發(fā)育生物學(xué)第十章 果蠅的胚軸形成

1、 Life cycle of Drosophila melanogaster 爪蟾尾芽期胚胎的前后軸、背腹軸和左右軸（中側(cè) 軸），互成垂直角度。 1995 Nobel Prize 研究揭開(kāi)了胚胎如何由一個(gè)細(xì)胞發(fā)育成完美的特研究揭開(kāi)了胚胎如何由一個(gè)細(xì)胞發(fā)育成完美的特 化器官化器官, ,如腦和腿的遺傳秘密，也樹(shù)立了科學(xué)界如腦和腿的遺傳秘密，也樹(shù)立了科學(xué)界 對(duì)動(dòng)物基因控制早期胚胎發(fā)育的模式對(duì)動(dòng)物基因控制早期胚胎發(fā)育的模式 果蠅沿前 后軸、背 腹軸和中 側(cè)軸建立 形體模式。 果蠅的原 腸作用。 AB，腹 溝的形成與 閉合；C， 極細(xì)胞的形 成；DE， 生殖帶的遷 移和逆轉(zhuǎn)； F，一齡幼 蟲。 果蠅幼蟲

2、與成體分節(jié)的比較。 滋養(yǎng)細(xì)胞合成mRNA, rRNA，甚至是完整的核糖體， 并通過(guò)細(xì)胞間橋的胼合體，單向轉(zhuǎn)運(yùn)到卵母細(xì)胞里。 母源性基 因系統(tǒng)突 變后產(chǎn)生 的結(jié)果 。 果蠅形體模式建成過(guò) 程中沿前后軸不同層 次基因內(nèi)的表達(dá)。 不同組基因的 順序表達(dá)沿前 后軸建立身體 的模式。 bcd mRNA由滋養(yǎng)細(xì)胞合成，后轉(zhuǎn)移至卵細(xì)胞中并定 位于卵細(xì)胞的前極。 bicoid基因 對(duì)前端結(jié)構(gòu) 的發(fā)育是必 需的 。 母源性基因bicoid mRNA在卵子中的分 布以及受精后biocoid 蛋白的濃度梯度。 隨著BCD蛋白在胚胎中的擴(kuò)散， 這種蛋白質(zhì)也開(kāi)始降解它 有著大約30分鐘的半衰期。這 種降解對(duì)于建立起前后

3、濃度梯 度是非常重要的。 bcd mRNA在 受精后迅速翻 譯，形成BCD 蛋白從前到后 的梯度。突變 型的BCD蛋白 均勻分布，不 能形成前后濃 度梯度 母源性BCD蛋白控制合子型基因hunchback 的表達(dá)。 四種形態(tài)發(fā)生素在 果蠅受精卵和胚胎 中沿前后軸分布的 濃度變化。 hunchback又可開(kāi)啟一些 缺口基因如giant、krppel 和knips等基因的表達(dá)。缺 口基因按一定順序沿前后 軸進(jìn)行表達(dá) 。 krppel基因的活性受HB蛋白的控制。 濃度梯度建立位 置信息的模型 Nanos mRNA也是由滋養(yǎng)細(xì)胞合成，后轉(zhuǎn)運(yùn)至卵細(xì)胞中， 定位于卵細(xì)胞的后極。 母源性hunchback蛋

4、白濃度梯度的建立 四種形態(tài)發(fā)生素在 果蠅受精卵和胚胎 中沿前后軸分布的 濃度變化。 前端系統(tǒng)和后端 系統(tǒng)蛋白因子之 間的翻譯調(diào)控確 立了果蠅的前后 軸。 末端系統(tǒng)：Torso信號(hào)途徑 受體蛋白torso參與 胚胎末端的特化。 Torso信號(hào)傳 導(dǎo)途徑 影響果蠅胚胎前后極性的母體效應(yīng)基因 A，母源性轉(zhuǎn)錄因 子調(diào)控缺口基因的 轉(zhuǎn)錄；B，母源性 轉(zhuǎn)錄因子在確定缺 口基因表達(dá)位置時(shí) 發(fā)揮重要作用。 DL蛋白定位于細(xì)胞 核中的機(jī)制。 cactus基因與DL蛋白能 否進(jìn)入細(xì)胞核這一調(diào)控 過(guò)程有關(guān)。CACTUS與 DL結(jié)合時(shí)，DL蛋白不 能進(jìn)入細(xì)胞核。 Toll蛋白的活化導(dǎo)致沿背腹軸方向細(xì)胞核之間dorsa

5、l蛋 白梯度的形成。 果蠅核蛋白dorsal沿背腹 軸的梯度將身體分為不同 部分的模型。 twist和dpp等基因的激活解讀dorsal蛋白的濃度梯度 Dpp蛋白的活性在sog蛋白的拮抗作用下局限于胚胎最 背部的區(qū)域。 果蠅卵子的發(fā)育 果蠅卵子與15個(gè)滋養(yǎng)細(xì)胞相連，被一層濾泡細(xì)胞 （700個(gè)左右）覆蓋。卵細(xì)胞和濾泡細(xì)胞協(xié)同作用確 定將來(lái)卵子的背腹軸。圖示一個(gè)基因僅在卵細(xì)胞背前 方的濾泡細(xì)胞中表達(dá)。 果蠅卵子 發(fā)生過(guò)程 中前后和 背腹軸的 特化。 濾泡細(xì)胞的 相互作用可 引起卵母細(xì) 胞前后和背 腹軸的特化 。 Gap基因 Krppel在果蠅 胚胎發(fā)育過(guò)程 中不同時(shí)期的 表達(dá)。 hunchback

6、可開(kāi)啟一些缺 口基因如giant、krppel和 knips等基因的表達(dá)。缺口 基因按一定順序沿前后軸 進(jìn)行表達(dá) 。 果蠅胚胎進(jìn)行細(xì)胞化之前 成對(duì)控制基因even-skipped （blue）和fushi tarazu（brown）的條紋狀表達(dá)模式。 Pair-rule 基因fushi tarazu在果蠅胚胎發(fā)育不同時(shí)期的 表達(dá)。 成對(duì)控制基因hairy的表達(dá)模式 缺口基因的作用方式： 缺口基因蛋白對(duì)even-skipped基因表達(dá)的調(diào)控。 果蠅晚期胚胎（11期）中engrailed基因的表達(dá)。 體節(jié)極性基因engrailed在果蠅胚胎發(fā)育不同時(shí)期的 表達(dá)。 體節(jié)極性基因的表達(dá)區(qū)域。 hedgehog、 wingless和 engrailed基因 和蛋白在區(qū)室 分界處的相互 作用控制小齒 模式的建成。 engrailed、wingless和hedgehog的相互作用 hedgehog信號(hào)途 徑。 果蠅早期胚 胎、晚期胚 胎和成體中 副體節(jié)和體 節(jié)的對(duì)應(yīng)關(guān) 系。 HOM-C同源異型框 形成與DNA特異結(jié)