅光或遠(yuǎn)紅rl 區(qū)的吸收增加!在 fr 區(qū)的吸收減少%這種吸收差異的光譜變化! 可以反復(fù)發(fā)生多次%次年 4 月植物學(xué)家 harry borthwick 和 物 理 化 學(xué) 家 sterling hendricks基金項(xiàng)目河南省科技廳重點(diǎn)科技攻關(guān)項(xiàng)目# 河南省紫花苜蓿飼料資源開發(fā)與產(chǎn)業(yè)化技術(shù)研究$ (0223013600) % 第一作者簡介 劉圈煒!男!1977 年出生!河南農(nóng)業(yè)大學(xué) 2

7、003 級碩士研究生! 研究方向 牧草的營養(yǎng)% e-mail:% 通訊作者 王成章! 男!博士研究生學(xué)歷! 教授% te!e-mail:% 收稿日期2004-10-23! 修回日期2004-12-09 %把這種吸收紅光或遠(yuǎn)紅光可逆轉(zhuǎn)換的色素命名為光敏色素(phytochrome)!phye 的同源性達(dá)到 88%- 98%! 此外在高粱中鑒定出 phya#phyb 和 phyc 3 種 phy 在馬鈴薯# 煙草# 水 稻中鑒定出 phya 和 phyb!以前從單子葉#雙子葉植物 phy 的氨基酸

8、順序分 析發(fā)現(xiàn)phy 分子有幾個(gè)區(qū)域是& 保守的 顯示這些 區(qū)域?qū)ζ渖砉δ艿闹匾? 對 phy 的核苷酸順序經(jīng)過幾年的研究證明光敏色素在植物個(gè)體發(fā)育過程中作為主要的光受體發(fā)揮了重要的作用!從調(diào)節(jié)種子的萌發(fā)到幼苗胚芽鞘#中胚軸生長#幼葉的展開 或下胚軸生長#彎鉤伸直#兩片子葉的張開和擴(kuò)張$從 葉片表面氣孔的形成和活動到幼莖維管束的分化#表 皮毛的形成$ 從植株地上部分發(fā)育形態(tài)到根的生長和 根冠的調(diào)節(jié)$從葉綠體的發(fā)育到光合活性的調(diào)控$從貯 藏淀粉#脂肪的分解到硝酸鹽的還原活化#蛋白質(zhì)核酸分析也發(fā)現(xiàn)燕麥#水稻和豌豆中一些基因結(jié)構(gòu)是&保守的 %5( 端未翻譯區(qū)的一個(gè)大內(nèi)含子 編碼 ap 的4個(gè)外顯

9、子以及有時(shí)在 3( 端未翻譯區(qū)的內(nèi)含子4!光 敏 色 素 的 作 用 方 式 光 敏 色 素 是 一 類 光 接 受5)5的合成$從光周期控制發(fā)芽分化到葉片等器官衰老的器的蛋白家族 而且這些蛋白是由不同的基因來編碼的! 光敏色素有兩種可通過光逆轉(zhuǎn)的形式即紅光 吸收型(pr) 和遠(yuǎn)紅光吸收型(pfr)! 而且 在體內(nèi)最先合成的是紅光吸收型(pr)然后再轉(zhuǎn)化成遠(yuǎn)紅光吸收型(pfr)! 一般認(rèn)為 pfr 是光敏色素的活化形式!調(diào)節(jié)無時(shí)無刻不存在著光敏色素的作用!光敏色素的發(fā)現(xiàn)在植物科學(xué)是一個(gè)重大發(fā)現(xiàn)!尤其是在植物的發(fā)育生物學(xué)研究中光敏色素分子基因及作用方式!5)6光敏色素基因自 1959 年發(fā)現(xiàn)光敏

10、色素以來 人光敏色素的主要反應(yīng)方式 光敏色素有 3 種反5)5)6們就開始對其分子結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究!一個(gè)光敏色素單體應(yīng)方式5 即極低輻照度反應(yīng)(vlfr) 低輻照度反應(yīng)(lfr)和高輻照度反應(yīng)(hir)!極低 輻 照 度 反 應(yīng)(very-low-fluence-responsevl-含有一個(gè)線性四吡咯發(fā)色團(tuán)和一個(gè)脫脯基蛋白分子而這個(gè)蛋白質(zhì)是由兩個(gè)分子量在 120-127kd 的多肽 聚合而成!而且光敏色素都是以兩種不同的形式存在 的即紅光吸收型(pr)和遠(yuǎn)紅光吸收型(pfr)pfr 是生理 激活型其最大吸收峰在 730nm 左右而 pr 是生理失 活型其最大吸收峰在 660nm 左右 并且這兩種

11、形式fr)!此 種 反 應(yīng) 是 由 光 敏 色 素 鈍 化 態(tài)pr 吸 收10-4- 10-1mol/(m2)s)紅光或遠(yuǎn)紅光誘發(fā)的估計(jì)只有0.01%的 pr 向活化態(tài) pfr 轉(zhuǎn)化! 介導(dǎo)這種反應(yīng)的一般 認(rèn)為是 phya 而且 phyar 對短暫的紅光或遠(yuǎn)紅光的 吸收是 vlfr 的主要模式!低輻照度反應(yīng)(low-fluence-responselfr)! 短時(shí)的光敏色素是可以相互轉(zhuǎn)變的異構(gòu)化的結(jié)果3!它們的轉(zhuǎn)變是生色團(tuán)20 世紀(jì) 80 年代不同種類光敏色素(phy)分子特性間的紅光可誘導(dǎo)一個(gè)反應(yīng)這反應(yīng)還可被紅光之后的鑒定提出了它們由不同基因編碼的假設(shè)!隨后又不這是經(jīng)典的光敏色立刻照射的遠(yuǎn)紅

12、光所充分逆轉(zhuǎn)同氨基酸順序證明了在豌豆(abe 等1989)和燕麥素 的 誘 導(dǎo) 可 逆 反 應(yīng) 反 應(yīng) 所 需 紅 光 能 量 為1- 1000#mol/ (m2)s)! phyb 誘 導(dǎo) 的 休 眠 種 子 在10- 1000$mol/(m2)s) 的 % 下萌發(fā) 但卻被輻照度 相 近的 fr 所阻止! 而且phyb 的作用光譜與 1952 年borthwick 報(bào)道的 r/fr 對萵苣種子萌發(fā)可逆效應(yīng)的光 譜 很 相 似 ! 這 都 說 明 phyb 是 負(fù) 責(zé) r/fr 可 逆 的lfr的主要光受體6!(pratt 等1991)中至少有兩種光敏色素基因! sharrock和 quail(

13、1989)首次獲得直接的證據(jù)說明存在多種光 敏 色 素 基 因 % 他 們 測 定 了 擬 南 芥 中 phya#phyb 和 phyc 的 cdna 核苷酸順序并假設(shè)基因組中有 4- 5 種 光敏色素! 此后 clack 等(1994)又測定出后兩種 phyd# phye 的順序! 而且進(jìn)一步試驗(yàn)得到了從 phya- phye 的表達(dá)產(chǎn)物!脫脯基蛋白! 比較不同種植物 phy 的順 序發(fā)現(xiàn)燕麥#西葫蘆#豌豆與玉米#水稻黃化苗的 phy高輻照度反應(yīng)(high-irradiance-responsehir)!光照越強(qiáng)或光照時(shí)間越長則反應(yīng)越大!對黃化苗最有效順序與擬南芥的 phya 同源性都很高所

14、以這些既有的光是 720nm 周圍的遠(yuǎn) 紅 光 和 400- 500nm 的 藍(lán) 光 對綠色組織紅光也同樣有效!這種反應(yīng)沒有可逆現(xiàn)象都是編碼在黑暗中大量形成的光敏色素 phya 的!從 擬 南 芥 中 鑒 定 的 5 種 phy 中 除 了 phyb 和也不遵守光照和時(shí)間的互惠定律!這種反應(yīng)的光受體phyd 同源性高于 80%以外其他各種的 phy 之間僅有50%的同源性! 由于 phyb 和 phyd 很相近pratt 等認(rèn) 為 phyd 應(yīng)歸于 phyb 亞族內(nèi)!pratt 等發(fā)現(xiàn)在番茄中有 已在擬南芥種鑒定過的相應(yīng)的 4 種 即 phya#phyb1# phyb2 和 phye 它們在擬

15、南芥的 phya#phyb#phyd 和主要是 phya! 大量結(jié)果表明不同種類的光敏色素其發(fā)生作用的方式是不同的! 研究表明phya 主要調(diào)節(jié) vlfr 和 hir而 phyb 則調(diào)節(jié) lfr 擬南芥的突變體 和番茄的突變體由于缺少 phya在 fr 下就不能引起 下胚軸生長和子葉伸展! 單子葉植物中的 phya 的過量表達(dá)!會擴(kuò)大植物對持續(xù)的 fr 反應(yīng)的敏感性(casalet al!1996) 轉(zhuǎn)基因煙草中 phya 的過量表達(dá)!也會加 強(qiáng)對持續(xù)紅光的反應(yīng)(mccormac et al!1993) 但是!這 種 反 應(yīng) 是 vlfr! 而 不 是 hir! 因 為 在 持 續(xù) fr 下

16、! phya介導(dǎo)的反應(yīng)不能進(jìn)行!這表明 hir 反應(yīng)的出現(xiàn)7的 fr-hir 反應(yīng)!而在已轉(zhuǎn)綠的植物莖的生長抑制中是由 phyb 介導(dǎo)的 rl-hir 反應(yīng) 最近!bertram9對西 紅柿再生芽的獲得進(jìn)行了研究,發(fā)現(xiàn)再生芽至少是由phyb1 和 phya 兩種光敏色素所調(diào)節(jié)! 而且!phyb1 是 從下胚軸各個(gè)位置誘導(dǎo)再生芽!而 phya 卻沒有從下 胚軸的中間和基部誘導(dǎo)再生芽 bossen 在研究 rl 誘導(dǎo)綠豆原生質(zhì)體膨大過程中! 發(fā)現(xiàn) pfr 會引起 # 蛋 白#ca2+#cam#pkc#camp 酶的活化! 說明這些分子 都參與了信號傳導(dǎo) 但是!光敏色素對細(xì)胞生長的調(diào) 控是非常復(fù)雜的

17、!而且!同一種光敏色素分子在不同 種類的植物中對 細(xì) 胞 生 長 的 調(diào) 控 可 能 是 不 同 的! 這 一點(diǎn)還需要進(jìn)一步研究光敏色素的其它反應(yīng)方式 在光下生長的植物!-!-!中另外還有 3 種不同的反應(yīng)類型!即光期末遠(yuǎn)紅光反應(yīng)(eodfr)#r:rf 效應(yīng)和光周期效應(yīng) eodfr 是指光下生長的植物!在白天或光期末給予 fr 照射后光敏色素所調(diào)節(jié)的反應(yīng) 例如 eo#dfr 處理后植物 生長比對照快! 此反應(yīng)的敏感性受光照強(qiáng)度的顯著影響!并且有 r!fr 可逆效應(yīng)!遵守反應(yīng)規(guī)律 r:rf效應(yīng)是指光敏色素接受入射光中的 r 和 fr 光量子 比例時(shí)引發(fā)的反應(yīng) 光敏色素感受 r:rf 變化的能力

18、使其能檢測出附近植物的生長狀態(tài) 綠色組織因?yàn)楹腥~綠素總是吸收紅光!透過或反射遠(yuǎn)紅光!所以 當(dāng)植物被濃密的綠色組織遮蔽時(shí)! 會感受到低的 r:rf 比例的光環(huán)境!并增加莖的延長生長速度來有效光敏色素與光周期光周期現(xiàn)象 1920 年被發(fā)現(xiàn)!7-!但直到 1959 年光敏色素被發(fā)現(xiàn)以后! 人們才真正從內(nèi)部生理和分子水平來解釋植物的光周期現(xiàn)象而且!進(jìn)一步的實(shí)驗(yàn)證明!光周期不僅能影響到植物的開花! 而且還能影響到色素的 形 成# 葉 子 的 脫 落# 種 子的休眠等一系列生理過程!童哲10曾證明光敏色素地獲取陽光(避蔭反應(yīng) shade avoidance)光周期效應(yīng)通過光周期參與調(diào)節(jié)光敏稻的雄性器官發(fā)

19、育!而且是生物對光與黑暗交替的 24h 循環(huán)過程作出的反應(yīng)(kendrick,1994) 但是這 個(gè)不同的反應(yīng)之間有存 在著一定的重疊 例如 eod fr 處理導(dǎo)致植物發(fā)育 過程的變化與處于低 r:rf 光環(huán) 境 下 的 植 物 變 化 有 一定的相似性!但前者變化的要低一些進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)光周期調(diào)節(jié)育性其信號傳遞至少分為 4 個(gè)步驟11%(1) 光 周 期 的 差 異 由 葉 片 細(xì) 胞 中 的 光 敏色素接受! 光敏色素在不同的細(xì)胞部位誘導(dǎo)了許 多平行的生理生化反應(yīng)! 其中大多數(shù)可能和調(diào)節(jié)育 性無關(guān)! 只有諸如葉綠體等個(gè)別的發(fā)育過程受光周 期調(diào)節(jié)!又和育性轉(zhuǎn)換有關(guān) (2)葉綠體是承上啟下的

20、轉(zhuǎn)折點(diǎn) 葉綠體的許多蛋白!包括光合作用中參與光 反應(yīng)的幾個(gè)蛋白質(zhì)和暗反應(yīng)的許多關(guān)鍵酶編碼基因 的表達(dá)受光敏色素的調(diào)節(jié) (3)葉片產(chǎn)生的內(nèi)源激素 可能是調(diào)節(jié)育性的化學(xué)信使 gas 和 iaa 是從葉片 送往幼穗的激素! 因此對幼穗形成的薄弱環(huán)節(jié)產(chǎn)生光敏色素的生理功能以前對光敏色素生理功能的研究大都集中在植物的外部形態(tài)和生理方面! 如莖 的 伸 長 # 葉 的 擴(kuò) 展 # 種!子萌發(fā)#光周期誘導(dǎo)#小葉的偏下性運(yùn)動等近些年來! 由于生物物理學(xué)# 免疫學(xué)# 分 子 生 物 學(xué) 及 生 物 定點(diǎn)突變技術(shù)在光敏色素研究中的廣泛應(yīng)用!使人們越來越從生物化學(xué)和分子水平來闡述光敏色素的生理功能了重要影響(4)從

21、葉片得來的光周期化學(xué)信使在花藥內(nèi)有多個(gè)作用位點(diǎn) iaa 虧缺可能在花藥發(fā)生#發(fā)育全過程中的各個(gè)組織#細(xì)胞中發(fā)揮作用 devlin 等 利用突變技術(shù)!發(fā)現(xiàn)擬南芥的 phye 缺失突變體的開 花時(shí)間提前!而且!它也減弱了 phya#phyb 幼苗對遠(yuǎn) 紅光的反應(yīng)12 kretsch13 等發(fā)現(xiàn)! phyb 的 1 個(gè)亞中光敏色素對細(xì)胞生長的調(diào)節(jié)以前的研究發(fā)現(xiàn)!7-光對植物的下胚軸生長有抑制作用!但不同的植物其作用的光譜有差異8 對單子葉植物如水稻#燕麥等!短暫的紅光(rl)能抑制其下胚軸的生長! 遠(yuǎn)紅光 (fr)有逆轉(zhuǎn)作用!其反應(yīng)是低輻照度反應(yīng)(lfr)$而對 雙 子 葉 植 物 ! 需 要 的

22、是 連 續(xù) 的 fr! 即 光 敏 色 素 介 導(dǎo)心是高度保守的!這個(gè)亞中心的一個(gè)氨基酸發(fā)生了交換!這個(gè)突變株表現(xiàn)出對持續(xù)紅光的敏感性!在短日照條件下!其表型發(fā)生了改變 而最近 childs 的研 究也說明!phyb 基因中由于 1 個(gè)堿基的缺失而導(dǎo)致 phyb 功 能 的 喪 失 ! 引 起 植 物 對 光 周 期 的 敏 感 性 降 低擬南芥的光敏色素生色團(tuán)突變體 hy1 和 hy2 在長的高輻照度反應(yīng)(hir)elzenga 等4用豌豆的葉表皮細(xì)胞進(jìn)行研究!發(fā)現(xiàn)生色團(tuán)突變株 pcd2 和 phyb 突變株! 其葉子在紅光下的大小明顯小于白光下的大小!而且他還發(fā)現(xiàn)!葉子的減小不是細(xì)胞分裂受

23、抑制 的結(jié)果!而是由于細(xì)胞伸長受到抑制quail 等發(fā)現(xiàn)!黃花幼苗的抑制主要是 phya 介導(dǎo)日和短日條件下其開花都比野生型提前最近的研究表明!擬南芥的 phyb 突變體其開花提早!phyd 能通過控制開花時(shí)間來控制植物的避陰反應(yīng)14! 在植物的光周期反應(yīng)中 至少涉及到 lfr 和 hir 兩種類型 的光敏色素作用15! 而且一般性的結(jié)論是#phya 與 長日植物(ldp)誘導(dǎo)的光周期有關(guān)它是感受延長光影響 但是在成熟的植物中rsf1 的缺乏并不影響擬南芥的光周期開花反應(yīng)! deng x.w28 等發(fā)現(xiàn)了光 敏色素作用因子 cop1它是由 3 種特殊的結(jié)構(gòu)域組成 并 含 有 核 定 位 信 號

24、 (nls) 和 細(xì) 胞 質(zhì) 定 位 信 號照信號所必需的!而 phyb 與短日植物(sdp)誘導(dǎo)光(cls) 在 光 下 cop1 可 以 從 核 內(nèi) 轉(zhuǎn) 到 細(xì) 胞 質(zhì) 在 暗中它卻存在于核內(nèi)抑制光形態(tài)建成! 同時(shí)stacey29的實(shí)驗(yàn)進(jìn)一步證實(shí)cop1 在亞細(xì)胞內(nèi)的定位變化是 nls 和 cls 協(xié) 調(diào) 作 用 的 結(jié) 果 ! hsieh 30 的 報(bào) 道 也 指 出cop1 是生長素調(diào)節(jié)反應(yīng)和光敏色素信號傳導(dǎo)的 共同組分phya 介導(dǎo)的遠(yuǎn)紅光對 cop1 有抑制作用 但是卻受生長素的促進(jìn)! colon-carmona31 同樣也證 明phy 對生長素(iaa) 蛋 白 的 磷 酸 化

25、可 能 是 phy 和 iaa 調(diào)控植物發(fā)育的分子機(jī)制!周期有關(guān)! 最近王偉等16在光敏核不育水稻中的研究說明phya 在暗期中的顯著增加可能是誘導(dǎo)育性 轉(zhuǎn)變的光周期反應(yīng)所必需的! 苜蓿為長日植物,迄今 為止尚未見人研究光敏色素與苜蓿秋眠性的關(guān)系,苜蓿的秋眠性是對低溫和短日照的綜合反應(yīng),既然短日 照影響秋眠,說明秋眠的調(diào)控存在著光周期效應(yīng)! 而 光敏色素可能通過光周期實(shí)現(xiàn)對秋眠的調(diào)控!光敏色素對基因表達(dá)的調(diào)控近些年來隨著分子5)5生物學(xué)的日益興起和發(fā)展人們也開始從基因分子水光 敏 色 素 與 植 物 激 素 的 協(xié) 同 作 用 調(diào) 節(jié) 發(fā) 育 的5)6平來闡明光敏色素的作用機(jī)制!許多實(shí)驗(yàn)都證明

26、光敏色素對基因表達(dá)的調(diào)控大都在轉(zhuǎn)錄水平上進(jìn)行的10!最重要的環(huán)境因子光照和內(nèi)源的植物激素控制著許多相同的過程 例如種子萌發(fā)$ 子 葉 擴(kuò) 張 $ 下 胚 軸 和 莖的生長! 童哲曾通過 3 種光和 3 種不同時(shí)間程序 進(jìn)行光和細(xì)胞分裂素(zt)處理歐白芥幼苗的實(shí)驗(yàn)發(fā) 現(xiàn)此二者對類胡蘿卜素合成及 3- 磷酸甘油醛脫氫酶人們通過許多實(shí)驗(yàn)證明從光敏色素的活化到基因表達(dá)之間存在著一系列的信號傳導(dǎo)中間體17! 而且人們也利用生物化學(xué)的手段證明g 蛋白$cgmp$camp 磷 脂 酶 $ip3$ca2+ 等 都 是 光 敏 色 素 信 號 傳 遞 鏈 的 組 分 ! molchan18對燕麥幼苗的研究紅光

27、和遠(yuǎn)紅光都影響了 燕麥的 camp 水平! trctyn19提出依賴 ca2+ 的信號傳 導(dǎo)途徑可能是 phy 作用機(jī)制的一個(gè)典型例子! 而 an- ccta20也指出 phy 和鈣調(diào)蛋白的磷酸化有關(guān)! 最近 quail21的研究也表明不同 phy 的功能可能是由將信 號途徑特定地分向不同家族成員所導(dǎo)致的!sharma22 研究認(rèn)為phy 作為一種絲氨酸激酶而 使其自身磷酸化或使其它蛋白磷酸化而調(diào)節(jié)基因的轉(zhuǎn)錄水平! quail23利用酵母雜交實(shí)驗(yàn)證明 phy 經(jīng)光 轉(zhuǎn)變后 可 以 從 溶 質(zhì) 轉(zhuǎn) 到 核 內(nèi) 在 核 內(nèi) 與 螺 旋 - 環(huán) - 螺旋蛋白結(jié)合直接與特定基因的啟動子發(fā)生作用 而 f

28、erenc24等也確實(shí)證實(shí)光質(zhì)和光強(qiáng)能控制光敏色 素的核輸入! 近年來的一個(gè)重大進(jìn)展是 ni.m25等發(fā) 現(xiàn)的蛋白因子 pif3 ( 轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子) 它與 phyb 的pfr 直接結(jié)合控制基因的表達(dá)!而且他還發(fā)現(xiàn)phyb n 末端的生色 團(tuán) 結(jié) 合 區(qū) 和 ! 末 端 二 聚 體 區(qū) 對 pif3的 結(jié) 合 力 很 弱 好 象 與 結(jié) 合 pif3 的 長 度 有 關(guān) ! neuhaus26曾利用功能互補(bǔ)實(shí)驗(yàn)分離到一個(gè) 17bp 的 天冬酰氨合成酶基因(asi) 的順式作用啟動子 而這 種啟動子是 phy 調(diào)節(jié) asi 所必需的并且 它的活性是受 ca2+ 和 cgmp 所調(diào)節(jié)的!最近fran

29、khauser27 在擬南芥中發(fā)現(xiàn)了 1 種作用 因子 rsf1 它被認(rèn)為是幼苗 phya 介導(dǎo)的光信號傳 導(dǎo)的 1 個(gè)組分它對 phya 的穩(wěn)定性和生物合成沒有活性的調(diào)節(jié)呈相加效應(yīng)因而認(rèn)為對于葉綠體發(fā)育的調(diào)節(jié) pfr 和 zt 可能作用于兩條互不相干的信號傳遞鏈上% 其次對子葉擴(kuò)張生長的促進(jìn)這兩個(gè)因子表 現(xiàn)相乘效應(yīng) 暗示它們可能作用于同一個(gè)信號傳遞 鏈上% 第 3 種協(xié)同作用方式是 pfr 和 zt 在調(diào)節(jié)花青素合成時(shí)顯示的相互效應(yīng)這里光敏色素的作用減弱了花青素合成對 zt 的敏感性21!此后 nick 等也報(bào)道了通過光敏色素調(diào)節(jié)的光反應(yīng)減弱了水稻中胚軸細(xì)胞延長生長對赤霉素(gas)的敏感性

30、32!zeevaart 實(shí) 驗(yàn) 室 在 20 世 紀(jì) 80 年 代 證 明 了 ldp 菠 菜(!#$%&% ()*+,&-%) 從 sd 轉(zhuǎn) 入 ld 時(shí) gas 生 物 合成途徑中的 ga53 氧化酶和 ga19 氧化酶的活性增加其產(chǎn)物 ga 量的增多誘導(dǎo)了其花莖的延長生長20并促進(jìn)了開花! yamaguchi 等33 報(bào)告了光敏色素( 至少有 phyb 參與)能誘導(dǎo)赤霉素 3- 羥基化酶編碼基 因 的 轉(zhuǎn) 錄 活 性 而 此 酶 催 化 的 是 產(chǎn) 生 活 性 赤 霉 素ga1 和 ga4 的關(guān)鍵步驟!對光敏核不育水稻的研究表 明#ld 誘 導(dǎo) 葉 片 中 gas 和 iaa 含 量 劇

31、 減 及 生 殖器官中早期 iaa 的虧缺$aba 含量降低伴隨著抗逆 性能的減弱及 ga1$ga4 的不足共同導(dǎo)致了光敏稻的 花藥敗育34!morgan 等(1998)也證實(shí)了光周期通過調(diào) 節(jié)不同種類 ga 水平的日變化實(shí)現(xiàn)對 sdp 高粱開花誘導(dǎo)的調(diào)節(jié)!這些都是光通過改變植物體內(nèi)激素含量來實(shí)現(xiàn)其調(diào)節(jié)反應(yīng)的實(shí)例!對苜蓿中當(dāng) ld 轉(zhuǎn)入sd可能誘導(dǎo) aba 等激素變化從而促進(jìn)秋眠但缺少這方面的研究證明這種假設(shè)!18 molchan o v, sokolosky s g. the phytochrome control of the campendogenous level in oat see

32、deings.russian journal of plant physiology,2000,47(4):463- 46719 tretun a calcium-dependent signal transduction pathways in plant phy- tochrome mechanis of action as an example.polish journal of plarmaco- togy,1999,51(2):145- 15120 aneeta s n, sopory s k. phytochrome and calcium regulated protein ph

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