第二章根系對水分的吸收34

1、判斷以下論點是否正確，為什么？ 1) 一個細(xì)胞放于某一濃度溶液中，如細(xì)胞內(nèi)濃度 與外界溶液濃度相等則體積不變。 2) 若細(xì)胞 ? p = - ?s ，將其放入某一溶液中時，體 積不變。 3) 若細(xì)胞 ? w = ?s ，將其放入純水中時，體積不變。 第三節(jié) 植物根系對水分的吸收 一、根系吸水的部位 二、根系吸水的途徑 三、根系吸水的機制 四、影響吸水的土壤條件 植物細(xì)胞對水分的吸收 植物根系對水分的吸收 ? ! 一、根系吸水部位一、根系吸水部位 根系的特點 根系量大 根毛多 根深，分布廣 黑麥種在木箱里，測量根與根 毛總長達(dá)一萬公里，每天長出 的新根和根毛總長達(dá)5公里。 小麥根系可達(dá)1.5-2

2、m， 玉米在2m以上， 蘋果樹10-12米。 一、根系吸水的部位一、根系吸水的部位 根系吸水部位： 根尖端 包括： 根冠 根毛區(qū) 伸長區(qū) 分生區(qū) 吸水能力最強 根冠 伸 長 區(qū) 分 生 區(qū) 根 冠 根 毛 區(qū) 中柱鞘 維管柱 根毛區(qū)吸水能力最強原因：根毛區(qū)吸水能力最強原因： 1、根毛多，增大吸水面積（510倍） 2、根毛外壁，果膠質(zhì)覆蓋，粘性較強，親水性好 3、根毛區(qū)輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)，阻力小，水分移動速度快 在移植幼苗時應(yīng)盡量避免損傷幼根 根部吸水的途徑 土壤中水分 根 滲透 擴散 根毛 導(dǎo)管 質(zhì)外體途徑 共質(zhì)體途徑 中柱細(xì)胞 內(nèi)皮層的徑向遷移 皮層 二、根系吸水的途徑 水在根內(nèi)徑向運輸?shù)耐緩?幾

3、個概念： 質(zhì)外體（apoplast）： 共質(zhì)體（symplast)： 細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙、胞間層以及導(dǎo)管組成質(zhì)外體。 由胞間連絲將細(xì)胞的原生質(zhì)聯(lián)系成共質(zhì)體 根系吸水的途徑 質(zhì)外體途徑：（apoplast pathway ）： 共質(zhì)體途徑：（symplast pathway ）： 跨膜途徑（transmemberane pathway): 區(qū)分難 根部吸水的共質(zhì)體途徑和質(zhì)外體途徑根部吸水的共質(zhì)體途徑和質(zhì)外體途徑 交交 叉叉 凱氏帶 木栓化，膜與壁緊 貼在一起。水、溶 質(zhì)不能自由通過。 外部質(zhì)外體內(nèi)皮層外 包括根毛、皮層的胞間 層、細(xì)胞壁和細(xì)胞間隙 內(nèi)部質(zhì)外體內(nèi)皮層內(nèi) 包括成熟的導(dǎo)管和中 柱各部分。

4、 凱氏帶分隔內(nèi)皮層： 三、根系吸水機制！三、根系吸水機制！ 兩種方式 動力 主動吸水 根壓 （active absorption of water） （root pressure ） 被動吸水 蒸騰拉力 (passive absorption of water) （transpirational pull) 植物根系吸水 (一)根壓（root pressure ）與主動吸水 1. 根壓、傷流與吐水 主動吸水-由于根系本身生理活動引起的水分吸收 植物根系生理活動促使水分 從根部上升的壓力 -根壓 根壓把根部水分壓到地上部， 土壤中水分不斷補充到根部， 形成根系吸水過程。 根壓-主動吸水動力 傷流

5、（bleeding）與吐水（guttation ） 如果從植物的莖基部靠近地面的部位切斷，不久可看到有液 滴從傷口流出。這種從受傷或折斷的植物組織中溢出液體的 現(xiàn)象（傷流）。流出的汁液是傷流液（bleeding sap ）。 傷流量-根系生理活動一個指標(biāo)(研究根系代謝)。 沒有受傷植物如處在土壤水分充足，氣溫適宜， 天氣潮濕的環(huán)境中，葉片的尖端或邊緣也有液體 外泌的現(xiàn)象吐水。 吐水-根壓引起（呼吸抑制劑處理植株可以抑制吐水）； 水分是通過葉尖或葉緣的水孔排出。 根系生理活動一個指標(biāo)判斷苗勢強弱 兩種現(xiàn)象證明根壓存在： 吐水現(xiàn)象吐水現(xiàn)象 2.根壓產(chǎn)生機理 兩種解釋 滲透理論 代謝理論 滲透理論

6、下面現(xiàn)象來證明: 當(dāng)把植物根部放在純水中，植物根壓增加，傷流加快； 如把植物根部放在濃溶液中，植物根壓下降，傷流減 少，已流出傷流液甚至?xí)恢匦挛厝ィ?如用物理或化學(xué)因素將植物根部細(xì)胞膜的選擇透性破 壞，植物沒有根壓也不出現(xiàn)傷流。 根壓產(chǎn)生是一個滲透過程，并與植物代謝有關(guān)。 根部導(dǎo)管與外液之間是如何建立起滲透系統(tǒng)的？根部導(dǎo)管與外液之間是如何建立起滲透系統(tǒng)的？ 內(nèi)皮層上具有四面木栓化 加厚的凱氏帶,不能允許 水分和物質(zhì)自由通過。 水分通過內(nèi)皮層只能通過 內(nèi)皮層上的原生質(zhì)部分。 整個內(nèi)皮層細(xì)胞就 象一圈選擇性透膜 把中柱與皮層隔開。 只要中柱中水分與皮層中 水分存在水勢差，水分便 會通過滲透作用

7、進(jìn)出中柱。 為什么導(dǎo)管內(nèi)水勢要低于外液水勢？為什么導(dǎo)管內(nèi)水勢要低于外液水勢？ 土壤中溶質(zhì)可與水分一起通過質(zhì)外體向根部擴散， 當(dāng)達(dá)到內(nèi)皮層以后，擴散被凱氏帶阻擋。 因皮層中O2較高，可產(chǎn)生足夠強呼吸，足夠多的 能量以利于離子主動吸收。并經(jīng)多次主動轉(zhuǎn)運，將 離子通過胞間聯(lián)絲轉(zhuǎn)運到中柱的薄壁細(xì)胞中去。 中柱內(nèi)細(xì)胞中離子順著濃度梯度擴散到質(zhì)外體（特別 是導(dǎo)管）中，使導(dǎo)管中的離子濃度升高，水勢降低。 水分就會經(jīng)滲透進(jìn)入中柱，產(chǎn)生根壓。 代謝理論代謝理論 建立跨越內(nèi)皮層水勢梯度 （二）蒸騰拉力與被動吸水 1.被動吸水 由于枝葉蒸騰引起根部吸水，吸水動力來自于蒸騰拉力。 通過蒸騰拉力進(jìn)行的吸水方式稱為被動吸

8、水。 2.蒸騰拉力（transpirational pull） 正在蒸騰植物被動吸水比重較大 蒸騰速率很低植株，如春季葉片尚未展開時，主動吸 水才占較重要的地位。 蒸騰作用產(chǎn)生一系列水勢梯度使導(dǎo)管中水分上升的力量 四、影響根系吸水條件四、影響根系吸水條件 影響土壤,根水勢的因素 (一)土壤水分狀況 土壤中水分可分三大部分： 1.吸濕水（或束縛水），是與土壤顆粒或土壤膠體緊密結(jié)合的水。 2.重力水，主要存在較大的土壤空隙中，可因重力作用而下降。 3.毛細(xì)管水，存在于土壤毛細(xì)管內(nèi)水分，并能沿毛細(xì)管不斷上 升，直至土壤表面（利用最多且時間最久）。 土壤中可利用水的多少直接影響根系的吸水狀況 （二）土

9、壤通氣狀況（二）土壤通氣狀況 通氣良好土壤中，根系吸水力較強。通氣良好土壤中，根系吸水力較強。 1.土壤通氣良好，氧氣充足，根系呼吸正常， 提高主動吸水能力； 2.促進(jìn)根系發(fā)達(dá)，擴大吸收表面。 相反，土壤通氣差，不僅引起吸水受阻， 時間長了還會造成根系中毒死亡。 土壤通氣差，O2降低，CO2增高，短期內(nèi)可以使 根系呼吸減弱，影響根壓，從而 阻礙吸水；時間 較長，則會引起根細(xì)胞進(jìn)行 無氧呼吸，產(chǎn)生和積 累酒精，根系中毒受傷，吸水更少。 此外，缺O(jiān)2還會產(chǎn)生其它還原物質(zhì)（如 Fe2+、 NO2、H2S等），不利于根系生長。 澇害致死-根系缺氧； 施大量未腐熟有機肥，微生物活動消耗大量氧氣， 根系缺

10、氧，不利于根系的生長與吸收功能； 中耕松土-增加土壤通氣。 土壤通氣差引起根系中毒原因：土壤通氣差引起根系中毒原因： Figure A flooded maize field. Flooding in the US Midwest in 1993 resulted in an estimated 33% reduction in yield compared with 1992. （三）土壤溫度狀況（三）土壤溫度狀況 低溫抑制根系吸水的主要原因： （1）低溫使代謝活動減弱，呼吸減弱，影響根系的主動吸水。 （2）低溫使原生質(zhì)以及水的粘滯性增加，水分不易透過。 （3）根系生長受到抑制，使水分的吸收

11、表面減少。 “ 午不澆園午不澆園”！ 高溫導(dǎo)致酶活性下降，甚至失活，引起代謝失調(diào)；導(dǎo)致酶活性下降，甚至失活，引起代謝失調(diào)； 還加速根系衰老，加重根木質(zhì)化程度-對水分吸收不利 （四）土壤溶液狀況（四）土壤溶液狀況 濃度高，水勢低，根系吸水困難 濃度過高，水勢低于根系水勢，則植物便不能從土壤中 吸水，水分倒流。 鹽堿地-植物不能正常生長（土壤溶液濃度太高）。 “ 燒苗”現(xiàn)象：一次施肥過多，造成土壤水勢過低，嚴(yán) 重時，可能產(chǎn)生植物水分外滲而枯死 由于土壤溶液濃度過高，水勢低，根系吸水困難， 造成的植株干旱，稱為生理干旱。 1、萎蔫（wilting） 暫時萎蔫(temporary wilting) 永

12、久萎蔫（permanent wilting） 當(dāng)蒸騰速率降低，萎蔫植株可恢復(fù)正常 蒸騰降低后，仍不能使萎蔫植物恢復(fù)正常。 實質(zhì)：土壤水勢等于或低于植物根系水勢 植物吸水速度跟不上失水速度，葉片細(xì)胞失水，失去 緊張度，氣孔關(guān)閉，葉柄彎曲，葉片下垂，即萎蔫。 補充幾個概念 兩種狀況 永久萎蔫系數(shù)與土壤中水分利用永久萎蔫系數(shù)與土壤中水分利用 （1）永久萎蔫系數(shù)（permanent wilting coefficient ）： 指植物剛發(fā)生永久萎蔫時，土壤水分與土壤干重的百分比。 （2）土壤中的可利用水（available water ）： 指永久萎蔫系數(shù)以外的多余的水分。 （3）土壤中的不可利用水（

13、disavailable water ）： 不能被植物吸收利用的水分。主要是吸濕水。 永久萎蔫系數(shù)與土壤質(zhì)地有關(guān)， 粗沙 細(xì)沙 壤土 紅光 藍(lán) 光 對 氣 孔 開 度 的 影 響 紅光和藍(lán)光引起氣孔張開 紅光光受體 可能是葉綠素 藍(lán)光光受體 可能是隱花色素 藍(lán)光能活化H -ATP酶，不斷進(jìn)泵出H， 形成跨電化學(xué)勢梯度，它是K 通過K通道 移動的動力，可使保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)K 濃度增加， 水勢降低，氣孔張開。 紅光-間接效應(yīng) 藍(lán)光-直接對氣孔開閉起作用(紅光10倍) 3、CO2 ： 高濃度CO2引起氣孔關(guān)閉 (質(zhì)膜透性加大，K +泄漏；細(xì) 胞內(nèi)酸化，影響跨膜質(zhì)子濃度差建立)。 反饋調(diào)節(jié)（feed bac

14、k）：葉片蒸騰導(dǎo)致葉肉細(xì)胞 和保衛(wèi)細(xì)胞水勢下降引起氣孔關(guān)閉 4、水分 前饋調(diào)節(jié)（feed forward）：在葉片水勢尚未降低之 前，氣孔便能感知到空氣濕度下降和土壤水分虧缺的 信號，而提前關(guān)閉，減少蒸騰，防止植物進(jìn)一步失水 分根試驗說明根系可以感受根系信號ABA 5 植物激素植物激素-ABA 葉片未受到水分脅迫時， 保衛(wèi)細(xì)胞中含有微量ABA； 水分脅迫下，保衛(wèi)細(xì)胞中 ABA大量增加，ABA作為 信使，通過促進(jìn)外向K +通 道開放，使K+排出保衛(wèi)細(xì) 胞，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉。 ABA誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉 信號轉(zhuǎn)導(dǎo) 水脅迫ABA增加誘導(dǎo)胞漿中Ca 2 瞬時增加K+通 道? s? w水流出，氣孔關(guān)閉。 6、葉溫:

15、 在一定溫度內(nèi)隨其升高而增大，超過或低于 都會導(dǎo)致部分張開或關(guān)閉（酶促反應(yīng)有關(guān)）。 通過調(diào)節(jié)氣孔在適當(dāng)時刻的開關(guān)， 盡可能減少水分損失，而保證最 大的CO2同化量。 氣孔的最優(yōu)化調(diào)節(jié) 四、影響蒸騰的內(nèi)外條件及人工調(diào)節(jié) （一）影響蒸騰的內(nèi)外條件 一切影響到氣孔阻力、邊界層阻力和葉片大氣水氣壓差 的因素都會影響到蒸騰速率。 1影響氣孔阻力的因素 2影響邊界層阻力的因素 葉片光滑程度，風(fēng)力大小。 3影響葉片大氣水氣壓差的因素 葉溫，氣溫，大氣濕度等。 （二）蒸騰作用的人工調(diào)節(jié)（二）蒸騰作用的人工調(diào)節(jié) 盡可能地減少植物水分散失，維持植物體內(nèi)水分平衡。盡可能地減少植物水分散失，維持植物體內(nèi)水分平衡。 在移栽植物時，去掉一些枝葉，減少蒸騰在移栽植物時，去掉一些枝葉，減少蒸騰 面積，避免太陽曝曬等。 使用抗蒸騰劑（使用抗蒸騰劑（antitranspirantantitranspirant） 阻礙蒸騰作用的物質(zhì)，稱為抗蒸騰劑 理想抗蒸騰劑理想抗蒸騰劑 降低蒸騰又不影響光合作用 能減小保衛(wèi)細(xì)胞膨脹，使氣孔開 度變小。如黃腐