細胞內(nèi)蛋白質(zhì)的分選和運輸-細胞生物學(xué)-課件1-10

1、核核 糖糖 體體 上上 蛋蛋 白白 質(zhì)質(zhì) 的的 成成 與與 去去 向向 膜結(jié)合核糖體膜結(jié)合核糖體 游離核糖體游離核糖體 細胞質(zhì)細胞質(zhì) 基質(zhì)基質(zhì) 細胞核細胞核 溶酶體溶酶體 高爾基體高爾基體 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 線粒體線粒體 過氧化物酶體過氧化物酶體 分泌顆粒分泌顆粒 內(nèi)體內(nèi)體 細胞表面細胞表面 核糖體核糖體 游離核糖體 膜結(jié)合核糖體 不同部位的蛋白質(zhì)如何準確地到達目的地？不同部位的蛋白質(zhì)如何準確地到達目的地？ 第十章第十章 細胞內(nèi)蛋白質(zhì)細胞內(nèi)蛋白質(zhì) 的分選和運輸?shù)姆诌x和運輸 Tri et transport des protines ntracellulaires 細胞根據(jù)蛋白質(zhì)細胞根據(jù)蛋白質(zhì)是否是

2、否攜有攜有分選信號分選信號，以及，以及分選分選 信號信號的的性質(zhì)，選擇性性質(zhì)，選擇性地將其送到細胞不同的地將其送到細胞不同的 部位，這一過程稱為部位，這一過程稱為蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)分選分選(Tri des (Tri des protinesprotines) ) 和和蛋白質(zhì)靶向運輸?shù)鞍踪|(zhì)靶向運輸（ladressage des protinesladressage des protines）。）。 大多數(shù)蛋白質(zhì)帶有分選信號大多數(shù)蛋白質(zhì)帶有分選信號 第一節(jié)第一節(jié) 細胞內(nèi)蛋白質(zhì)的分選信號細胞內(nèi)蛋白質(zhì)的分選信號 以及運輸途徑和方式以及運輸途徑和方式 一、信號假說（一、信號假說（Hypothesis de s

3、ignal）和分選信號和分選信號 1975年提出的假說內(nèi)容：新合成蛋白質(zhì)的年提出的假說內(nèi)容：新合成蛋白質(zhì)的N-末端有末端有 一段信號序列，叫信號肽，其作用是將肽鏈在合成過一段信號序列，叫信號肽，其作用是將肽鏈在合成過 程中引導(dǎo)至內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上，程中引導(dǎo)至內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上， 并在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中完成蛋白質(zhì)并在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中完成蛋白質(zhì) 合成，信號序列本身則在合成，信號序列本身則在 蛋白質(zhì)合成完成前在內(nèi)質(zhì)蛋白質(zhì)合成完成前在內(nèi)質(zhì) 網(wǎng)中被切除。網(wǎng)中被切除。 The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1999 for the discovery that proteins have in

4、trinsic signals that govern their transport and localization in the cell Gnter Blobel USA Rockefeller University New York, NY, USA; Howard Hughes Medical Institute 提出提出“蛋白質(zhì)上的信號序列蛋白質(zhì)上的信號序列 決定其所在的位置決定其所在的位置”的理論的理論 分選信號分選信號引導(dǎo)蛋白質(zhì)到達正確的地點引導(dǎo)蛋白質(zhì)到達正確的地點 分選信號有兩類分選信號有兩類 1.1.信號肽信號肽peptidepeptide signalsignal：蛋白

5、質(zhì)多肽鏈上的一段：蛋白質(zhì)多肽鏈上的一段 連續(xù)的特定氨基酸序列，具有分選信號的功能。連續(xù)的特定氨基酸序列，具有分選信號的功能。 可位于多肽鏈的任何部位，完成分選任務(wù)后常被可位于多肽鏈的任何部位，完成分選任務(wù)后常被 切除。切除。 信號斑信號斑 信號肽信號肽 分選信號分選信號引導(dǎo)蛋白質(zhì)到達正確的地點引導(dǎo)蛋白質(zhì)到達正確的地點 2.2.信號斑信號斑plaque signalplaque signal ：位于多肽鏈不同：位于多肽鏈不同 部位的幾個特定氨基酸序列經(jīng)折疊后部位的幾個特定氨基酸序列經(jīng)折疊后 形成的斑塊區(qū)，具有分選信號的功能。形成的斑塊區(qū)，具有分選信號的功能。 信號斑是一種三維結(jié)構(gòu)。完成分選任務(wù)后

6、信號斑是一種三維結(jié)構(gòu)。完成分選任務(wù)后 仍然存在。仍然存在。 信號斑信號斑 信號肽信號肽 不同的氨基酸序列作為分選信號決定蛋白質(zhì)運輸?shù)姆较虿煌陌被嵝蛄凶鳛榉诌x信號決定蛋白質(zhì)運輸?shù)姆较?二、細胞內(nèi)蛋白質(zhì)運輸?shù)耐緩蕉?、細胞?nèi)蛋白質(zhì)運輸?shù)耐緩?2.2.共翻譯轉(zhuǎn)運共翻譯轉(zhuǎn)運的蛋白質(zhì)運輸途徑的蛋白質(zhì)運輸途徑 溶酶體溶酶體 高爾基體高爾基體 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 分泌顆粒分泌顆粒 內(nèi)體內(nèi)體 細胞表面細胞表面 細胞質(zhì)基質(zhì)細胞質(zhì)基質(zhì) 細胞核細胞核 線粒體線粒體 過氧化物酶體過氧化物酶體 1. 1.翻譯后轉(zhuǎn)運翻譯后轉(zhuǎn)運的蛋白質(zhì)運輸途徑的蛋白質(zhì)運輸途徑 3.3.蛋白質(zhì)的蛋白質(zhì)的胞吞途徑胞吞途徑 溶酶體溶酶體 內(nèi)體內(nèi)體

7、細胞外細胞外 已合成已合成 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) 合成中合成中 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) 細胞外細胞外 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) 生物合成生物合成 -分泌途徑分泌途徑 三、細胞內(nèi)蛋白質(zhì)的運輸方式三、細胞內(nèi)蛋白質(zhì)的運輸方式 1.1.門控運輸：門控運輸： 細胞質(zhì)基質(zhì)細胞質(zhì)基質(zhì)- -細胞核細胞核 分選信號分選信號- -核孔復(fù)合體上相應(yīng)受體核孔復(fù)合體上相應(yīng)受體 2.2.穿膜運輸：穿膜運輸： 細胞質(zhì)基質(zhì)細胞質(zhì)基質(zhì)- -細胞器細胞器 分選信號分選信號- -細胞器膜上相應(yīng)轉(zhuǎn)運子細胞器膜上相應(yīng)轉(zhuǎn)運子 3.3.小泡運輸：小泡運輸： 細胞器細胞器- -細胞器（細胞膜）細胞器（細胞膜） 分選信號分選信號- -運輸小泡膜上相應(yīng)受體運輸小泡膜上相應(yīng)受

8、體 細胞核細胞核 葉綠體葉綠體 線粒體線粒體 過氧化物酶體過氧化物酶體 內(nèi)內(nèi) 質(zhì)質(zhì) 網(wǎng)網(wǎng) 高爾基體高爾基體 溶酶體溶酶體 內(nèi)體內(nèi)體 第二節(jié)第二節(jié) 細胞內(nèi)蛋白質(zhì)的門控運輸細胞內(nèi)蛋白質(zhì)的門控運輸 一、門控運輸?shù)牡鞍踪|(zhì)分選信號及其受體一、門控運輸?shù)牡鞍踪|(zhì)分選信號及其受體 二、門控運輸?shù)哪芰縼碓矗裕┒?、門控運輸?shù)哪芰縼碓矗裕?三、門控運輸中大分子轉(zhuǎn)運的調(diào)節(jié)（略）三、門控運輸中大分子轉(zhuǎn)運的調(diào)節(jié)（略） 第二節(jié)第二節(jié) 細胞內(nèi)蛋白質(zhì)的門控運輸細胞內(nèi)蛋白質(zhì)的門控運輸 運輸通過核孔復(fù)合體進行，稱為運輸通過核孔復(fù)合體進行，稱為門控運輸門控運輸( (transporttransport travers es po

9、res nuclaires travers es pores nuclaires) )，該過程需要消耗能量。該過程需要消耗能量。 小分子自由通過小分子自由通過/ 大分子門控運輸。大分子門控運輸。 核孔復(fù)合體似可核孔復(fù)合體似可 調(diào)控的門，介導(dǎo)調(diào)控的門，介導(dǎo) 選擇性的雙向運輸。選擇性的雙向運輸。 蛋白質(zhì)的核輸入與核輸出蛋白質(zhì)的核輸入與核輸出 帶核定位帶核定位 信號的信號的 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) 核輸入受體核輸入受體核輸出受體核輸出受體 帶核輸出帶核輸出 信號的信號的 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) 進出細胞核的蛋白質(zhì)分別含有進出細胞核的蛋白質(zhì)分別含有核定位信號核定位信號和和核輸出信號，核輸出信號， 可為信號肽，也可為信號斑

10、；不被切除，可反復(fù)使用?？蔀樾盘栯模部蔀樾盘柊?；不被切除，可反復(fù)使用。 核輸入受體識別核定位信號，核輸出受體識別核輸出信號。核輸入受體識別核定位信號，核輸出受體識別核輸出信號。 第三節(jié)第三節(jié) 細胞內(nèi)蛋白質(zhì)的穿膜運輸細胞內(nèi)蛋白質(zhì)的穿膜運輸 一、蛋白質(zhì)從細胞質(zhì)基質(zhì)到線粒體的運輸（略）一、蛋白質(zhì)從細胞質(zhì)基質(zhì)到線粒體的運輸（略） 二、蛋白質(zhì)從細胞質(zhì)基質(zhì)到過氧化物酶體的運輸（略）二、蛋白質(zhì)從細胞質(zhì)基質(zhì)到過氧化物酶體的運輸（略） 三、蛋白質(zhì)從細胞質(zhì)基質(zhì)到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的運輸三、蛋白質(zhì)從細胞質(zhì)基質(zhì)到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的運輸 蛋白質(zhì)穿過細胞器的膜從細胞質(zhì)基質(zhì)進入細胞器內(nèi)蛋白質(zhì)穿過細胞器的膜從細胞質(zhì)基質(zhì)進入細胞器內(nèi) 的運輸方式稱

11、為的運輸方式稱為穿膜運輸穿膜運輸(transport (transport travers travers la la membrane )membrane )，靶細胞器膜上存在蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運子，識別靶細胞器膜上存在蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運子，識別 分選信號。分選信號。 一、蛋白從細胞質(zhì)基質(zhì)到線粒體的運輸一、蛋白從細胞質(zhì)基質(zhì)到線粒體的運輸 分選信號和識別分選信號和識別 翻譯后轉(zhuǎn)運（翻譯后轉(zhuǎn)運（成熟構(gòu)型成熟構(gòu)型） 二、蛋白從細胞質(zhì)基質(zhì)到過氧化物酶體的運輸二、蛋白從細胞質(zhì)基質(zhì)到過氧化物酶體的運輸 轉(zhuǎn)運途徑：基質(zhì)腔、膜間腔和內(nèi)膜轉(zhuǎn)運途徑：基質(zhì)腔、膜間腔和內(nèi)膜 翻譯后轉(zhuǎn)運（翻譯后轉(zhuǎn)運（線性線性） 分選信號和識別分選信號

12、和識別 能量（能量（ATP水解水解） 轉(zhuǎn)運子轉(zhuǎn)運子 轉(zhuǎn)運子轉(zhuǎn)運子 能量（能量（ATP水解，水解， H+跨膜電化學(xué)梯度跨膜電化學(xué)梯度） 在糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的蛋白質(zhì)有兩種形式，在糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的蛋白質(zhì)有兩種形式， 1.膜蛋白膜蛋白 2.可溶性蛋白可溶性蛋白 細胞器細胞器駐留駐留蛋白蛋白 分泌分泌蛋白蛋白 胞外胞外胞內(nèi)胞內(nèi) 細胞膜細胞膜 高爾基體高爾基體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 三、蛋白質(zhì)從細胞質(zhì)基質(zhì)到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的運輸三、蛋白質(zhì)從細胞質(zhì)基質(zhì)到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的運輸 蛋白質(zhì)進行的是一種蛋白質(zhì)進行的是一種穿膜運輸穿膜運輸，轉(zhuǎn)運在蛋白質(zhì)合成的，轉(zhuǎn)運在蛋白質(zhì)合成的 過程中進行，即過程中進行，即共翻譯轉(zhuǎn)運，共翻譯轉(zhuǎn)運，此運輸過程不需

13、要直接能量。此運輸過程不需要直接能量。 1.1.可溶性蛋白質(zhì)到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔的運輸可溶性蛋白質(zhì)到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔的運輸 轉(zhuǎn)運子的中央孔與核糖體大亞基的中央通道對齊，轉(zhuǎn)運子的中央孔與核糖體大亞基的中央通道對齊， 供多肽鏈穿入。供多肽鏈穿入。 信號肽引導(dǎo)多肽鏈通過內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上蛋白質(zhì)信號肽引導(dǎo)多肽鏈通過內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運子轉(zhuǎn)運子進入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)進入內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運子蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運子 1. 1.可溶性蛋白質(zhì)到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔的運輸可溶性蛋白質(zhì)到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔的運輸 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與蛋白合成 信號肽、信號識別顆粒、信號識別顆粒信號肽、信號識別顆粒、信號識別顆粒 受體等的相互作用使核糖體附著。受體等的相互作用使核糖體附著。 信號識別顆粒（信號識別顆

14、粒（SRP）：）：細胞質(zhì)基質(zhì)中的核蛋白復(fù)合體， 細胞質(zhì)基質(zhì)中的核蛋白復(fù)合體， 識別信號肽、核糖體。識別信號肽、核糖體。 SRP SRP受體受體 信號肽信號肽 轉(zhuǎn)運子轉(zhuǎn)運子 信號肽酶信號肽酶 2.2.跨膜蛋白到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的運輸跨膜蛋白到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的運輸 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與蛋白合成 跨膜蛋白有多種插入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的方式，決定了轉(zhuǎn)移到跨膜蛋白有多種插入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的方式，決定了轉(zhuǎn)移到 細胞器膜上以及質(zhì)膜上后膜蛋白分布的不對稱性。細胞器膜上以及質(zhì)膜上后膜蛋白分布的不對稱性。 SRP受體受體 信號肽信號肽 SRP 跨膜蛋白跨膜蛋白 蛋白質(zhì)在蛋白質(zhì)在 游離游離核糖體核糖體 上合成上合成 還是在還是在 附著附著核糖體核糖體 上合

15、成上合成？ 看它們看它們 的的分選分選 信號信號 而定而定 ！ 為什么為什么 只有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)只有內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 上才有上才有 核糖體核糖體 附著附著？ 經(jīng)過經(jīng)過 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 的蛋白質(zhì)的蛋白質(zhì) 都是共翻譯都是共翻譯 轉(zhuǎn)運方式！轉(zhuǎn)運方式！ 第四節(jié)第四節(jié) 細胞內(nèi)蛋白質(zhì)的小泡運輸細胞內(nèi)蛋白質(zhì)的小泡運輸 細胞器之間通過運輸小泡進行的蛋白質(zhì)運輸稱為細胞器之間通過運輸小泡進行的蛋白質(zhì)運輸稱為 小泡運輸小泡運輸(transport vsiculaire(transport vsiculaire) )，該過程需要消耗能量。該過程需要消耗能量。 小泡運輸?shù)耐緩剑盒∨葸\輸?shù)耐緩剑?. 1.生物合成生物合成- -分泌途徑分泌途

16、徑 2.2.胞吞途徑胞吞途徑 伴隨膜的運動伴隨膜的運動 耗能耗能 能運輸膜蛋白、能運輸膜蛋白、 膜脂、可溶性蛋白膜脂、可溶性蛋白 要運輸?shù)牡鞍踪|(zhì)要運輸?shù)牡鞍踪|(zhì) 衣被蛋白衣被蛋白一、運輸小泡的形成一、運輸小泡的形成 三種類型的有被小泡介導(dǎo)不同的運輸途徑三種類型的有被小泡介導(dǎo)不同的運輸途徑 網(wǎng)格蛋白有被小泡：質(zhì)膜網(wǎng)格蛋白有被小泡：質(zhì)膜- -溶酶體，高爾基體溶酶體，高爾基體- -晚期內(nèi)體晚期內(nèi)體 COPICOPI有被小泡：高爾基體膜囊間，高爾基體有被小泡：高爾基體膜囊間，高爾基體- -內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng) COPIICOPII有被小泡：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)有被小泡：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)- -高爾基體高爾基體 大多數(shù)運輸小泡為大多數(shù)運輸

17、小泡為有被小泡（有被小泡（vesicles recouverts ）， 已知的已知的有被小泡有被小泡根據(jù)衣被蛋白不同分三種類型根據(jù)衣被蛋白不同分三種類型。 運輸小泡從供膜出芽形成，按其特殊的運輸小泡從供膜出芽形成，按其特殊的表面標志表面標志定定 向運輸至靶膜表面，被膜上向運輸至靶膜表面，被膜上受體受體識別，小泡膜與靶識別，小泡膜與靶 膜融合，釋放所膜融合，釋放所攜帶的蛋白質(zhì)攜帶的蛋白質(zhì)。 跨膜蛋白跨膜蛋白snaresnare 幫助運輸小泡與幫助運輸小泡與 靶膜識別并融合靶膜識別并融合 神經(jīng)細胞神經(jīng)細胞 肌肉細胞肌肉細胞 乙酰膽堿乙酰膽堿 乙酰膽堿受體乙酰膽堿受體 神經(jīng)細胞中含神經(jīng)遞質(zhì)的運輸小泡

18、由神經(jīng)細胞中含神經(jīng)遞質(zhì)的運輸小泡由snare 介導(dǎo)與神經(jīng)介導(dǎo)與神經(jīng) 末梢細胞膜融合，從而釋放出神經(jīng)遞質(zhì)，傳導(dǎo)神經(jīng)沖動。末梢細胞膜融合，從而釋放出神經(jīng)遞質(zhì)，傳導(dǎo)神經(jīng)沖動。 從細胞表面到細胞內(nèi)從細胞表面到細胞內(nèi) 的蛋白質(zhì)分選和運輸?shù)牡鞍踪|(zhì)分選和運輸 1.吞噬作用吞噬作用（phagocytose） 2.吞飲作用吞飲作用（pinocytose） （receptor-mediated endocytosis） 3.受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用 吞噬作用吞噬作用吞飲作用吞飲作用 二、胞吞途徑二、胞吞途徑 （voies dendocytose） 細胞攝入膽固醇的方法細胞攝入膽固醇的方法 （LDLLD

19、L顆粒）顆粒）- -受體介導(dǎo)的胞吞受體介導(dǎo)的胞吞 有被小泡有被小泡 遺傳性高膽固醇血癥原因之一遺傳性高膽固醇血癥原因之一 受體缺陷：不能形成有被小泡受體缺陷：不能形成有被小泡 溶酶體的形成與胞吞密切相關(guān)溶酶體的形成與胞吞密切相關(guān) 早期內(nèi)體早期內(nèi)體 晚期內(nèi)體晚期內(nèi)體 溶酶體溶酶體 高爾基體高爾基體 三、生物合成三、生物合成-分泌途徑分泌途徑 從細胞內(nèi)到細胞表面的蛋白質(zhì)分選和運輸從細胞內(nèi)到細胞表面的蛋白質(zhì)分選和運輸 1.內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與高爾基體之間內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與高爾基體之間 前向小泡運輸、逆向小泡運輸前向小泡運輸、逆向小泡運輸 2.高爾基體膜囊間高爾基體膜囊間 3.高爾基體到細胞表面高爾基體到細胞表面 固有分泌

20、途徑、受調(diào)分泌途徑固有分泌途徑、受調(diào)分泌途徑 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與高爾基體之間的小泡運輸內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與高爾基體之間的小泡運輸 COPI有被小泡逆向運輸有被小泡逆向運輸 COPII有被小泡前向運輸有被小泡前向運輸 高爾基體通過受體識別內(nèi)質(zhì)網(wǎng)駐留蛋白高爾基體通過受體識別內(nèi)質(zhì)網(wǎng)駐留蛋白 的信號序列，用的信號序列，用COPI運輸小泡收集這運輸小泡收集這 些蛋白并回輸?shù)絻?nèi)質(zhì)網(wǎng)。些蛋白并回輸?shù)絻?nèi)質(zhì)網(wǎng)。 高爾基體到細胞表面的蛋白質(zhì)分選運輸高爾基體到細胞表面的蛋白質(zhì)分選運輸 受調(diào)分泌途徑：受調(diào)分泌途徑： 激素、消化酶、激素、消化酶、 神經(jīng)遞質(zhì)神經(jīng)遞質(zhì) 固有分泌途徑：固有分泌途徑： 膜蛋白、膜脂、膜蛋白、膜脂、 細胞外基質(zhì)細胞外

21、基質(zhì) 蛋白質(zhì)的小泡運輸途徑蛋白質(zhì)的小泡運輸途徑 生物合成分泌途徑生物合成分泌途徑 回輸途徑回輸途徑 胞吞途徑胞吞途徑 膜蛋白的形成和運輸膜蛋白的形成和運輸 膜結(jié)構(gòu)的流動性膜結(jié)構(gòu)的流動性 本章小結(jié) 細胞根據(jù)蛋白是否攜有分選信號，及分選信號的性質(zhì)，選擇性細胞根據(jù)蛋白是否攜有分選信號，及分選信號的性質(zhì)，選擇性 地將其送到細胞不同的部位，稱為胞內(nèi)蛋白的地將其送到細胞不同的部位，稱為胞內(nèi)蛋白的分選分選和和靶向運輸靶向運輸。 分選信號分選信號多為特定的氨基酸序列，形成多為特定的氨基酸序列，形成信號肽或信號斑信號肽或信號斑。如核。如核 輸入輸出信號、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的定位和駐留信號、線粒體、過氧化物輸入輸出信號、內(nèi)質(zhì)

22、網(wǎng)的定位和駐留信號、線粒體、過氧化物 酶體的定位信號等。同時，分選信號也可以經(jīng)加工修飾而成，如酶體的定位信號等。同時，分選信號也可以經(jīng)加工修飾而成，如 溶酶體酶攜帶的溶酶體酶攜帶的M-6-P分選信號。分選信號。 細胞內(nèi)蛋白質(zhì)有多種細胞內(nèi)蛋白質(zhì)有多種運輸途徑運輸途徑，如到核、線粒體、過氧化物酶，如到核、線粒體、過氧化物酶 體的運輸在翻譯后進行體的運輸在翻譯后進行，稱稱翻譯后轉(zhuǎn)運翻譯后轉(zhuǎn)運途徑；到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的運輸途徑；到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的運輸 是在翻譯的過程中進行，稱是在翻譯的過程中進行，稱共翻譯轉(zhuǎn)運共翻譯轉(zhuǎn)運途徑，此途徑還包括蛋白途徑，此途徑還包括蛋白 從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)經(jīng)高爾基體到細胞外（生物合成分泌途徑）和溶酶體從

23、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)經(jīng)高爾基體到細胞外（生物合成分泌途徑）和溶酶體 的運輸；細胞對胞外蛋白的攝取則是通過胞吞作用完成，稱的運輸；細胞對胞外蛋白的攝取則是通過胞吞作用完成，稱胞吞胞吞 途徑。途徑。 細胞不同部位的蛋白質(zhì)存在不同的細胞不同部位的蛋白質(zhì)存在不同的運輸方式運輸方式，如通過核孔復(fù)，如通過核孔復(fù) 合體進出核的運輸為合體進出核的運輸為門控運輸門控運輸；到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、線粒體、過氧化物酶；到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、線粒體、過氧化物酶 體的運輸為體的運輸為穿膜運輸穿膜運輸；而從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)到高爾基體，高爾基體的各個；而從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)到高爾基體，高爾基體的各個 區(qū)室之間，以及由高爾基體到溶酶體、細胞膜或重新運回內(nèi)質(zhì)網(wǎng)區(qū)室之間，以及由高爾基體到溶

24、酶體、細胞膜或重新運回內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 的運輸是由的運輸是由運輸小泡運輸小泡介導(dǎo)的。介導(dǎo)的。 門控運輸門控運輸為通過核孔復(fù)合體進出核的運輸，是一個為通過核孔復(fù)合體進出核的運輸，是一個信號識別信號識別 （核輸入、輸出受體分別識別核輸入、輸出信號）和（核輸入、輸出受體分別識別核輸入、輸出信號）和載體介導(dǎo)載體介導(dǎo) 的的主動運輸主動運輸過程。具有過程。具有選擇性、雙向性、耗能選擇性、雙向性、耗能的特點。蛋白在的特點。蛋白在 核質(zhì)間的轉(zhuǎn)運受嚴格的控制。核質(zhì)間的轉(zhuǎn)運受嚴格的控制。 線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、過氧化物酶體三種細胞器的蛋白質(zhì)輸入皆線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、過氧化物酶體三種細胞器的蛋白質(zhì)輸入皆 為為穿膜運輸穿膜運輸。需要定位信號、信號識別的受體、蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運子。需要定位信號、信號識別的受體、蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運子 等多種結(jié)構(gòu)的協(xié)同完成。等多種結(jié)構(gòu)的協(xié)同完成。 胞吞途徑和生物合成分泌途徑是通過小泡運輸完成的。已知胞吞途徑和生物合成分泌途徑是通過小泡運輸完成的。已知 運輸小泡的類型運輸小泡的類型有三類：網(wǎng)格蛋白有被小泡；有三類：網(wǎng)格蛋白有被小泡；COPI有被小泡；有被小泡； COPII有被小泡。分別介導(dǎo)不同部位的小泡運輸。有被小泡。分別介導(dǎo)不同部位的小泡運輸。 小胞運輸?shù)幕具^程小胞運輸?shù)幕具^程包括包括1.供膜上的小泡芽生