05蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)與功能99

1、第五章 蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)與功能 第一節(jié) 研究蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)的方法 第二節(jié) 蛋白質(zhì)的二級(jí)結(jié)構(gòu) 第三節(jié) 纖維狀蛋白質(zhì) 第四節(jié) 球狀蛋白質(zhì)和三級(jí)結(jié)構(gòu) 第五節(jié) 寡聚體蛋白質(zhì)和四級(jí)結(jié)構(gòu) 第六節(jié) 蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系 第五章 蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)與功能 【授課時(shí)間授課時(shí)間】 6學(xué)時(shí) 【教學(xué)目標(biāo)教學(xué)目標(biāo)】 1、掌握-螺旋、-折疊和膠原的結(jié)構(gòu)特征，二級(jí)、三級(jí) 和四級(jí)結(jié)構(gòu)概念，維持蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)的主要作用力 2、熟悉肌紅蛋白和血紅蛋白結(jié)構(gòu)特征以及它們的氧飽和 曲線和鐮刀型細(xì)胞貧血病的起因 第五章 蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)與功能 【教學(xué)內(nèi)容】【教學(xué)內(nèi)容】 （1）蛋白質(zhì)存在著四種水平的結(jié)構(gòu)（蛋白質(zhì)一級(jí)、二級(jí)、三級(jí)和四級(jí)結(jié)構(gòu)） （2）

2、肽鏈在構(gòu)象上受到很大的限制（-螺旋，折疊，膠原結(jié)構(gòu)） （3）肌紅蛋白是第一個(gè)被確定具有三級(jí)結(jié)構(gòu)的蛋白 （4）球蛋白的折疊依賴于各種相互作用，變性劑可引起蛋白質(zhì)去折疊 （5）具有四級(jí)結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì)是球狀亞基的組裝體（血紅蛋白是個(gè)四聚體蛋白， 血紅蛋白和肌紅蛋白的氧合曲線不同，血紅蛋白是個(gè)別構(gòu)蛋白，鐮刀型細(xì) 胞貧血病是一種分子?。?蛋白質(zhì)空間構(gòu)象 指蛋白質(zhì)多肽鏈主鏈在空間上的走向及所有原子和基團(tuán)在空間中的排 列與分布。 蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)包括二級(jí)結(jié)構(gòu)，三級(jí)結(jié)構(gòu)，四級(jí)結(jié)構(gòu)。 1、二級(jí)結(jié)構(gòu) 多肽主鏈中各個(gè)肽段借助于相鄰氨基酸之間的氫鍵形成的構(gòu)象。主要 有-螺旋、折疊、-轉(zhuǎn)角、無規(guī)卷曲。 1.1 超二級(jí)結(jié)構(gòu)

3、： 由兩個(gè)以上二級(jí)結(jié)構(gòu)單元相互聚集形成的有規(guī)則的二級(jí)結(jié)構(gòu)的組合體 如， 1.2 結(jié)構(gòu)域 大的球蛋白分子中，多肽鏈形成幾個(gè)緊密的球狀構(gòu)象，彼此以松散的 肽鏈相連，此球狀構(gòu)象是結(jié)構(gòu)域，結(jié)構(gòu)域是多肽鏈的獨(dú)立折疊單位， 一般由100-200個(gè)氨基酸殘基構(gòu)成。 蛋白質(zhì)空間構(gòu)象 指蛋白質(zhì)多肽鏈主鏈在空間上的走向及所有原子和基團(tuán)在空間中的排 列與分布。 蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)包括二級(jí)結(jié)構(gòu)，三級(jí)結(jié)構(gòu)，四級(jí)結(jié)構(gòu)。 2、三級(jí)結(jié)構(gòu) 整條多肽鏈或亞基通過盤旋、折疊，形成緊密的、借各種次級(jí)鍵維持 的球狀構(gòu)象。 3、四級(jí)結(jié)構(gòu) 寡聚蛋白中亞基種類、數(shù)目、空間排布及亞基間相互作用力。 單鏈蛋白質(zhì)只有一、二、三級(jí)結(jié)構(gòu)，無四級(jí)結(jié)構(gòu)。

4、第一節(jié) 研究蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)的方法 X-射線晶體衍射法 可用來研究處在晶體狀態(tài)下的蛋白質(zhì)的 空間結(jié)構(gòu)。 核磁共振(NMR)光譜法 可用來研究處在溶液狀態(tài)的蛋白質(zhì)的結(jié) 構(gòu)。 第五章 蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)與功能 第一節(jié) 研究蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)的方法 第二節(jié) 蛋白質(zhì)的二級(jí)結(jié)構(gòu) 第三節(jié) 纖維狀蛋白質(zhì) 第四節(jié) 球狀蛋白質(zhì)和三級(jí)結(jié)構(gòu) 第五節(jié) 寡聚體蛋白質(zhì)和四級(jí)結(jié)構(gòu) 第六節(jié) 蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系 第二節(jié) 蛋白質(zhì)的二級(jí)結(jié)構(gòu) 一、肽基（peptide group）的結(jié)構(gòu) 二、多肽鏈主鏈的構(gòu)象可以用它們扭角來描述 三、多肽允許的構(gòu)象可以用拉氏構(gòu)象圖預(yù)測(cè) 四、蛋白質(zhì)的二級(jí)結(jié)構(gòu) 一、肽基的結(jié)構(gòu) 肽基（peptide grou

5、p）即肽鍵。 結(jié)構(gòu)特點(diǎn)： 1）、肽鍵具有部分雙鍵的性質(zhì)。 一般地，CN鍵長(zhǎng)：0.184nm，具40雙鍵性質(zhì)； CN鍵長(zhǎng)：0.127nm，具40單鍵性質(zhì)； C N（酰胺鍵）鍵長(zhǎng)：0.132nm 2）、組成肽鍵的4個(gè)原子和2個(gè)相鄰的C在同一個(gè)平面上（稱為酰胺平 面或肽平面） 3）、肽鍵可以是反式，可以是順式。但除脯氨酸的-NH2參與形成的肽 鍵外，其余的肽平面上，兩個(gè)C都是處于更穩(wěn)定的反式構(gòu)象，即反式 穩(wěn)定。 二、多肽鏈主鏈的構(gòu)象可以用它們 扭角來描述 肽平面 肽鍵的所有4個(gè)質(zhì)子和與之相 連的2個(gè)Ca均在同一平面內(nèi). C=O與N-H呈反式排列，鍵長(zhǎng)， 鍵角固定 Ca-N1，Ca-C2單鍵，可自由

6、旋轉(zhuǎn)，形成二面角（角、角） 二、多肽鏈主鏈的構(gòu)象可以用它們 扭角來描述 二面角（扭 角） 多肽鏈的所有可能構(gòu)象都能用、這兩個(gè)扭角描述。 規(guī)定：的旋轉(zhuǎn)鍵N1-Ca兩側(cè)的N1-C1和Ca-C2呈順式時(shí)，=0. 的旋轉(zhuǎn)鍵Ca-C2兩側(cè)的Ca-N1和C2-N2呈順式時(shí)，=0。 角-繞C2-N1鍵旋轉(zhuǎn)的角度 角-繞Ca-C2鍵旋轉(zhuǎn)的角度 、 -180-+180 三、多肽允許的構(gòu)象可以用拉氏 構(gòu)象圖預(yù)測(cè) 從理論上講，一個(gè)多肽主鏈能有無限從理論上講，一個(gè)多肽主鏈能有無限多種多種構(gòu)象。構(gòu)象。 但是，只有一種或很少幾種天然構(gòu)象，且相當(dāng)穩(wěn)定。因?yàn)椋旱?，只有一種或很少幾種天然構(gòu)象，且相當(dāng)穩(wěn)定。因?yàn)椋?天然蛋白質(zhì)主

7、鏈上的單鍵并不能自由旋轉(zhuǎn)。天然蛋白質(zhì)主鏈上的單鍵并不能自由旋轉(zhuǎn)。 和同時(shí)為0的構(gòu)象實(shí)際不存在 二面角（、）所決定的構(gòu)象能否存在，主要取決于兩 個(gè)相鄰肽單位中非鍵合原子間的接近有無阻礙。 C上的R基的大小與帶電性影響和 蛋白質(zhì)中非鍵合原子間的最小接觸距離 拉氏構(gòu)象圖 Ramachandran（印度） 根據(jù)蛋白質(zhì)中非鍵合原 子間的最小接觸距離， 確定了哪些成對(duì)二面角 （、）所規(guī)定的兩個(gè) 相鄰肽單位的構(gòu)象是允 許的，哪些是不允許的， 并且以為橫坐標(biāo)，以 為縱坐標(biāo)，在坐標(biāo)圖上 標(biāo)出，該坐標(biāo)圖稱拉氏 構(gòu)象圖。 拉氏構(gòu)象圖 實(shí)線封閉區(qū)域（一般允許區(qū)） 非鍵合原子間的距離大于一般允許距離，此區(qū)域內(nèi)任何二面角

8、確 定的構(gòu)象都是允許的，且構(gòu)象穩(wěn)定。 虛線封閉區(qū)域（最大允許區(qū)） 非鍵合原子間的距離介于最小允許距離和一般允許距離之間，立 體化學(xué)允許，但構(gòu)象不夠穩(wěn)定。 虛線外區(qū)域（不允許區(qū)） 該區(qū)域內(nèi)任何二面角確定的肽鏈構(gòu)象，都是不允許的，此構(gòu)象中非 鍵合原子間距離小于最小允許距離，斥力大，構(gòu)象極不穩(wěn)定。 對(duì)非Gly 氨基酸殘基，一般允許區(qū)占全平面的7.7%，最大允許區(qū) 占全平面20.3 四、蛋白質(zhì)的二級(jí)結(jié)構(gòu) 指蛋白質(zhì)多肽鏈主鏈在空間由氫鍵維系的有規(guī)則的構(gòu)象。 為蛋白質(zhì)的二級(jí)結(jié)構(gòu) 特點(diǎn) 1、一般呈有規(guī)律的空間折疊。 2、不涉及側(cè)鏈基因的構(gòu)象。 類型 -螺旋(- helix)，-折疊(- pleated sh

9、eet) -轉(zhuǎn)角(- turn)，無規(guī)則卷曲(nonregular coil) 1、-螺旋螺旋(-helix) 1951年，Pauling和Corey等，-角蛋白(- keratin)，提出，常見和穩(wěn)定的螺旋結(jié)構(gòu)。 1、-螺旋螺旋(-helix) 結(jié)構(gòu)特點(diǎn) 右手螺旋，每3.6個(gè)氨基酸旋轉(zhuǎn)一周，螺距（沿螺旋軸方向上升）為 0.54nm，每個(gè)氨基酸殘基的高度（旋轉(zhuǎn)100）為0.15nm，肽鍵平面與 螺旋長(zhǎng)軸平行。 每個(gè)殘基C的扭角和各取同一數(shù)值：57 48 氨基酸殘基的側(cè)鏈分布在螺旋的外側(cè)，它的形狀、大小及電荷均影響螺 旋的形成和穩(wěn)定。 氫鍵是-螺旋穩(wěn)定的次級(jí)鍵。 相鄰的螺旋間形成鏈內(nèi)氫鍵，即從N

10、端開始，每個(gè)氨基酸殘基上的C=O 與它后面第4個(gè)殘基的N-H上的H形成氫鍵； 關(guān)于 Ns 典型的螺旋用3.613表示， 3.6表示每圈螺旋包括3.6個(gè)殘基。13表示 氫鍵封閉的環(huán)包括13個(gè)原子。 封閉環(huán)原子數(shù)=3n+4（n=1、2、.）（n：后邊第n個(gè)aa） 2.27螺旋（n=1） 310 螺旋（n=2） 613螺旋（n=3） 4.316螺旋（n=4） 2.27 310 3.613 4.316 n=1 n=2 n=3 n=4 R側(cè)鏈對(duì)側(cè)鏈對(duì)-螺旋的影響螺旋的影響 多肽鏈上連續(xù)出現(xiàn)帶同種電荷基團(tuán)的氨基酸 殘基,(如 Lys，或Asp，或Glu)，不能形成穩(wěn)定的-螺旋。如多聚 Lys、多聚Glu。

11、 Gly在肽中連續(xù)存在時(shí)，不易形成-螺旋。 R基大（如Ile）不易形成-螺旋 Pro（脯氨酸）中止-螺旋。 R基較小，且不帶電荷的氨基酸利于-螺旋的形成。如 多聚丙氨酸在pH7的水溶液中自發(fā)卷曲成-螺旋。 右手右手-螺旋與左手螺旋與左手-螺旋螺旋 右手螺旋比左手螺旋穩(wěn)定。 蛋白質(zhì)中的-螺旋幾乎都是右手，但在嗜熱 菌蛋白酶中有很短的一段左手-螺旋，由 Asp-Asn-Gly-Gly（226-229）組成 （+64、+42）。 形成形成-螺旋的能力螺旋的能力 Chou-Fasman法根據(jù)各個(gè)氨基酸在一些已知結(jié)構(gòu)的蛋白法根據(jù)各個(gè)氨基酸在一些已知結(jié)構(gòu)的蛋白 質(zhì)中的表現(xiàn)，按構(gòu)象參數(shù)質(zhì)中的表現(xiàn)，按構(gòu)象參數(shù)

12、P(表示形成表示形成螺旋的能力螺旋的能力) 分為分為 六組：六組： 最強(qiáng)的形成者最強(qiáng)的形成者(H)：Glu、Met、Ala、Leu 中等的形成者中等的形成者(h)：Lys、Phe、Gln、Trp、Ile、Val 很弱的形成者很弱的形成者(I)：Asp、His 中立者中立者(i)：Cys、Ser、Thr、Arg 較弱的破壞者較弱的破壞者(b)：Asn、Tyr 最強(qiáng)的破壞者最強(qiáng)的破壞者(B)：Gly、Pro 2、-折疊折疊 Plauling研究絲心蛋白時(shí)發(fā)現(xiàn)，X-射線衍射證實(shí)， 提出-折 疊結(jié)構(gòu)學(xué)說。 又叫折疊片、折疊片、結(jié)構(gòu)。結(jié)構(gòu)。 兩條或多條幾乎完全伸展的多肽鏈（或同一肽鏈的不同肽段） 側(cè)向聚

13、集在一起，相鄰肽鏈主鏈上的NH和C=0之間形成氫 鏈，這樣的多肽構(gòu)象就是-折疊片。 兩條或多條多肽鏈幾乎完全伸展 相鄰肽鏈上的NH和CO之間形成有規(guī)則的氫鍵，反平行 和平行二種。 = -139o ;=+135 （反平行折疊） = -119o ;=+113 （平行折疊） 2、-折疊折疊 結(jié)構(gòu)特點(diǎn) 1）主鏈的-NH-和相鄰肽鏈上的-CO-之間形成所肽鍵都參與鏈 間氫鍵的交聯(lián)，氫鍵與肽鏈的長(zhǎng)軸接近垂直。 2）兩種類型，平行式(纖維狀蛋白),兩個(gè)殘基間的重復(fù)距離是 0.65nm；反平行式(球狀蛋白)是0.7nm；反平行式更為穩(wěn)定。 例：絲心蛋白和多聚甘氨酸反平行，拉伸角蛋白形成的角 蛋白是平行式。 3

14、）多肽主鏈為據(jù)齒狀折疊，側(cè)鏈CC鍵幾乎垂直于折疊片 平面，側(cè)鏈R基交替地分布在片層平面的兩側(cè) 3、 非重復(fù)結(jié)構(gòu) -轉(zhuǎn)角轉(zhuǎn)角，也稱-回折（reverse turn）、-彎曲（-bend） 或發(fā)卡結(jié)構(gòu)（hairpin structure）。 大多數(shù)蛋白質(zhì)都是球狀的。 -轉(zhuǎn)角廣泛存在于球狀蛋白中， 可占 1/4。位于表面或空間位阻較小處。多肽鏈具有彎曲、 轉(zhuǎn)角和自然改變方向的能力，以便產(chǎn)生緊湊的球狀結(jié)構(gòu)。 概念：球狀蛋白質(zhì)分子中出現(xiàn)的180回折，由第一個(gè)a.a殘 基的C=O與第四個(gè)氨基酸殘基的N-H間形成氫鍵。 3、 非重復(fù)結(jié)構(gòu) -轉(zhuǎn)角轉(zhuǎn)角特點(diǎn) 由多肽鏈上4個(gè)連續(xù)的氨基酸殘基組成。 主鏈骨架以180

15、返回折疊。 分為型、型與III型。每種類型都有4個(gè)AA殘基。第 一個(gè)aa殘基的C=O與第四個(gè)aa殘基的N-H生成氫鍵 C1與C4之間距離小于0.7nm 多數(shù)由親水氨基酸殘基組成。 常見氨基酸Gly，Pro。 3、 非重復(fù)結(jié)構(gòu) 無規(guī)卷曲：指沒有一定規(guī)律的多肽鏈主鏈骨架構(gòu)象。 此結(jié)構(gòu)看來雜亂無章，但對(duì)一種特定蛋白又是確定的，而不 是隨意的。指那些沒有明確重復(fù)周期結(jié)構(gòu)的指那些沒有明確重復(fù)周期結(jié)構(gòu)的“卷曲結(jié)構(gòu)卷曲結(jié)構(gòu)”， 它并非是它并非是“無規(guī)無規(guī)”卷曲，而是卷曲，而是有序的非重復(fù)結(jié)構(gòu)有序的非重復(fù)結(jié)構(gòu)。這些無規(guī)。這些無規(guī) 卷曲結(jié)構(gòu)常常構(gòu)成蛋白質(zhì)的活性結(jié)構(gòu)部位和特異功能部位。卷曲結(jié)構(gòu)常常構(gòu)成蛋白質(zhì)的活性

16、結(jié)構(gòu)部位和特異功能部位。 球狀蛋白中含有大量無規(guī)卷曲，傾向于產(chǎn)生球狀構(gòu)象。 這種結(jié)構(gòu)有高度的特異性，與生物活性密切相關(guān)，對(duì)外界的 理化因子極為敏感。酶的活性中心往往位于無規(guī)卷曲中。 第五章 蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)與功能 第一節(jié) 研究蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)的方法 第二節(jié) 蛋白質(zhì)的二級(jí)結(jié)構(gòu) 第三節(jié) 纖維狀蛋白質(zhì) 第四節(jié) 球狀蛋白質(zhì)和三級(jí)結(jié)構(gòu) 第五節(jié) 寡聚體蛋白質(zhì)和四級(jí)結(jié)構(gòu) 第六節(jié) 蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系 第三節(jié)第三節(jié) 纖維狀蛋白質(zhì)纖維狀蛋白質(zhì) 含大量的-螺旋，-折疊片，整個(gè)分子呈纖維狀， 分子軸比大于分子軸比大于10. 廣泛分布于脊椎和無脊椎動(dòng)物體內(nèi)，起支架和保護(hù) 作用。如動(dòng)物支架蛋白。動(dòng)物支架蛋白。 分類：可

17、溶和不可溶兩種：前者包括角蛋白，膠原分類：可溶和不可溶兩種：前者包括角蛋白，膠原 蛋白，后者包括肌球蛋白和纖維蛋白原。蛋白，后者包括肌球蛋白和纖維蛋白原。 注意，有的象纖維狀的蛋白是球狀蛋白的長(zhǎng)軸方向注意，有的象纖維狀的蛋白是球狀蛋白的長(zhǎng)軸方向 的聚集體不是纖維蛋白。的聚集體不是纖維蛋白。 一、角蛋白 角蛋白是動(dòng)物的不溶性纖維狀蛋白，角蛋白是動(dòng)物的不溶性纖維狀蛋白，源于動(dòng)物的動(dòng)物的外胚層 細(xì)胞，是是包括皮膚及皮膚的衍生物（發(fā)、毛、鱗、羽、甲、 蹄、角、爪、絲）。 角蛋白可分為兩類，角蛋白可分為兩類， 一類是一類是角蛋白角蛋白，胱氨酸含量豐富，如角、甲、蹄的蛋白，胱氨酸含量豐富，如角、甲、蹄的蛋

18、白 胱氨酸含量高達(dá)胱氨酸含量高達(dá)22； 另一類是另一類是角蛋白角蛋白，不含胱氨酸，但甘氨酸、丙氨酸和絲，不含胱氨酸，但甘氨酸、丙氨酸和絲 氨酸的含量很高，蠶絲絲心蛋白就屬于這一類。氨酸的含量很高，蠶絲絲心蛋白就屬于這一類。 角蛋白，如頭發(fā)，暴露于濕熱環(huán)境中幾乎可以伸長(zhǎng)一倍，角蛋白，如頭發(fā)，暴露于濕熱環(huán)境中幾乎可以伸長(zhǎng)一倍， 冷卻干燥后又收縮到原來長(zhǎng)度。冷卻干燥后又收縮到原來長(zhǎng)度。角蛋白則無此變化。角蛋白則無此變化。 -角蛋白角蛋白：頭發(fā)頭發(fā) 由-螺旋結(jié)構(gòu)組成。 三股右手螺旋形成左手超螺旋，三股右手螺旋形成左手超螺旋， 稱為原纖維，直徑稱為原纖維，直徑2納米。納米。 原纖維再排列成原纖維再排列成

19、“92”的電纜的電纜 式結(jié)構(gòu)，稱為微纖維，直徑式結(jié)構(gòu)，稱為微纖維，直徑8納納 米。米。 成百根微纖維結(jié)合成不規(guī)則的纖成百根微纖維結(jié)合成不規(guī)則的纖 維束，稱大纖維，直徑維束，稱大纖維，直徑200納米。納米。 頭發(fā)周圍是鱗狀細(xì)胞，中間是皮頭發(fā)周圍是鱗狀細(xì)胞，中間是皮 層細(xì)胞。皮層細(xì)胞的直徑是層細(xì)胞。皮層細(xì)胞的直徑是20微微 米，是由許多大纖維沿軸向平行米，是由許多大纖維沿軸向平行 排列而成的。排列而成的。 二、二、-角蛋白角蛋白：絲心蛋白絲心蛋白 以以-折疊結(jié)構(gòu)為主。折疊結(jié)構(gòu)為主。 片層結(jié)構(gòu)：反平行式片層結(jié)構(gòu)：反平行式-折疊片以平折疊片以平 行的方式堆積。行的方式堆積。 鏈間主要以氫鍵連接，層間主

20、要靠鏈間主要以氫鍵連接，層間主要靠 范德華力維系。范德華力維系。 不含胱氨酸，具有小側(cè)鏈的不含胱氨酸，具有小側(cè)鏈的Gly、 Ser、Ala含量很高，含量很高，蠶絲絲心蛋白蠶絲絲心蛋白 就屬于這一類。每隔一個(gè)殘基就是就屬于這一類。每隔一個(gè)殘基就是 Gly。Gly位于折疊片的一側(cè)，位于折疊片的一側(cè)，Ser 和和Ala位于折疊片的另一側(cè)。位于折疊片的另一側(cè)。 三、三、膠原蛋白膠原蛋白 膠原是動(dòng)物體內(nèi)含量最豐富的結(jié)構(gòu)蛋白，膠原是動(dòng)物體內(nèi)含量最豐富的結(jié)構(gòu)蛋白， 構(gòu)成皮膚、骨胳、軟骨、肌腱、牙齒的構(gòu)成皮膚、骨胳、軟骨、肌腱、牙齒的 主要纖維成分。主要纖維成分。 膠原共有膠原共有4種種，結(jié)構(gòu)相似，都由，結(jié)構(gòu)

21、相似，都由原膠原原膠原構(gòu)構(gòu) 成。其一級(jí)結(jié)構(gòu)中成。其一級(jí)結(jié)構(gòu)中甘氨酸甘氨酸占占1/3，脯氨酸、脯氨酸、 羥脯氨酸和羥賴氨酸羥脯氨酸和羥賴氨酸含量也較高。賴氨含量也較高。賴氨 酸可用來結(jié)合糖基。酸可用來結(jié)合糖基。 羥脯氨酸和羥賴氨酸都是蛋白合成后經(jīng)羥化酶催化而羥化羥脯氨酸和羥賴氨酸都是蛋白合成后經(jīng)羥化酶催化而羥化 的。的。 在膠原中每隔在膠原中每隔2個(gè)殘基有一個(gè)甘氨酸，只有處于甘氨酸氨個(gè)殘基有一個(gè)甘氨酸，只有處于甘氨酸氨 基端的脯氨酸才能被羥化。基端的脯氨酸才能被羥化。 羥化是在脯氨酰羥化酶的催化下進(jìn)行的，這個(gè)酶需要維生羥化是在脯氨酰羥化酶的催化下進(jìn)行的，這個(gè)酶需要維生 素素C使其活性中心的鐵原子

22、保持亞鐵狀態(tài)。使其活性中心的鐵原子保持亞鐵狀態(tài)。 缺少維生素缺少維生素C會(huì)使羥化不完全，膠原熔點(diǎn)低，不能正常形會(huì)使羥化不完全，膠原熔點(diǎn)低，不能正常形 成纖維，造成皮膚損傷和血管脆裂，引起出血、潰爛，即成纖維，造成皮膚損傷和血管脆裂，引起出血、潰爛，即 壞血病。所以維生素壞血病。所以維生素C又叫抗壞血酸。又叫抗壞血酸。 三、膠原蛋白三、膠原蛋白 成纖維細(xì)胞合成成纖維細(xì)胞合成原膠原的前體原膠原的前體，并分泌到結(jié)締組織的細(xì)胞，并分泌到結(jié)締組織的細(xì)胞 外空間，形成外空間，形成超螺旋超螺旋結(jié)構(gòu)，再經(jīng)結(jié)構(gòu)，再經(jīng)酶切酶切，即，即成原膠原成原膠原。 原膠原之間平行排列，互相錯(cuò)開原膠原之間平行排列，互相錯(cuò)開1/

23、4，構(gòu)成膠原的基本結(jié)構(gòu)。，構(gòu)成膠原的基本結(jié)構(gòu)。 一個(gè)原膠原的頭和另一個(gè)原膠原的尾之間有一個(gè)原膠原的頭和另一個(gè)原膠原的尾之間有40 nm的空隙，的空隙， 其中填充骨的無機(jī)成分：其中填充骨的無機(jī)成分：CaPO4 膠原的特殊的結(jié)構(gòu)和組成使它不受一般蛋白酶的水解，但膠原的特殊的結(jié)構(gòu)和組成使它不受一般蛋白酶的水解，但 可被膠原酶水解。在變態(tài)的蝌蚪的尾鰭中就含有這種酶?？杀荒z原酶水解。在變態(tài)的蝌蚪的尾鰭中就含有這種酶。 三、膠原蛋白三、膠原蛋白 彈性蛋白能伸長(zhǎng)到原來長(zhǎng)度的幾倍，并可很快恢復(fù)彈性蛋白能伸長(zhǎng)到原來長(zhǎng)度的幾倍，并可很快恢復(fù) 原來長(zhǎng)度。在韌帶、血管壁等處含量較大。原來長(zhǎng)度。在韌帶、血管壁等處含量較

24、大。 彈性蛋白中疏水性氨基酸含量高達(dá)彈性蛋白中疏水性氨基酸含量高達(dá)95%，其中有許，其中有許 多是甘氨酸占多是甘氨酸占1/3 、 Pro和和Lys也較多，羥脯氨酸和也較多，羥脯氨酸和 羥賴氨酸含量很少。羥賴氨酸含量很少。 彈性蛋白形成的螺旋由兩種區(qū)段組成，一種是富含彈性蛋白形成的螺旋由兩種區(qū)段組成，一種是富含 Gly、Pro和和Val的左手螺旋，一種是富含的左手螺旋，一種是富含Ala和和Lys 的右手的右手螺旋。螺旋。 彈性蛋白初合成時(shí)為水溶性單體，分子量為彈性蛋白初合成時(shí)為水溶性單體，分子量為70000，稱為原彈性蛋，稱為原彈性蛋 白白(tropoelastin)，在修飾中部分脯氨酸羥化生成

25、羥脯氨酸。原彈性蛋，在修飾中部分脯氨酸羥化生成羥脯氨酸。原彈性蛋 白從細(xì)胞中分泌出來后，部分賴氨酸經(jīng)氧化酶催化氧化為醛基，并與另白從細(xì)胞中分泌出來后，部分賴氨酸經(jīng)氧化酶催化氧化為醛基，并與另 外的賴氨酸的外的賴氨酸的氨基縮合成吡啶衍生物，稱為鎖鏈素氨基縮合成吡啶衍生物，稱為鎖鏈素 。 第五章 蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)與功能 第一節(jié) 研究蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)的方法 第二節(jié) 蛋白質(zhì)的二級(jí)結(jié)構(gòu) 第三節(jié) 纖維狀蛋白質(zhì) 第四節(jié) 球狀蛋白質(zhì)和三級(jí)結(jié)構(gòu) 第五節(jié) 寡聚體蛋白質(zhì)和四級(jí)結(jié)構(gòu) 第六節(jié) 蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)4與功能的關(guān)系 第四節(jié)第四節(jié) 球狀蛋白質(zhì)和三級(jí)結(jié)構(gòu)球狀蛋白質(zhì)和三級(jí)結(jié)構(gòu) 一、超二級(jí)結(jié)構(gòu)一、超二級(jí)結(jié)構(gòu) 由若干個(gè)相鄰的二級(jí)

26、結(jié)構(gòu)單元（由若干個(gè)相鄰的二級(jí)結(jié)構(gòu)單元（-螺旋、螺旋、-折疊、折疊、-轉(zhuǎn)角轉(zhuǎn)角 及無規(guī)卷曲）組合在一起，彼此相互作用，形成有規(guī)則的、及無規(guī)卷曲）組合在一起，彼此相互作用，形成有規(guī)則的、 在空間上能夠辨認(rèn)的二級(jí)結(jié)構(gòu)組合體，充當(dāng)三級(jí)結(jié)構(gòu)的構(gòu)在空間上能夠辨認(rèn)的二級(jí)結(jié)構(gòu)組合體，充當(dāng)三級(jí)結(jié)構(gòu)的構(gòu) 件，稱為件，稱為超二級(jí)結(jié)構(gòu)。超二級(jí)結(jié)構(gòu)。 如：復(fù)繞如：復(fù)繞-螺旋（螺旋（結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu) ）；）；x結(jié)構(gòu)；結(jié)構(gòu)；曲折（曲折（- meander）；回形拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)（）；回形拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)（Greek key topology）；）； -折疊桶；折疊桶；-螺旋螺旋-轉(zhuǎn)角轉(zhuǎn)角-螺旋。就螺旋。就 1、復(fù)繞復(fù)繞-螺旋螺旋（結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu) ） 由

27、兩股或三股右手由兩股或三股右手-螺旋彼此纏繞而成的螺旋彼此纏繞而成的 左手超螺旋，重復(fù)距離約為左手超螺旋，重復(fù)距離約為140埃。由于超埃。由于超 螺旋，與獨(dú)立的螺旋，與獨(dú)立的螺旋略有偏差。螺旋略有偏差。 存在于存在于-角蛋白，肌球蛋白，原肌球蛋白角蛋白，肌球蛋白，原肌球蛋白 和纖維蛋白原中。和纖維蛋白原中。 2、x結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu) 兩段平行式的兩段平行式的-折疊通過一段連接鏈（折疊通過一段連接鏈（螺旋螺旋 或無規(guī)卷曲或無規(guī)卷曲 ）連接而形成的超二級(jí)結(jié)構(gòu)。）連接而形成的超二級(jí)結(jié)構(gòu)。 c x為無規(guī)卷曲為無規(guī)卷曲 x為為-螺旋，最常見的是螺旋，最常見的是，稱，稱Rossmann折折 疊，存在于蘋果酸脫氫酶，

28、乳酸脫氫酶中。疊，存在于蘋果酸脫氫酶，乳酸脫氫酶中。 3、曲折曲折（-meander） 由三條（以上）相鄰的反平行式的由三條（以上）相鄰的反平行式的-折疊鏈通過緊湊的折疊鏈通過緊湊的- 轉(zhuǎn)角連接而形成的超二級(jí)結(jié)構(gòu)。轉(zhuǎn)角連接而形成的超二級(jí)結(jié)構(gòu)。 4、回形拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)回形拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)（Greek key topology）（希臘鑰匙）（希臘鑰匙） 反平行式的反平行式的-折疊片中常出現(xiàn)的一種折疊花式，這種結(jié)構(gòu)折疊片中常出現(xiàn)的一種折疊花式，這種結(jié)構(gòu) 有兩種回旋方向。有兩種回旋方向。 實(shí)際上只觀察到一種。折疊片的親水面朝向觀察者時(shí)，從實(shí)際上只觀察到一種。折疊片的親水面朝向觀察者時(shí)，從 NC末端回旋幾乎總是逆時(shí)針

29、。末端回旋幾乎總是逆時(shí)針。 5、-折疊桶折疊桶 由多條由多條-折疊股構(gòu)成的折疊股構(gòu)成的-折疊層，卷成一個(gè)筒狀結(jié)構(gòu)，筒折疊層，卷成一個(gè)筒狀結(jié)構(gòu)，筒 上上折疊可以是平行的或反平行的，折疊可以是平行的或反平行的， 一般由一般由5-15條條-折疊股組成。折疊股組成。 超氧化物歧化酶的超氧化物歧化酶的-折疊筒由折疊筒由8條條-折疊股組成。筒中心折疊股組成。筒中心 由疏水氨基酸殘基組成。由疏水氨基酸殘基組成。 6、-螺旋螺旋-轉(zhuǎn)角轉(zhuǎn)角-螺旋螺旋 兩個(gè)兩個(gè)-螺旋通過一個(gè)螺旋通過一個(gè)轉(zhuǎn)角連接在一起。轉(zhuǎn)角連接在一起。 噬菌體的噬菌體的阻遏蛋白含此結(jié)構(gòu)阻遏蛋白含此結(jié)構(gòu) 第四節(jié)第四節(jié) 球狀蛋白質(zhì)和三級(jí)結(jié)構(gòu)球狀蛋白質(zhì)

30、和三級(jí)結(jié)構(gòu) 二、二、結(jié)構(gòu)域（結(jié)構(gòu)域（domain） 在二級(jí)結(jié)構(gòu)及超二級(jí)結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上，多肽鏈進(jìn)一在二級(jí)結(jié)構(gòu)及超二級(jí)結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上，多肽鏈進(jìn)一 步卷曲折疊，組裝形成的相對(duì)獨(dú)立、近似球形的步卷曲折疊，組裝形成的相對(duì)獨(dú)立、近似球形的 緊密三維實(shí)體，緊密三維實(shí)體，為三級(jí)結(jié)構(gòu)局部折疊區(qū)；為球狀為三級(jí)結(jié)構(gòu)局部折疊區(qū)；為球狀 蛋白質(zhì)的獨(dú)立折疊單位。蛋白質(zhì)的獨(dú)立折疊單位。 第四節(jié)第四節(jié) 球狀蛋白質(zhì)和三級(jí)結(jié)構(gòu)球狀蛋白質(zhì)和三級(jí)結(jié)構(gòu) 二、二、結(jié)構(gòu)域（結(jié)構(gòu)域（domain） 特點(diǎn) （1）結(jié)構(gòu)域一般有100-200氨基酸殘基。 （2） 平均直徑約2.5nm 。 （3）結(jié)構(gòu)域之間的裂縫，常是酶的活性部位，也是反應(yīng)物的出入口。

31、 （4）結(jié)構(gòu)域常有相對(duì)獨(dú)立的生理功能。 如一些要分泌到細(xì)胞外的蛋如一些要分泌到細(xì)胞外的蛋 白，其信號(hào)肽（負(fù)責(zé)使蛋白通過細(xì)胞膜）就構(gòu)成一個(gè)結(jié)構(gòu)域。此外，白，其信號(hào)肽（負(fù)責(zé)使蛋白通過細(xì)胞膜）就構(gòu)成一個(gè)結(jié)構(gòu)域。此外， 還有與殘基修飾有關(guān)的結(jié)構(gòu)域、與酶原激活有關(guān)的結(jié)構(gòu)域等。還有與殘基修飾有關(guān)的結(jié)構(gòu)域、與酶原激活有關(guān)的結(jié)構(gòu)域等。 （5）在生物學(xué)功能方面，幾個(gè)結(jié)構(gòu)域協(xié)同作用，可體現(xiàn)出蛋白質(zhì)的總體 功能。 例如，脫氫酶類的多肽主鏈有兩個(gè)結(jié)構(gòu)域，一個(gè)為例如，脫氫酶類的多肽主鏈有兩個(gè)結(jié)構(gòu)域，一個(gè)為NAD+結(jié)結(jié) 合結(jié)構(gòu)域，一個(gè)是起催化作用的結(jié)構(gòu)域，兩者組合成脫氫酶的脫氫功合結(jié)構(gòu)域，一個(gè)是起催化作用的結(jié)構(gòu)域，兩者組

32、合成脫氫酶的脫氫功 能區(qū)。能區(qū)。 對(duì)于對(duì)于較小較小的球狀蛋白質(zhì)分子或亞基來說，結(jié)構(gòu)域和三級(jí)結(jié)構(gòu)的球狀蛋白質(zhì)分子或亞基來說，結(jié)構(gòu)域和三級(jí)結(jié)構(gòu) 是一個(gè)意思，也就是說這些蛋白質(zhì)或亞基是單結(jié)構(gòu)域是一個(gè)意思，也就是說這些蛋白質(zhì)或亞基是單結(jié)構(gòu)域 （single domain）。）。 如紅氧還蛋白，核糖核酸酶，肌紅如紅氧還蛋白，核糖核酸酶，肌紅 蛋白等。蛋白等。 對(duì)于對(duì)于較大較大的球狀蛋白質(zhì)分子或亞基來說，三級(jí)結(jié)構(gòu)往往有兩的球狀蛋白質(zhì)分子或亞基來說，三級(jí)結(jié)構(gòu)往往有兩 個(gè)或多個(gè)結(jié)構(gòu)域締合而成，為多結(jié)構(gòu)域（個(gè)或多個(gè)結(jié)構(gòu)域締合而成，為多結(jié)構(gòu)域（multidomain）。）。 如免疫球蛋白輕鏈等如免疫球蛋白輕鏈等。

33、 n結(jié)構(gòu)域的類型結(jié)構(gòu)域的類型 整個(gè)多肽鏈在二級(jí)結(jié)構(gòu)、超二級(jí)結(jié)構(gòu)和結(jié)構(gòu)域的基整個(gè)多肽鏈在二級(jí)結(jié)構(gòu)、超二級(jí)結(jié)構(gòu)和結(jié)構(gòu)域的基 礎(chǔ)上盤旋、折疊，形成的特定的包括所有主鏈和側(cè)礎(chǔ)上盤旋、折疊，形成的特定的包括所有主鏈和側(cè) 鏈的結(jié)構(gòu)。多肽鏈中所有原子和基團(tuán)的構(gòu)象（即空鏈的結(jié)構(gòu)。多肽鏈中所有原子和基團(tuán)的構(gòu)象（即空 間排布）就是間排布）就是三級(jí)結(jié)構(gòu)三級(jí)結(jié)構(gòu)。 所有具有高度生物學(xué)活性的蛋白質(zhì)幾乎都是球狀蛋所有具有高度生物學(xué)活性的蛋白質(zhì)幾乎都是球狀蛋 白。三級(jí)結(jié)構(gòu)是蛋白質(zhì)發(fā)揮生物活性所必須的。白。三級(jí)結(jié)構(gòu)是蛋白質(zhì)發(fā)揮生物活性所必須的。 哺乳動(dòng)物肌肉中的肌紅蛋白整個(gè)分子由一條肽鏈盤繞成一個(gè)哺乳動(dòng)物肌肉中的肌紅蛋白整個(gè)

34、分子由一條肽鏈盤繞成一個(gè) 中空的球狀結(jié)構(gòu)，全鏈共有中空的球狀結(jié)構(gòu)，全鏈共有8段段螺旋，各段之間以無規(guī)卷螺旋，各段之間以無規(guī)卷 曲相連。在曲相連。在螺旋肽段間的空穴中有一個(gè)血紅素基團(tuán)。螺旋肽段間的空穴中有一個(gè)血紅素基團(tuán)。 三、蛋白質(zhì)的三級(jí)結(jié)構(gòu)三、蛋白質(zhì)的三級(jí)結(jié)構(gòu) 三級(jí)結(jié)構(gòu)的三級(jí)結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)特點(diǎn) 許多在一級(jí)結(jié)構(gòu)上相差很遠(yuǎn)的許多在一級(jí)結(jié)構(gòu)上相差很遠(yuǎn)的aa殘基在三級(jí)殘基在三級(jí) 結(jié)構(gòu)上相距很近結(jié)構(gòu)上相距很近 球形蛋白的三級(jí)結(jié)構(gòu)很密實(shí)，大部分的水分球形蛋白的三級(jí)結(jié)構(gòu)很密實(shí)，大部分的水分 子從球形蛋白的核心中被排出，這使得極性子從球形蛋白的核心中被排出，這使得極性 基團(tuán)間以及非極性基團(tuán)間的相互用成為可能。基團(tuán)

35、間以及非極性基團(tuán)間的相互用成為可能。 大的球形蛋白大的球形蛋白(200aa以上以上)，常常含有幾個(gè)，常常含有幾個(gè) 結(jié)構(gòu)域。結(jié)構(gòu)域。 1、側(cè)鏈基團(tuán)的定位隨它們的極性而變化 球狀蛋白質(zhì)中的氨基酸側(cè)鏈由其極性決定其空間位置。 1）非極性殘基在球狀分子的內(nèi)部，避開與水分子接觸。 這種疏水作用對(duì)維持蛋白質(zhì)三級(jí)結(jié)構(gòu)有重要作用。 2）帶電荷的極性殘基在在球狀分子的外部，與水接觸。 3）不帶電荷的極性殘基，通常位于在球狀分子的表面， 但也回在分子內(nèi)部出現(xiàn)。出現(xiàn)在內(nèi)部時(shí)，殘基間幾乎形成 氫鍵。 四、球狀蛋白質(zhì) 2 2、球狀蛋白質(zhì)球狀蛋白質(zhì)三維結(jié)構(gòu)特征三維結(jié)構(gòu)特征 含有豐富的二級(jí)結(jié)構(gòu)元件含有豐富的二級(jí)結(jié)構(gòu)元件 具

36、有明顯的折疊層次具有明顯的折疊層次 分子呈現(xiàn)球狀或橢球狀分子呈現(xiàn)球狀或橢球狀 疏水側(cè)鏈埋藏在分子內(nèi)部，親水側(cè)鏈暴露在外表疏水側(cè)鏈埋藏在分子內(nèi)部，親水側(cè)鏈暴露在外表 表面常常有空穴，配體結(jié)合部位（活性中心）表面常常有空穴，配體結(jié)合部位（活性中心） 四、球狀蛋白質(zhì) 氫鍵，氫鍵，范德華力范德華力 疏水相互作用，疏水相互作用，離子鍵（鹽鍵）離子鍵（鹽鍵） 共價(jià)?。ǘ蜴I）共價(jià)健（二硫鍵） 五、蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定因素 二硫鍵是維持三級(jí)結(jié)構(gòu)唯一的一種共價(jià)鍵，能把肽二硫鍵是維持三級(jí)結(jié)構(gòu)唯一的一種共價(jià)鍵，能把肽 鏈的不同區(qū)段牢固地連接在一起；鏈的不同區(qū)段牢固地連接在一起； 二硫鍵不指導(dǎo)多肽鏈的折疊，三級(jí)結(jié)構(gòu)

37、形成后，二二硫鍵不指導(dǎo)多肽鏈的折疊，三級(jí)結(jié)構(gòu)形成后，二 硫鍵可穩(wěn)定此構(gòu)象。硫鍵可穩(wěn)定此構(gòu)象。 非共價(jià)鍵雖然較微弱，但數(shù)目龐大，是維持三級(jí)結(jié)非共價(jià)鍵雖然較微弱，但數(shù)目龐大，是維持三級(jí)結(jié) 構(gòu)的主要力量。構(gòu)的主要力量。 在水溶性蛋白中，極性基團(tuán)分布在外側(cè)，與水形成在水溶性蛋白中，極性基團(tuán)分布在外側(cè)，與水形成 氫鍵，使蛋白溶于水。氫鍵，使蛋白溶于水。 五、蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定因素 六、蛋白質(zhì)的變性與復(fù)性六、蛋白質(zhì)的變性與復(fù)性 變性變性(denaturation) 1937年年,中國(guó)吳憲提出中國(guó)吳憲提出.指蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，活指蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，活 性喪失的現(xiàn)象。性喪失的現(xiàn)象。 變性不是變性

38、不是降解降解（分解）（分解） 天然蛋白因受物理或化學(xué)因素影響，高級(jí)結(jié)構(gòu)遭到破壞，天然蛋白因受物理或化學(xué)因素影響，高級(jí)結(jié)構(gòu)遭到破壞， 致使其理化性質(zhì)和生物功能發(fā)生改變，但并不導(dǎo)致一級(jí)結(jié)致使其理化性質(zhì)和生物功能發(fā)生改變，但并不導(dǎo)致一級(jí)結(jié) 構(gòu)的改變，這種現(xiàn)象稱為構(gòu)的改變，這種現(xiàn)象稱為變性變性，變性后的蛋白稱為變性蛋，變性后的蛋白稱為變性蛋 白白 二硫鍵的改變引起的失活可看作變性。二硫鍵的改變引起的失活可看作變性。 變性因素：變性因素：溫度、溫度、 pH、去污劑、有機(jī)溶劑、還原性試劑、去污劑、有機(jī)溶劑、還原性試劑、 鹽濃度、重金屬離子、機(jī)械力等。鹽濃度、重金屬離子、機(jī)械力等。不同蛋白質(zhì)對(duì)同一因素不同蛋

39、白質(zhì)對(duì)同一因素 的反應(yīng)不一樣。的反應(yīng)不一樣。 1、變性的、變性的因素因素： 溫度溫度:多數(shù)酶在多數(shù)酶在60以上開始變性，熱變性通常是不可逆的，以上開始變性，熱變性通常是不可逆的， 少數(shù)酶在少數(shù)酶在pH6以下變性時(shí)仍可復(fù)性。少數(shù)酶在低溫下會(huì)鈍化，以下變性時(shí)仍可復(fù)性。少數(shù)酶在低溫下會(huì)鈍化， 其中有些酶的鈍化是不可逆的。其中有些酶的鈍化是不可逆的。 如固氮酶的鐵蛋白在如固氮酶的鐵蛋白在01下下15小時(shí)就會(huì)失活一個(gè)可能的原小時(shí)就會(huì)失活一個(gè)可能的原 因是寡聚蛋白發(fā)生解聚如因是寡聚蛋白發(fā)生解聚如TMV的丙酮酸羧化酶。的丙酮酸羧化酶。 強(qiáng)酸、強(qiáng)堿強(qiáng)酸、強(qiáng)堿，pH：酶一般在酶一般在pH 4-10范圍較穩(wěn)定。當(dāng)

40、范圍較穩(wěn)定。當(dāng)pH超過超過 pK幾個(gè)單位時(shí)，一些蛋白內(nèi)部基團(tuán)可能會(huì)翻轉(zhuǎn)到表面，造成幾個(gè)單位時(shí)，一些蛋白內(nèi)部基團(tuán)可能會(huì)翻轉(zhuǎn)到表面，造成 變性。變性。 如血紅蛋白中的組氨酸在低如血紅蛋白中的組氨酸在低pH下會(huì)出現(xiàn)在表面。下會(huì)出現(xiàn)在表面。 六、蛋白質(zhì)的變性與復(fù)性六、蛋白質(zhì)的變性與復(fù)性 六、蛋白質(zhì)的變性與復(fù)性六、蛋白質(zhì)的變性與復(fù)性 去污劑去污劑：去污劑都是兩親分子，破壞疏水作用去污劑都是兩親分子，破壞疏水作用.如如SDS -、 、 CTAB+、triton等，等，triton因?yàn)椴粠щ姾?，所以比較溫和，經(jīng)因?yàn)椴粠щ姾桑员容^溫和，經(jīng) 常用來破碎病毒。常用來破碎病毒。 有機(jī)溶劑有機(jī)溶劑：破壞疏水作用；

41、能破壞氫鍵，削弱疏水鍵，還能降破壞疏水作用；能破壞氫鍵，削弱疏水鍵，還能降 低介電常數(shù)，使分子內(nèi)斥力增加，造成肽鏈伸展、變性。低介電常數(shù)，使分子內(nèi)斥力增加，造成肽鏈伸展、變性。 胍、尿素等：破壞氫鍵和疏水鍵。硫氰酸胍比鹽酸胍效果好。胍、尿素等：破壞氫鍵和疏水鍵。硫氰酸胍比鹽酸胍效果好。 還原性試劑還原性試劑：尿素、尿素、 -硫基乙醇；硫基乙醇； 鹽濃度鹽濃度：鹽溶效應(yīng)強(qiáng)的鹽類，如氯化鈣、硫氰酸鉀等，有變性：鹽溶效應(yīng)強(qiáng)的鹽類，如氯化鈣、硫氰酸鉀等，有變性 作用，可能是與蛋白內(nèi)部基團(tuán)或溶劑相互作用的結(jié)果。作用，可能是與蛋白內(nèi)部基團(tuán)或溶劑相互作用的結(jié)果。 重金屬離子重金屬離子：Hg2+、pb2+，能

42、與，能與-SH或帶電基團(tuán)反應(yīng)?；驇щ娀鶊F(tuán)反應(yīng)。 機(jī)械力機(jī)械力：如攪拌和研磨中的氣泡。：如攪拌和研磨中的氣泡。 六、蛋白質(zhì)的變性與復(fù)性六、蛋白質(zhì)的變性與復(fù)性 2、變性蛋白的、變性蛋白的構(gòu)象構(gòu)象 胍和尿素造成的變性一般生成無規(guī)卷曲，如果二胍和尿素造成的變性一般生成無規(guī)卷曲，如果二 硫鍵被破壞，就成為線性結(jié)構(gòu)。硫鍵被破壞，就成為線性結(jié)構(gòu)。 胍的變性作用最徹底。胍的變性作用最徹底。 熱、酸或堿造成的變性經(jīng)常保留部分緊密構(gòu)象，熱、酸或堿造成的變性經(jīng)常保留部分緊密構(gòu)象， 可被胍破壞?？杀浑移茐摹?高濃度有機(jī)溶劑變性時(shí)可能發(fā)生螺旋度上升，稱高濃度有機(jī)溶劑變性時(shí)可能發(fā)生螺旋度上升，稱 為重構(gòu)造變性為重構(gòu)造變性

43、 六、蛋白質(zhì)的變性與復(fù)性六、蛋白質(zhì)的變性與復(fù)性 3、蛋白質(zhì)變性后，往往出現(xiàn)下列、蛋白質(zhì)變性后，往往出現(xiàn)下列現(xiàn)象現(xiàn)象 蛋白質(zhì)變性后分子性質(zhì)改變，蛋白質(zhì)變性后分子性質(zhì)改變，粘度升高粘度升高，溶解度降溶解度降 低低，結(jié)晶能力喪失結(jié)晶能力喪失，旋光度和紅外、紫外光譜旋光度和紅外、紫外光譜均發(fā)均發(fā) 生生變化變化。 變性蛋白易被水解變性蛋白易被水解，即消化率上升。，即消化率上升。 包埋在分子內(nèi)部的可反應(yīng)基團(tuán)暴露出來，包埋在分子內(nèi)部的可反應(yīng)基團(tuán)暴露出來，反應(yīng)性增反應(yīng)性增 加加。 蛋白質(zhì)變性后蛋白質(zhì)變性后失去生物活性失去生物活性，抗原性抗原性也發(fā)生也發(fā)生改變改變。 六、蛋白質(zhì)的變性與復(fù)性六、蛋白質(zhì)的變性與復(fù)性

44、 4、變性的、變性的實(shí)質(zhì)實(shí)質(zhì) 高級(jí)結(jié)構(gòu)的改變高級(jí)結(jié)構(gòu)的改變，氫鍵等次級(jí)鍵被破壞氫鍵等次級(jí)鍵被破壞，肽鏈松，肽鏈松 散，變?yōu)闊o規(guī)卷曲。散，變?yōu)闊o規(guī)卷曲。 由于其由于其一級(jí)結(jié)構(gòu)不變一級(jí)結(jié)構(gòu)不變，所以如果變性條件不是過，所以如果變性條件不是過 于劇烈，在適當(dāng)條件下還可以恢復(fù)功能于劇烈，在適當(dāng)條件下還可以恢復(fù)功能 如胃蛋白酶加熱至如胃蛋白酶加熱至80-90時(shí)，失去活性，降溫時(shí)，失去活性，降溫 至至37，又可恢復(fù)活力，稱為復(fù)性，又可恢復(fù)活力，稱為復(fù)性 （renaturation）。但隨著變性時(shí)間的增加，條）。但隨著變性時(shí)間的增加，條 件加劇、變性程度也加深，就達(dá)到不可逆的變性。件加劇、變性程度也加深，就

45、達(dá)到不可逆的變性。 六、蛋白質(zhì)的變性與復(fù)性六、蛋白質(zhì)的變性與復(fù)性 5、復(fù)性復(fù)性 蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)、變性程度及復(fù)性條件不同，復(fù)性效果不同。蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)、變性程度及復(fù)性條件不同，復(fù)性效果不同。 蛋白質(zhì)變性后，消除變性因素后，蛋白質(zhì)可恢復(fù)其活性的蛋白質(zhì)變性后，消除變性因素后，蛋白質(zhì)可恢復(fù)其活性的 變性叫變性叫可逆變性可逆變性。 蛋白質(zhì)變性后，消除變性因素后，蛋白質(zhì)不能恢復(fù)其活性蛋白質(zhì)變性后，消除變性因素后，蛋白質(zhì)不能恢復(fù)其活性 的變性叫的變性叫不可逆變性不可逆變性。 有時(shí)可以完全復(fù)性，恢復(fù)所有活力；有時(shí)大部分復(fù)性，但有時(shí)可以完全復(fù)性，恢復(fù)所有活力；有時(shí)大部分復(fù)性，但 保留異常區(qū)；保留異常區(qū)； 有些蛋白結(jié)構(gòu)復(fù)

46、雜，有多種折疊途徑，若無適當(dāng)方法，會(huì)有些蛋白結(jié)構(gòu)復(fù)雜，有多種折疊途徑，若無適當(dāng)方法，會(huì) 生成混合物。生成混合物。 六、蛋白質(zhì)的變性與復(fù)性六、蛋白質(zhì)的變性與復(fù)性 6、變性的、變性的防止和利用防止和利用 研究蛋白質(zhì)的變性，可采取某些措施防止變性，如添加明研究蛋白質(zhì)的變性，可采取某些措施防止變性，如添加明 膠、樹膠、酶的底物和抑制劑、輔基、金屬離子、鹽類、膠、樹膠、酶的底物和抑制劑、輔基、金屬離子、鹽類、 緩沖液、糖類等，可緩沖液、糖類等，可抑制變性抑制變性作用。作用。 有些酶在有底物時(shí)會(huì)降低熱穩(wěn)定性。有時(shí)有機(jī)溶劑也可起有些酶在有底物時(shí)會(huì)降低熱穩(wěn)定性。有時(shí)有機(jī)溶劑也可起 穩(wěn)定作用，穩(wěn)定作用， 如豬心

47、蘋果酸脫氫酶，在如豬心蘋果酸脫氫酶，在25下保溫下保溫30分分 鐘，酶活為鐘，酶活為50；加入；加入70甘油后，經(jīng)同樣處理，活力甘油后，經(jīng)同樣處理，活力 為為109。 制備活性蛋白質(zhì)時(shí)嚴(yán)防蛋白質(zhì)變性制備活性蛋白質(zhì)時(shí)嚴(yán)防蛋白質(zhì)變性 六、蛋白質(zhì)的變性與復(fù)性六、蛋白質(zhì)的變性與復(fù)性 變性現(xiàn)象也可變性現(xiàn)象也可加以利用加以利用 如用酒精消毒，就是利用乙醇的變性作用來殺菌。如用酒精消毒，就是利用乙醇的變性作用來殺菌。 在提純蛋白時(shí)，可用變性劑除去一些易變性的雜蛋在提純蛋白時(shí)，可用變性劑除去一些易變性的雜蛋 白。白。 工業(yè)上將大豆蛋白變性，使它成為纖維狀，就是人工業(yè)上將大豆蛋白變性，使它成為纖維狀，就是人 造

48、肉造肉 第五章 蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)與功能 第一節(jié) 研究蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)的方法 第二節(jié) 蛋白質(zhì)的二級(jí)結(jié)構(gòu) 第三節(jié) 纖維狀蛋白質(zhì) 第四節(jié) 球狀蛋白質(zhì)和三級(jí)結(jié)構(gòu) 第五節(jié) 寡聚體蛋白質(zhì)和四級(jí)結(jié)構(gòu) 第六節(jié) 蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系 第五節(jié) 寡聚體蛋白質(zhì)和四級(jí)結(jié)構(gòu) 一、一、有關(guān)四級(jí)結(jié)構(gòu)的一些概念有關(guān)四級(jí)結(jié)構(gòu)的一些概念 由兩條或兩條以上肽鏈通過由兩條或兩條以上肽鏈通過 非共價(jià)鍵構(gòu)成的蛋白質(zhì)稱為非共價(jià)鍵構(gòu)成的蛋白質(zhì)稱為寡聚蛋白寡聚蛋白。 其中每一條多肽鏈稱為其中每一條多肽鏈稱為亞基亞基， 每個(gè)亞基都有自己的一、每個(gè)亞基都有自己的一、 二、三級(jí)結(jié)構(gòu)。二、三級(jí)結(jié)構(gòu)。 亞基單獨(dú)存在時(shí)無生物活性，只有相互亞基單獨(dú)存在時(shí)無生

49、物活性，只有相互 聚合成特定構(gòu)象時(shí)才具有完整的生物活性。聚合成特定構(gòu)象時(shí)才具有完整的生物活性。 四級(jí)結(jié)構(gòu)四級(jí)結(jié)構(gòu)就是各個(gè)亞基在寡聚蛋白的天然構(gòu)象中空間上的就是各個(gè)亞基在寡聚蛋白的天然構(gòu)象中空間上的 排列方式。排列方式。 第五節(jié) 寡聚體蛋白質(zhì)和四級(jí)結(jié)構(gòu) 僅有一個(gè)亞基組成，并因此無四級(jí)結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì)稱為僅有一個(gè)亞基組成，并因此無四級(jí)結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì)稱為單體單體 蛋白蛋白， 如核糖核酸酶。如核糖核酸酶。 胰島素可形成二、六聚體，但不是其功能單位，所以不是胰島素可形成二、六聚體，但不是其功能單位，所以不是 寡聚蛋白。寡聚蛋白。判斷標(biāo)準(zhǔn)是將發(fā)揮生物功能的最小單位作為一判斷標(biāo)準(zhǔn)是將發(fā)揮生物功能的最小單位作為一

50、個(gè)分子個(gè)分子。 有些對(duì)稱的寡聚蛋白是由兩個(gè)或多個(gè)不對(duì)稱的等同結(jié)構(gòu)成有些對(duì)稱的寡聚蛋白是由兩個(gè)或多個(gè)不對(duì)稱的等同結(jié)構(gòu)成 分組成，這種等同的結(jié)構(gòu)成分稱為分組成，這種等同的結(jié)構(gòu)成分稱為原體原體。如血紅蛋白。如血紅蛋白22 就是由兩個(gè)原體就是由兩個(gè)原體組成。組成。 有時(shí)把有時(shí)把原體原體稱為稱為單體，單體，有時(shí)把有時(shí)把亞基亞基稱為稱為單體單體 第五節(jié) 寡聚體蛋白質(zhì)和四級(jí)結(jié)構(gòu) 最簡(jiǎn)單的寡聚蛋白是最簡(jiǎn)單的寡聚蛋白是血紅蛋白血紅蛋白 由兩條由兩條鏈和兩條鏈和兩條鏈構(gòu)成的四聚體，分子量鏈構(gòu)成的四聚體，分子量65000。 分子外形近似球狀，每個(gè)亞基都和肌紅蛋白類似。分子外形近似球狀，每個(gè)亞基都和肌紅蛋白類似。 血

51、紅蛋白與氧結(jié)合時(shí)，血紅蛋白與氧結(jié)合時(shí)，和和鏈都發(fā)生了轉(zhuǎn)動(dòng)，引起四個(gè)鏈都發(fā)生了轉(zhuǎn)動(dòng)，引起四個(gè) 亞基間的接觸點(diǎn)上的變化。兩個(gè)亞基間的接觸點(diǎn)上的變化。兩個(gè)亞基相互接近，兩個(gè)亞基相互接近，兩個(gè) 亞基則離開。亞基則離開。 當(dāng)酸、熱或高濃度的尿素、胍等變性因子作用于寡聚蛋白當(dāng)酸、熱或高濃度的尿素、胍等變性因子作用于寡聚蛋白 時(shí)，后者會(huì)發(fā)生構(gòu)象變化。這種變化可分為兩步：時(shí)，后者會(huì)發(fā)生構(gòu)象變化。這種變化可分為兩步：首先是首先是 亞基彼此解離，然后分開的亞基伸展而成無規(guī)線團(tuán)亞基彼此解離，然后分開的亞基伸展而成無規(guī)線團(tuán)。 第五節(jié) 寡聚體蛋白質(zhì)和四級(jí)結(jié)構(gòu) 如如小心處理小心處理，可將寡聚蛋白的亞基拆開，而不破壞其三級(jí)

52、，可將寡聚蛋白的亞基拆開，而不破壞其三級(jí) 結(jié)構(gòu)。結(jié)構(gòu)。 如血紅蛋白可用鹽解離成兩個(gè)半分子，即兩個(gè)如血紅蛋白可用鹽解離成兩個(gè)半分子，即兩個(gè)、亞基。亞基。 當(dāng)透析除去過量的鹽后，分開的亞基又可重新結(jié)合而恢復(fù)當(dāng)透析除去過量的鹽后，分開的亞基又可重新結(jié)合而恢復(fù) 活性。活性。 如果如果處理?xiàng)l件強(qiáng)烈處理?xiàng)l件強(qiáng)烈，則亞基的多肽鏈完全展開。這樣要恢，則亞基的多肽鏈完全展開。這樣要恢 復(fù)天然構(gòu)象雖很困難，但有些寡聚蛋白仍可恢復(fù)。復(fù)天然構(gòu)象雖很困難，但有些寡聚蛋白仍可恢復(fù)。 如醛縮酶經(jīng)酸處理后，其如醛縮酶經(jīng)酸處理后，其4個(gè)亞基完全伸展成無規(guī)卷曲，個(gè)亞基完全伸展成無規(guī)卷曲， 當(dāng)當(dāng)pH恢復(fù)到恢復(fù)到7左右時(shí)，又可恢復(fù)如

53、初。左右時(shí)，又可恢復(fù)如初。 說明一級(jí)結(jié)構(gòu)規(guī)定了亞基間的結(jié)合方式，四級(jí)結(jié)構(gòu)的形成說明一級(jí)結(jié)構(gòu)規(guī)定了亞基間的結(jié)合方式，四級(jí)結(jié)構(gòu)的形成 也遵從也遵從自我裝配自我裝配的原則。的原則。 二、二、四級(jí)結(jié)構(gòu)締合的四級(jí)結(jié)構(gòu)締合的驅(qū)動(dòng)力驅(qū)動(dòng)力 疏水作用、氫鍵、離子鍵、范德華力、二硫鍵疏水作用、氫鍵、離子鍵、范德華力、二硫鍵 三、三、亞基之間的亞基之間的締合方式締合方式 1、同多聚與雜多聚、同多聚與雜多聚 相同亞基（相同亞基（identical）之間的締合稱為同多聚）之間的締合稱為同多聚 （homomultimeric)。 不同亞基（不同亞基（nonidentical）之間的締合稱為雜多聚）之間的締合稱為雜多聚

54、（heteromultimeric) 。 相同亞基之間的締合相同亞基之間的締合又可分為又可分為同種締合同種締合（isologous）和）和異異 種締合種締合（heterologous）。）。 第五節(jié) 寡聚體蛋白質(zhì)和四級(jí)結(jié)構(gòu) 2、同種締合與異種締合、同種締合與異種締合 同種締合同種締合：亞基間相互作用的表面：亞基間相互作用的表面 是相同的，形成的結(jié)構(gòu)是對(duì)稱的。是相同的，形成的結(jié)構(gòu)是對(duì)稱的。 并且一定是一個(gè)封閉的二聚體，具并且一定是一個(gè)封閉的二聚體，具 有一個(gè)有一個(gè)2-重對(duì)稱軸。重對(duì)稱軸。 異種締合異種締合：亞基間相互作用的表面：亞基間相互作用的表面 是不同的，具有開放末端結(jié)構(gòu)，可是不同的，具有開

55、放末端結(jié)構(gòu)，可 形成線形或螺旋形的高聚物，形成線形或螺旋形的高聚物， 如如 微管，病毒外殼。也可形成具有環(huán)微管，病毒外殼。也可形成具有環(huán) 狀對(duì)稱的封閉環(huán)狀結(jié)構(gòu)，狀對(duì)稱的封閉環(huán)狀結(jié)構(gòu)， 如病毒如病毒 衣殼蛋白，天冬氨酸轉(zhuǎn)甲酰酶的催衣殼蛋白，天冬氨酸轉(zhuǎn)甲酰酶的催 化亞基三聚體以及神經(jīng)氨酸酶和蚯化亞基三聚體以及神經(jīng)氨酸酶和蚯 蚓蛋白的四聚體。蚓蛋白的四聚體。 四、四級(jí)締合在結(jié)構(gòu)和功能上的四、四級(jí)締合在結(jié)構(gòu)和功能上的優(yōu)越性優(yōu)越性 1、降低比表面積，增加蛋白質(zhì)的穩(wěn)定性、降低比表面積，增加蛋白質(zhì)的穩(wěn)定性 2、豐富蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)，以行使更復(fù)雜的功能。、豐富蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)，以行使更復(fù)雜的功能。 3、提高基因編碼的

56、效率和經(jīng)濟(jì)性。、提高基因編碼的效率和經(jīng)濟(jì)性。 4、使酶的催化基團(tuán)匯集，提高催化效率。、使酶的催化基團(tuán)匯集，提高催化效率。 5、形成一定的幾何形狀，如細(xì)菌鞭毛。、形成一定的幾何形狀，如細(xì)菌鞭毛。 6、適當(dāng)降低溶液滲透壓。、適當(dāng)降低溶液滲透壓。 7、具有協(xié)同效應(yīng)和別構(gòu)效應(yīng)，實(shí)現(xiàn)對(duì)酶活性的調(diào)節(jié)、具有協(xié)同效應(yīng)和別構(gòu)效應(yīng)，實(shí)現(xiàn)對(duì)酶活性的調(diào)節(jié) 五、寡聚蛋白與別構(gòu)效應(yīng)五、寡聚蛋白與別構(gòu)效應(yīng) 別構(gòu)蛋白別構(gòu)蛋白： 除了有活性部位（結(jié)合底物）外，還有別構(gòu)部位除了有活性部位（結(jié)合底物）外，還有別構(gòu)部位 （結(jié)合調(diào)節(jié)物）。有時(shí)活性部位和別構(gòu)部位分屬（結(jié)合調(diào)節(jié)物）。有時(shí)活性部位和別構(gòu)部位分屬 不同的亞基（活性亞基和調(diào)節(jié)亞

57、基），活性部位不同的亞基（活性亞基和調(diào)節(jié)亞基），活性部位 之間以及活性部位和調(diào)節(jié)部位之間通過蛋白質(zhì)構(gòu)之間以及活性部位和調(diào)節(jié)部位之間通過蛋白質(zhì)構(gòu) 象的變化而相互作用。象的變化而相互作用。 別構(gòu)效應(yīng)別構(gòu)效應(yīng)： 別構(gòu)蛋白的別構(gòu)部位與效應(yīng)物的結(jié)合改變了蛋白別構(gòu)蛋白的別構(gòu)部位與效應(yīng)物的結(jié)合改變了蛋白 質(zhì)的構(gòu)象，從而對(duì)活性部位產(chǎn)生的影響質(zhì)的構(gòu)象，從而對(duì)活性部位產(chǎn)生的影響 一種配體的的結(jié)合對(duì)于其它部位結(jié)合同種配體的能力的影響，一種配體的的結(jié)合對(duì)于其它部位結(jié)合同種配體的能力的影響， 包括（正）協(xié)同效應(yīng)和負(fù)協(xié)同效應(yīng)。包括（正）協(xié)同效應(yīng)和負(fù)協(xié)同效應(yīng)。 正協(xié)同效性：正協(xié)同效性：一種配基的結(jié)合促進(jìn)后續(xù)配基的結(jié)合，一種

58、配基的結(jié)合促進(jìn)后續(xù)配基的結(jié)合，S型配型配 體結(jié)合曲線。體結(jié)合曲線。 負(fù)協(xié)同效性：負(fù)協(xié)同效性：一種配基的結(jié)合抑制促進(jìn)后續(xù)配基的結(jié)合。一種配基的結(jié)合抑制促進(jìn)后續(xù)配基的結(jié)合。 正效應(yīng)物：正效應(yīng)物：促進(jìn)活性部位與配基結(jié)合的別構(gòu)效應(yīng)物。促進(jìn)活性部位與配基結(jié)合的別構(gòu)效應(yīng)物。 負(fù)效應(yīng)物：負(fù)效應(yīng)物：抑制活性部位與配基結(jié)合的別構(gòu)效應(yīng)物。抑制活性部位與配基結(jié)合的別構(gòu)效應(yīng)物。 同促效應(yīng)（同位效應(yīng)）：同促效應(yīng)（同位效應(yīng)）：同位效應(yīng)一般是指活性部位之間的同位效應(yīng)一般是指活性部位之間的 效應(yīng)。同位效應(yīng)是別構(gòu)效應(yīng)的基礎(chǔ)，別構(gòu)效應(yīng)可以看成是對(duì)效應(yīng)。同位效應(yīng)是別構(gòu)效應(yīng)的基礎(chǔ)，別構(gòu)效應(yīng)可以看成是對(duì) 同位效應(yīng)的一種修飾同位效應(yīng)的一

59、種修飾 異促效應(yīng)（異位效應(yīng)）：異促效應(yīng)（異位效應(yīng)）：就是別構(gòu)效應(yīng)，別構(gòu)部位與效應(yīng)物就是別構(gòu)效應(yīng)，別構(gòu)部位與效應(yīng)物 的結(jié)合對(duì)活性部位的影響。的結(jié)合對(duì)活性部位的影響。 第五節(jié) 寡聚體蛋白質(zhì)和四級(jí)結(jié)構(gòu) 六、寡聚蛋白存在的六、寡聚蛋白存在的意義意義 1、提高蛋白質(zhì)的穩(wěn)定性、提高蛋白質(zhì)的穩(wěn)定性 2、遺傳上的經(jīng)濟(jì)性和有效性、遺傳上的經(jīng)濟(jì)性和有效性 3、亞基匯聚形成酶的活性部位、亞基匯聚形成酶的活性部位 第五章 蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)與功能 第一節(jié) 研究蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)的方法 第二節(jié) 蛋白質(zhì)的二級(jí)結(jié)構(gòu) 第三節(jié) 纖維狀蛋白質(zhì) 第四節(jié) 球狀蛋白質(zhì)和三級(jí)結(jié)構(gòu) 第五節(jié) 寡聚體蛋白質(zhì)和四級(jí)結(jié)構(gòu) 第六節(jié) 蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系

60、 第六節(jié) 蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系 一、血紅蛋白與肌紅蛋白的生理作用 均為結(jié)合氧蛋白。 血紅蛋白（Hb）：運(yùn)輸氧氣和二氧化碳。 肌紅蛋白（Mb）：運(yùn)輸氧氣 。 第六節(jié) 蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系 二、肌紅蛋白和血紅蛋白的結(jié)構(gòu)二、肌紅蛋白和血紅蛋白的結(jié)構(gòu) 1 1、肌紅蛋白結(jié)構(gòu)肌紅蛋白結(jié)構(gòu) 哺乳動(dòng)物肌肉中儲(chǔ)氧的蛋白質(zhì)。哺乳動(dòng)物肌肉中儲(chǔ)氧的蛋白質(zhì)。 海洋哺乳動(dòng)物的肌肉中含大量肌紅蛋白，因而可長(zhǎng)時(shí)間潛海洋哺乳動(dòng)物的肌肉中含大量肌紅蛋白，因而可長(zhǎng)時(shí)間潛 水。水。 抹香鯨每千克肌肉中含抹香鯨每千克肌肉中含80g肌紅蛋白，比人高肌紅蛋白，比人高10倍，所以其倍，所以其 肌肉呈棕色。肌肉呈棕色。 第六節(jié) 蛋