遺傳育種教案

1、第一章 概述教學(xué)目的：了解作物遺傳育種的性質(zhì)和任務(wù)、發(fā)展概況及趨勢，掌握遺傳與變異的概念、遺傳育種的代表性成就。重點難點：重點：遺傳與變異的概念、遺傳育種的代表性成就。難點：遺傳育種的代表性成就。教學(xué)方法：講授為主，結(jié)合多媒體教學(xué)。學(xué)時數(shù)：2一、作物遺傳育種的性質(zhì)和任務(wù)：（一）性質(zhì)：是遺傳學(xué)和作物育種學(xué)有機(jī)結(jié)合的科學(xué)，是研究作物遺傳和變異規(guī)律，改良和培育作物新品種的科學(xué)。1、遺傳學(xué)是研究生物遺傳與變異的科學(xué)。遺傳與變異是生物界的普遍現(xiàn)象，是各種生物的共同特性，二者又總是同時出現(xiàn)。生物親代與子代的相似性叫遺傳。俗話說:“種瓜得瓜，種豆得豆。”矮稈小麥品種的后代仍然是矮稈;長毛兔的后代毛仍然長。世

2、界上的生物億萬種，每種生物都具有使其子代保持與親代相似的本能，從而保持了各種生物的相對穩(wěn)定。為什么生物的子代能夠發(fā)育出與親代相似的性狀呢?簡略地講，是由于生物在繁殖過程中，子代接受了從親代傳下來的成套遺傳物質(zhì)，子代按照這套遺傳物質(zhì)的規(guī)定，發(fā)育成與親代相似的各種性狀。生物的各種性狀，如小麥的長芒與短芒，紅粒與白粒;抗銹病與感銹病等都由相應(yīng)的遺傳物質(zhì)控制著，這種控制各種性狀的遺傳的基本物質(zhì)單位，通稱為“基因”，例如長芒與短芒基因，紅粒與白粒基因，抗銹病與感銹病基因等?；蚓哂邢鄬Φ姆€(wěn)定性，因而各種生物的性狀也具有相對穩(wěn)定性。子代與親代之間以及子代不同個體之間的相異性叫變異。任何生物或任何品種，其子

3、代寫親代以及子代不同個體之間，既有“大同”,又總是有些“小異”。世界上沒有絕對相同的生物個體，也沒有絕對不變的物種，其根源就在于生物具有變異的特性。生物性狀的變異，有的能夠遺傳給后代，叫可遺傳的變異;有的不能遺傳給后代，叫不遺傳的變異?？蛇z傳的變異是由于遺傳物質(zhì)發(fā)生變化所產(chǎn)生的變異。外界條件的作用是變異的基本條件，但必須通過生物體遺傳物質(zhì)的變化才能遺傳給后代。例如，我們在營養(yǎng)光照特別好的地方選得了一株穗大粒多的植株，下一年種到一般大田里，一般表現(xiàn)不出上一年那樣穗大粒多的性狀，這是因為這種變異只是外界條件造成的暫時影響，而沒有使遺傳物質(zhì)發(fā)生變化的緣故。不遺傳的變異在育種上無效，但在良種的豐產(chǎn)栽培

4、方面具有重要意義。2、作物育種學(xué)：研究選育和繁殖作物優(yōu)良品種的理論與技術(shù)的科學(xué)。(二)作物遺傳育種學(xué)的任務(wù)：闡明生物遺傳與變異的現(xiàn)象及表現(xiàn)規(guī)律，探索遺傳變異的原因及物質(zhì)基礎(chǔ)；研究選育和繁育作物優(yōu)良品種的理論與方法的科學(xué)。具體是： l、根據(jù)作物性狀遺傳變異規(guī)律，探索利用作物種質(zhì)資源；2、選育適應(yīng)生產(chǎn)發(fā)展需要的新品種、新作物；3、在新品種繁殖和推廣中，保持和提高種性。(三)作物遺傳育種學(xué)的主要內(nèi)容：遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)、育種的遺傳基礎(chǔ)，變異的來源，育種目標(biāo)的制定及實現(xiàn)；種質(zhì)資源的收集、研究、利用、創(chuàng)新；選擇的理論和方法；人工創(chuàng)造變異的技術(shù)及運用；雜種優(yōu)勢利用；目標(biāo)性狀的選育方法；育種各階段的田試技術(shù)；新

5、品種審定和推廣等。二、作物遺傳育種發(fā)展（一）遺傳研究方面遺傳學(xué)同其他科學(xué)一樣，也是人們在長期生產(chǎn)活動和科學(xué)實驗中總結(jié)和發(fā)展起來的。在古代人們已經(jīng)注意到生物的遺傳變異現(xiàn)象，我國在春秋時代就有桂實生桂，桐實生桐的記載。勞動人民在長期認(rèn)識自然和生產(chǎn)活動中，還學(xué)會了一些改造生物的方法，選出了許多動植物新品種，促進(jìn)了生產(chǎn)的發(fā)展。而生產(chǎn)發(fā)展的需要，又推動了人們對遺傳變異的探索。19世紀(jì)中葉，西歐一些國家對家畜、家禽和農(nóng)作物應(yīng)用雜交的方法選育出了一些優(yōu)良品種，并對其遺傳變異的原理作了一些解釋。然而真正科學(xué)地對遺傳變異進(jìn)行系統(tǒng)研究是從奧地利的孟德爾開始的。孟德爾利用豌豆為試驗材料，經(jīng)過8年的研究，于1865年

6、發(fā)表了著名論文植物雜交試驗，提出了遺傳因子假說，指出生物性狀的遺傳是由專門的遺傳物質(zhì)遺傳因子決定的，而遺傳因子是獨立存在、獨立遺傳，從而奠定了遺傳學(xué)的科學(xué)基礎(chǔ)。同時提出了遺傳因子的分離規(guī)律和獨立分配規(guī)律。但在當(dāng)時孟德爾的論文并沒有引起人們的重視，直到1900年才由荷蘭的費里斯、德國的柯倫斯和奧地利的柴馬克三人分別在不同地點，以自己的實驗證實了孟德爾的試驗結(jié)果，重新發(fā)現(xiàn)了孟德爾遺傳定律。這一年被公認(rèn)為是遺傳學(xué)作為一間獨立的科學(xué)建立并開始發(fā)展的一年。對遺傳學(xué)的形成發(fā)展作出突出貢獻(xiàn)的還有美國的摩爾根。他和他的同事從1910年起以果蠅為材料，結(jié)合細(xì)胞學(xué)的研究，進(jìn)一步證實了孟德爾定律，并把孟德爾假設(shè)的遺

7、傳因子具體落實到染色體上，于1926年發(fā)表了著名的基因論，創(chuàng)立了基因?qū)W說，提出了基因的連鎖與交換規(guī)律，這一規(guī)律同孟德爾定律合稱為遺傳的三大規(guī)律。摩爾根所奠定的染色體基因?qū)W說，被稱為經(jīng)典遺傳學(xué)。以后遺傳學(xué)就以基因?qū)W說為基礎(chǔ)，進(jìn)一步深入到各個領(lǐng)域，建立了眾多的遺傳學(xué)分支和完整的遺傳學(xué)體系。40年代以后，遺傳學(xué)研究普遍以微生物為材料代替了過去常用的動植物，著重研究基因的分子結(jié)構(gòu)、生理功能以及復(fù)制、變異等原理，并證實了遺傳物質(zhì)就是染色體的組成成分-脫氧核糖核酸(dna)。1953年英國學(xué)者克利克和美國學(xué)者華特生通過x射線衍射的分析研究，提出了著名的dna雙螺旋結(jié)構(gòu)模型，從而為遺傳物質(zhì)-dna的自我復(fù)制

8、找到了理論依據(jù)，明確了基因就是dna分子鏈上的各個微小區(qū)段，使遺傳學(xué)研究發(fā)展到分子水平。從70年代開始，遺傳學(xué)進(jìn)入了人工分離與合成基因的新階段，并利用細(xì)胞融合、轉(zhuǎn)化和基因工程等技術(shù)，朝著改造遺傳物質(zhì)結(jié)構(gòu)的新水平邁進(jìn)?？傊?，遺傳學(xué)是一門發(fā)展迅速、生命力很強的學(xué)科。它的分支幾乎滲透到生物學(xué)的所有頃域，成為生物科學(xué)的中心。目前遺傳學(xué)已發(fā)展到三十多個分支，如細(xì)胞遺傳學(xué)、生化遺傳學(xué)、發(fā)生遺傳學(xué)、群體遺傳學(xué)、微生物遺傳學(xué)、人類遺傳學(xué)等。其中分子遺傳學(xué)已成為主物科學(xué)中最活躍、最有生命力的學(xué)科。遺傳工程就是在分子遺傳學(xué)理論基礎(chǔ)上產(chǎn)生的一間高新技術(shù)，采用這種技術(shù)來改造動物、植物、微生物，必將導(dǎo)致一次新的技術(shù)革命

9、。（二）作物育種方面1、品種資源工作方面：我國現(xiàn)已掌握60多作物，30多萬份植物資源，全世界擁有種質(zhì)資源 610萬份，我國約占1/20。2、育種途徑、方法和技術(shù)方面：除常規(guī)育種外，育種新途徑有：（1）雜種優(yōu)勢利用（玉米、水稻、棉花等）；（2）遠(yuǎn)緣雜交；（3）理化誘變；（4）組織培養(yǎng)；（5）細(xì)胞融合；（6）基因工程等。馬鈴薯、香蕉、甘薯等作物的脫毒苗，已達(dá)到工廠化生產(chǎn)水平，馬鈴薯脫毒復(fù)壯種薯，可提高產(chǎn)量30-50%；脫毒香蕉一穗可達(dá)上百斤?？臻g育種為人類展示出美好前景：1987年，糧、菜、花種子放進(jìn)第9顆返回式衛(wèi)星；1996年100多種種子，隨第17顆返回式衛(wèi)星上天。截止1998年，利用返回式衛(wèi)

10、星已8次成功地搭載了糧、棉、油、蔬菜、花卉、林木、瓜果等種子300多種。3.目標(biāo)性狀的選育方面：在抗病育種上，小麥抗銹?。挥衩卓勾?、小斑?。凰究拱兹~枯?。幻藁箍?、黃萎病等育種都取得了顯著成效。在品質(zhì)育種方面，玉米、小麥、大麥高蛋白、高賴氨酸選育；油菜高含油量、低芥酸、低硫苷選育；提高棉花纖維長度、強度選育等獲得較大進(jìn)展。三、作物遺傳育種學(xué)的發(fā)展趨勢 l、育種目標(biāo)要求提高（多樣化的育種目標(biāo)）；2、加強種資源的研究（優(yōu)異種質(zhì)資源的開發(fā)利用）；3、廣泛采用先進(jìn)儀器和現(xiàn)代化技術(shù)，對目標(biāo)性狀進(jìn)行鑒定分析；4、大力開拓育種的新途徑和技術(shù)。如細(xì)胞工程、基因工程等；5、多學(xué)科聯(lián)合攻關(guān)，多技術(shù)、途徑并用。本

11、章小結(jié)：一、作物遺傳育種的性質(zhì)和任務(wù)：是遺傳學(xué)和作物育種學(xué)有機(jī)結(jié)合的科學(xué)，是研究作物遺傳和變異規(guī)律，改良和培育作物新品種的科學(xué)。闡明生物遺傳與變異的現(xiàn)象及表現(xiàn)規(guī)律，探索遺傳變異的原因及物質(zhì)基礎(chǔ)；研究選育和繁育作物優(yōu)良品種的理論與方法的科學(xué)。二、作物遺傳育種發(fā)展1、遺傳研究方面；2、作物育種方面。三、作物遺傳育種學(xué)的發(fā)展趨勢1、育種目標(biāo)方面；2、品種資源方面；3、育種技術(shù)和方法方面；4、多學(xué)科配合方面等。思考題：一、什么叫遺傳和變異？二者關(guān)系如何？二、作物遺傳育種學(xué)科代表性成就有哪些？第二章 遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)教學(xué)目的：掌握染色體的形態(tài)、結(jié)構(gòu)特征，細(xì)胞有絲分裂及減數(shù)分裂的全過程，理解和掌握高等植物配

12、子的形成過程及作物繁殖方式。重點難點：重點：染色體的形態(tài)、結(jié)構(gòu)，細(xì)胞分裂的過程及遺傳意義，配子形成過程及作物繁殖方式。難點：染色體的形態(tài)和結(jié)構(gòu)。教學(xué)方法：講授法，結(jié)合多媒體教學(xué)。學(xué)時數(shù)：6第一節(jié) 染色體的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和數(shù)目一、形態(tài)特征：染色體是細(xì)胞核中最重要的部分，它對生物的繁殖和遺傳信息的傳遞具有十分重要的作用。因此，它是從細(xì)胞學(xué)方面進(jìn)行遺傳研究的主要對象。1、細(xì)胞分裂中期、后期的染色體形態(tài)：課本p8圖。各個染色體的著絲點位置是恒定的，因而著絲點的位置直接關(guān)系染色體的形態(tài)表現(xiàn)。（見上圖）2、染色體長度及長臂與短臂的比率，是識別染色體的重要特征之一。二、染色體數(shù)目：1、各種生物的細(xì)胞核內(nèi)都有特定

13、數(shù)目的染色體，其數(shù)目的多少，依不同生物的“種”而異。每一種生物核內(nèi)的染色體數(shù)都十分穩(wěn)定。2、染色體在生物體細(xì)胞中都是成雙成對存在的。通常以“2n” 表示各種生物體細(xì)胞中染色體的數(shù)目。例如玉米每個細(xì)胞中各含有20個即10對染色體，可以2n=20個=10對表示。每一對染色體在形態(tài)結(jié)構(gòu)上彼此相同，稱為同源染色體;不同對同源染色體的形態(tài)結(jié)構(gòu)各不相同，互稱為非同源染色體。在配子中染色體的數(shù)目恰恰是體細(xì)胞染色體數(shù)目的一半，而且是成單存在的，通常以“n”表示配子中的染色體數(shù)。例如，玉米雌、雄配子中的染色體數(shù)為10個，用n=10表示。不難看出，在體細(xì)胞中的每一對染色體中，必有一個是父本精子帶來的，一個是母本卵

14、子帶來的。在有性繁殖時，通過受精作用，使雌雄配子中成單的染色體又恢復(fù)成對，從而保證了生物染色體數(shù)目的穩(wěn)定。如下表：三、染色體結(jié)構(gòu)：（一）染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)：染色質(zhì)的組成:(1)dna：占染色質(zhì)重量的3040%；(2)蛋白質(zhì)：組蛋白含量比例與dna相近，結(jié)構(gòu)上起決定作用；非組蛋白與基因的調(diào)控有關(guān)。(3)其它：rna和一些脂類。染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位是核小體。核小體(八個組蛋白分子上繞有1.75圈dna)+連接絲構(gòu)成染色質(zhì)。核小體結(jié)構(gòu)模型圖每個核小體的核心由八個組蛋白分子（h2a、h2b、h3、h4四種組蛋白各二分子）組成八倍體，其上繞有1.75圈dna雙鏈，連接絲（組蛋白h1結(jié)合在連接絲上）將二個核

15、小體串聯(lián)起來，形成念珠狀結(jié)構(gòu)。（二）從染色質(zhì)到染色體的四級結(jié)構(gòu)模型（染色質(zhì)螺旋化的四級結(jié)構(gòu)模型）：1、核小體：染色體的一級結(jié)構(gòu)，dna經(jīng)盤旋后分子長度壓縮了7倍；2、螺線體：染色體的二級結(jié)構(gòu)。核小體長鏈經(jīng)螺旋化形成中空的線狀結(jié)構(gòu)，使dna分子長度又壓縮了6倍；3、超螺線體：染色體的三級結(jié)構(gòu)。是螺線體螺旋化形成的直徑400nm的圓筒狀結(jié)構(gòu)，使dna分子長度又壓縮了40倍；4、染色體：染色體的四級結(jié)構(gòu)。由超螺線體進(jìn)一步螺旋化和卷縮成為染色體。使dna分子長度又壓縮了5倍。由染色質(zhì)到染色體的四級螺旋化，dna分子長度壓縮了近8000-10000倍。（三）常染色質(zhì)與異染色質(zhì)常染色質(zhì)：染色質(zhì)中染色很淺的

16、區(qū)段。復(fù)制早于異染色質(zhì)，表現(xiàn)活躍的遺傳功能。異染色質(zhì)：染色質(zhì)中染色很深的區(qū)段。復(fù)制晚于常染色質(zhì)，只對維持染色體結(jié)構(gòu)的完整性起作用。第二節(jié) 細(xì)胞的有絲分裂及遺傳意義生物的繁殖以細(xì)胞分裂為基礎(chǔ)；對多細(xì)胞生物而言，其生長發(fā)育也通過細(xì)胞分裂實現(xiàn)。體細(xì)胞分裂的方式可以分為無絲分裂和有絲分裂兩種。從第一次細(xì)胞分裂開始至第二次細(xì)胞分裂起動的一段時間，稱為一個細(xì)胞周期 ( 前一次分裂的中期到下一次分裂的中期，稱為一個細(xì)胞周期。)。一、間期細(xì)胞并不總是處在分裂狀態(tài)，在多細(xì)胞生物體內(nèi)，只有處在生長部位的細(xì)胞才能分裂，而且，即使是生長點的細(xì)胞也并不一直處于連續(xù)不斷的分裂之中。對于某一細(xì)胞而言兩次分裂之間有一段間隔時

17、期，這一段時間稱為分裂間期。（一）生理生化活動活躍：1.遺傳物質(zhì)的復(fù)制 間期結(jié)束時，dna的含量比間期開始時增加一倍；2.能量準(zhǔn)備核在間期的呼吸作用很低，以便為分裂準(zhǔn)備足夠的易于使用的能量；3.細(xì)胞在間期生長，使核體積和細(xì)胞質(zhì)體積達(dá)到最適的平衡狀態(tài)。（二）間期又可以劃分為三段：其主要根據(jù)是遺傳物質(zhì)dna復(fù)制的進(jìn)程：g1期，s期和g2期。g1期是dna合成前期，是細(xì)胞分裂周期的第一個間隙，是dna合成的準(zhǔn)備時期（first gap）s 期是dna的合成期（period of dna synthesis）。g2期（post dna synthesis）是dna合成后期，是dna合成后至細(xì)胞核分裂開

18、始之間的第二個間隙（second gap）。g2期與g1期相比dna含量增加了一倍。 二、細(xì)胞分裂期根據(jù)核的變化，分四個連續(xù)階段：（一）前期：細(xì)胞核內(nèi)出現(xiàn)長而卷曲的染色體，以后逐漸縮短變粗。每個染色體有兩根染色單體，這表明此期染色體已經(jīng)自我復(fù)制，但染色體的著絲點尚未分裂。這時核仁和核膜逐漸模糊不清。從兩極出現(xiàn)紡錘絲。（如下圖）1、極早前期 2、早前期 3、中前期 4、晚前期（二）中期：核仁、核膜消失。各條染色體均排列在細(xì)胞中央的赤道板上，從細(xì)胞兩極伸出紡錘絲，連接著各條染色體的著絲點，整個空間形狀象一個紡錘體。所有染色體的著絲點都分散在一個平面上，而染色體的臂分布在染色體的兩側(cè)。這時染色體形態(tài)

19、最為典型，最適于檢查和計數(shù)染色體。（三）后期：染色體的著絲點分裂開，各條染色單體獨立。隨著紡錘絲的收縮牽引，分別移向兩極，因而兩極各具有與母細(xì)胞相同數(shù)目的染色體。（四）末期：染色體到達(dá)兩極，周圍出現(xiàn)了核膜，染色體又變得松散細(xì)長，核仁重新出現(xiàn);接著細(xì)胞質(zhì)分裂，在紡錘體的赤道板區(qū)域形成細(xì)胞膜。此時，一個細(xì)胞分裂為兩個子細(xì)胞，各個子細(xì)胞又恢復(fù)為間期狀態(tài)，并將繼續(xù)進(jìn)行新的分裂。三、有絲分裂的遺傳意義（一）基本特點：染色體復(fù)制一次，細(xì)胞分裂一次，因而子細(xì)胞與母細(xì)胞的染色體數(shù)完全相同。（二）遺傳意義：有絲分裂形成的子細(xì)胞在遺傳物質(zhì)上與母細(xì)胞完全相同，因而生物體的各個部分的每個細(xì)胞，均具有相同的遺傳物質(zhì)，這

20、樣就使每一物種在個體發(fā)育中保持著遺傳的穩(wěn)定。植物進(jìn)行無性繁殖時，從同一個體的不同部分所產(chǎn)生的后代，都能保持與母體相同的遺傳性狀，其原因就在于此。第三節(jié) 細(xì)胞的減數(shù)分裂及遺傳意義一、減數(shù)分裂的過程：減數(shù)分裂是配子形成過程中進(jìn)行的染色體數(shù)目減半的特殊分裂方式。它包括連續(xù)地兩次分裂，第一次是減數(shù)的，第二次是等數(shù)的。其中第一次分裂的前期較為復(fù)雜。（見下圖）（一）第一次分裂：1、前期i(第一前期)：這一時期為時較長，可分為以下五個時期:細(xì)線期 開始進(jìn)入分裂期，染色質(zhì)逐漸濃縮成細(xì)線狀，交織成網(wǎng)。偶線期 各對同源染色體縱向靠攏，進(jìn)行準(zhǔn)確地配對(又叫聯(lián)會)粗線期 染色體變粗變短。此時可以明顯地看出每個染色體已

21、經(jīng)復(fù)制成兩根染色單體，但著絲點尚未分裂，仍是一個。這樣每對染色體都包含4條染色單體相互纏繞在一起。由同一個染色體復(fù)制成的兩根染色單體，稱為姊妹染色單體“;不同染色體的染色單體，則互稱為非妹姊染色單體。在非姊妹染色單體之間常發(fā)生染色體某些區(qū)段的交換，這種交換導(dǎo)致了基因交換。雙線期 染色體繼續(xù)變粗變短，各對染色體因非姊妹染色單體之間相互排斥、背離，而出現(xiàn)交叉現(xiàn)象。這種現(xiàn)象是由于非姊妹染色單體之間發(fā)生了某些染色體片斷交換造成的。終變期 染色體濃縮到最粗最短的程度，這實際上就是dna蛋白質(zhì)纖絲螺旋化程度達(dá)到最高點。此時交叉點逐漸移向染色體末端。各對染色體分散在核內(nèi)，可以一一區(qū)分。2.中期i (第一中期

22、)核仁、核膜消失，出現(xiàn)紡錘絲并與各染色體的著絲點相連接。各對同源染色體整齊地排列在赤道板上，而著絲點分別對向兩極。中期i和前期i的終變期是觀察鑒定染色體的最好時期。3.后期i 由于紡錘絲的牽引，各對同源染色體相互分開，分別移向兩極。兩極中各有每對同源染色體中的一個，實現(xiàn)了染色體數(shù)目由2n到n的轉(zhuǎn)變，但這時著絲點沒有分裂，每個染色體仍含有兩條染色單體。4.末期i 染色體移向兩極，形成兩個核，同時細(xì)胞質(zhì)分為兩部分，形成兩個子細(xì)胞，稱為二分子。 （二）第二次分裂：1、前期ii：緊接著末期i，變化不太明顯。2、中期ii：染色體的著絲點又整齊地排列在每個二分子的赤道板上，并且著絲點開始分裂。3、后期：每

23、個染色體的著絲點都分開，并在紡錘絲的牽動下移向兩極。4、末期：在兩極形成新的核，細(xì)胞質(zhì)也分為兩部分。這樣，每個孢母細(xì)胞經(jīng)過連續(xù)兩次分裂，形成了四個子細(xì)胞，稱為“四分子”或“四分孢子”，每個細(xì)胞核里各含有n個染色體(見圖)。二、減數(shù)分裂的遺傳學(xué)意義：減數(shù)分裂是配子形成過程中的必經(jīng)階段，在遺傳及其變異上具有重要意義。（一）保證了各種生物染色體數(shù)目及其遺傳物質(zhì)的穩(wěn)定。由于減數(shù)分裂只發(fā)生在配子形成之前，所以通過有性繁殖產(chǎn)生的雌雄配子，其染色體數(shù)都比體細(xì)胞減少一半;每個配子中各含有n個染色體。當(dāng)雌、雄配子通過受精結(jié)合為合子時，便又恢復(fù)為2n個染色體。（二）形成多種多樣的染色體組合方式，是生物變異的主要原

24、因之一，也是自由組合規(guī)律的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)。減數(shù)分裂的后期i，各對同源染色體的兩個成員彼此分開，并移向兩極，至于哪個成員移向哪一極是隨機(jī)的，所以各個非同源染色體都有可能組合在一個子細(xì)胞里，形成多種多樣的染色體組合方式。（見下圖）說明：1和1，2和2，3和3表示三對同源染色體；1、1與2、2與3、3互為非同源染色體。在減數(shù)分裂的后期i，染色體排列在赤道板上，在后期i，各對同源染色體彼此分開，被拉向兩極，在所形成的子細(xì)胞里，各含有三個非同源染色體，或是1、2、3和1、2、3；或是1、2、3和1、2、3；或是1、2、3和1、2、3 。.（三）在減數(shù)分裂的粗線期，同源染色體的非姊妹染色單體之間常發(fā)生染色體節(jié)

25、段的交換，上面所載的基因也隨之交換，這又進(jìn)一步增加了所形成的不同配子間的遺傳差異。這是連鎖與交換規(guī)律的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)，也是生物變異的重要原因。第四節(jié) 配子的形成及受精一、高等植物配子的形成植物有性繁殖是通過親代產(chǎn)生的雌、雄配子相結(jié)合，再進(jìn)一步分裂分化而產(chǎn)生后代的過程。而雌、雄配子的形成是緊接著減數(shù)分裂進(jìn)行的。由減數(shù)分裂形成的四分孢子在雄蕊里的叫小孢子;在雌蕊里的叫大孢子。大、小孢子還要經(jīng)過二、三次細(xì)胞分裂才能分別產(chǎn)生雌、雄配子（一）雄配子的形成：在雄蕊的花藥里，由小孢子母細(xì)胞所形成的每個小孢子的核經(jīng)過第一次有絲分裂產(chǎn)生一個管核和一個生殖核。生殖核再經(jīng)過第二次分裂產(chǎn)生兩個精核(雄配子)。所以，一個成

26、熟的花粉粒含二個精核，一個管核，各含有n個染色體。（二）雌配子的形成：在雌蕊子房里胚珠的珠心內(nèi)，由一個大孢子母細(xì)胞所產(chǎn)生四個大孢子中，靠近珠孔的三個都自然解體了，只有遠(yuǎn)離珠孔的一個繼續(xù)發(fā)育，通過三次孢子有絲分裂，最后形成一個具有八個核的胚囊。在成熟的胚囊內(nèi)，中間有兩個極核，靠近珠孔的一端有三個核，中間的一個為卵核(雌配子)，它的兩邊有兩個助核(助細(xì)胞)。胚囊的另一端有三個反足核(反足細(xì)胞)。胚囊內(nèi)的八個核各含有n個染色體。二、受精雌、雄配子形成后，植物就能開花授粉并能受精結(jié)實。授粉，就是雄蕊的花粉傳到雌蕊的柱頭上；受精，是指雌、雄配子相結(jié)合。種子植物受精過程的特點是“雙重受精”(雙受精)。胚囊

27、中的卵與花粉管送來的兩個精子當(dāng)中的一個結(jié)合為合子（2n），這是雙受精的一重;胚囊中的兩個極核共同與另一精子結(jié)合成“胚乳細(xì)胞核” （3n），這是受精的另一重。三、直感現(xiàn)象直感現(xiàn)象是指在雜交的情況下，由母本植株所結(jié)的種子或果實，直接表現(xiàn)出父本的某些性狀的現(xiàn)象。1、胚乳直感例如，將黃胚乳玉米的花粉授于白胚乳玉米雌蕊柱頭上后，所結(jié)的果穗出現(xiàn)黃胚乳的籽粒;又如，以糯性胚乳水稻作母本，普通非糯性的水稻作父本進(jìn)行雜交后，由糯質(zhì)母本所給出的稻谷胚乳則成為非糯性的。2、胚直感如將種子胚尖無色的普通玉米花粉授于種子胚尖為紫色的玉米雌蕊柱頭上后，所結(jié)的果穗出現(xiàn)胚尖無色的籽粒。胚乳直感和胚直感，均稱為花粉直感。造成花

28、粉直感的原因：由于胚和胚乳是雙受精的直接產(chǎn)物，能夠直接受到父本遺傳物質(zhì)的影響，從而在雜交當(dāng)代母體上就有可能出現(xiàn)父本的某些性狀。第五節(jié) 作物的繁殖方式一、有性繁殖 定 義：植物繁殖的基本方式，由雌配子（卵細(xì)胞）和雄配子（精細(xì)胞）相互結(jié)合（即受精）產(chǎn)生后代。（一）花器構(gòu)造和開花習(xí)性對授粉的影響花器構(gòu)造對受粉的影響：1、具有完全花的作物，有利于自花受粉；2、單性花的植物，有利于異花受粉。開花習(xí)性對授粉的影響：1、閉花受精作物是典型的自花授粉；2、花冠張開才散粉的作物，增加異花授粉的機(jī)會，屬常異花授粉；3、雌雄異熟、雌雄異長、著生蜜腺等，有利于異花授粉。（二）作物的自然異交率作物的授粉方式主要是根據(jù)天

29、然異交率的高低來劃分的。 自然異交率在 4% 以下的是典型的自花授 粉作物 ； 自然異交率在 50-100% 的是典型的異花授粉作物 ； 常異花授粉作物的自然異交率介于二者之間 。如何判定作物的授粉方式？1、根據(jù)作物的花器構(gòu)造、開花習(xí)性、傳粉方式等進(jìn)行初步判斷；2、測定自然異交率。（測定天然異交率，方法步驟： 父本 顯性標(biāo)志性狀；母本 相應(yīng)隱性性狀； 父母本間行種植或父本種在母本周圍 ； 收母本植株種子，播種，統(tǒng)計：）（三）有性繁殖作物的主要授粉方式、自花授粉作物 又名自交作物，即主要以自花授粉方式繁殖后代的作物。異交率為 0-4% 。如水稻、小麥、大豆、花生、黃麻等。自花授粉：同一朵花的花粉

30、傳到同一朵花的雌蕊柱頭上，或同株的花粉傳播到同株的雌蕊柱頭上。自花受精：同株或同花的雌雄配子相結(jié)合的受精過程?；ㄆ鳂?gòu)造特點： 雌雄蕊同花、同熟，二者長度接近或雄蕊較長； 開花時間較短，甚至閉花授粉； 花器保護(hù)嚴(yán)密，其他花粉不易飛入。、異花授粉作物又名異交作物，主要以異花授粉方式繁殖后代的作物。 異交率 50% ，甚至高達(dá) 95% 或 100% ?；ㄆ鳂?gòu)造特點 ： 雌雄異株，雌花和雄花分別生長在不同的植株上， 如大麻、菠菜等； 雌雄同株異花，雌花和雄花分別著生在同一植株的不同部位， 如玉米、黃 瓜； 雌雄同花但自交不親和 ， 如甘薯、白菜、向日 葵等。3、常異花授粉作物同時依靠自花和異花授粉兩種

31、方式繁殖后代的作物。中間類型，通常以自花授粉為主，天然異交率為 4-50% ，如棉花、高粱等?；ㄆ鳂?gòu)造特點： 雌雄同花； 雌雄異長、異熟； 雌蕊外露，易接受外來花粉，花朵開放時間長，花瓣鮮艷，分泌密汁等。二、無性繁殖定 義： 不經(jīng)過兩性細(xì)胞受精過程繁殖后代的方式 。、營養(yǎng)體繁殖：利用營養(yǎng)器官繁殖后代的繁殖方式。 例如：馬鈴薯、甘薯、甘蔗等。無性繁殖植物在一定條件下可進(jìn)行有性繁殖，有的是異花授粉， 如甘薯，有的是自花授粉，如馬鈴薯。、無融合生殖植物性細(xì)胞的雌雄配子，不經(jīng)過正常受精、兩性配子的融合過程而形成種子以繁衍后代的方式。 無融合生殖種類有：無孢子生殖、二倍體孢子生殖、不定胚生殖、孤雌生殖、

32、孤雄生殖等。本章小結(jié)：大量事實證明，細(xì)胞分裂過程中，核內(nèi)染色體的行為與遺傳效應(yīng)是平行的。1、染色體的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和數(shù)目；2、細(xì)胞分裂及遺傳意義；3、配子的形成及受精；4、作物的繁殖方式。作業(yè)：p271、（1）-（8）2、-5、第三章 作物育種的遺傳基礎(chǔ)教學(xué)目的：1、知識目標(biāo)：掌握遺傳的三大規(guī)律；理解數(shù)量性狀遺傳特點；了解多基因?qū)W說的要點；掌握數(shù)量性狀的遺傳規(guī)律；掌握遺傳率的估算方法；理解并掌握細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念和特點；掌握雄性不育的遺傳特點。2、技能目標(biāo)：能區(qū)分?jǐn)?shù)量性狀和質(zhì)量性狀、核遺傳和質(zhì)遺傳的現(xiàn)象；掌握一對和二對相對性狀的遺傳分析方法；掌握數(shù)量性狀統(tǒng)計參數(shù)的計算方法；能進(jìn)行遺傳率的估算。重點難

33、點：重點：遺傳的三大規(guī)律，數(shù)量性狀遺傳規(guī)律、細(xì)胞質(zhì)和作物雄性不育的遺傳特點。難點：數(shù)量性狀遺傳規(guī)律、遺傳率估算等。教學(xué)方法：課堂講授法，結(jié)合多媒體教學(xué)。課時數(shù)：8學(xué)時。細(xì)胞核遺傳：由核基因決定的遺傳現(xiàn)象；主要有孟德爾遺傳、連鎖遺傳和數(shù)量性狀遺傳，是主要的遺傳方式。細(xì)胞質(zhì)遺傳：由細(xì)胞質(zhì)基因（葉綠體基因、線粒體基因等）決定的遺傳現(xiàn)象。第一節(jié) 孟德爾遺傳定律及發(fā)展孟德爾曾以豌豆、菜豆、玉米、山柳菊等為材料進(jìn)行雜交試驗。在以豌豆為材料所進(jìn)行的八年（18561864）雜交試驗中獲得了重要的成果，發(fā)表了在遺傳學(xué)史上具有劃時代意義的重要論文植物的雜交試驗，初步揭示出兩個遺傳的基本規(guī)律。一、分離規(guī)律（一）一對

34、相對性狀的遺傳試驗性狀：生物體所表現(xiàn)出來的形態(tài)特征和生理特性的總稱。單位性狀：將植物所表現(xiàn)的性狀區(qū)分為各個單位進(jìn)行研究，這些被區(qū)分開的每一個具體性狀稱為單位性狀。相對性狀：單位性狀的相對差異。孟德爾在豌豆的其他6對相對性狀的雜交試驗中獲得了類似的結(jié)果。豌豆7對相對性狀遺傳規(guī)律的分析表雜交雙親的相對性狀差異f1代的性狀f2 代 的 性 狀表現(xiàn)不同形狀的個體數(shù)比 例紅花白花紅花紅花705棵，白花224棵3.15:1黃子葉綠子葉黃子葉黃6022粒，綠2001粒3.01:1圓滑種子皺縮種子圓滑種子圓5474粒，皺1850粒2.96:1長蔓短蔓長蔓長蔓787棵，短蔓277棵2.84:1成熟豆莢不分節(jié)成熟

35、豆莢分節(jié)成熟豆莢不分節(jié)不分節(jié)882棵，分節(jié)299棵2.95:1未熟豆莢綠色未熟豆莢黃色未熟豆莢綠色綠色428棵，黃色152棵2.82:1花序腋生花序頂生花序腋生腋生651棵，頂生207棵3.14:1以上試驗有二個共同點：1、f1所有植株性狀表現(xiàn)都是一至的，且只表現(xiàn)一個親本的性狀。f1表現(xiàn)出來的性狀叫顯性性狀；未表現(xiàn)出來的性狀叫隱性性狀。2、f2所有植株性狀表現(xiàn)上都不同，顯隱性性狀發(fā)生分離，且分離比例大致為3：1。規(guī)律：f1整齊一致，f2出現(xiàn)分離現(xiàn)象。（二）分離現(xiàn)象的解釋（遺傳因子分離的假說）1、生物的性狀是由遺傳因子決定的；2、遺傳因子在體細(xì)胞內(nèi)是成對的；3、形成配子時，每對遺傳因子均等地分配

36、到配子中，結(jié)果每個配子中只含有成對遺傳因子中的一個；4、配子的結(jié)合（形成合子）是隨機(jī)的。（三）表型與基因型1、基因型：生物體細(xì)胞內(nèi)的基因組和類型，即基因的組成成分稱為基因型或遺傳型，如cc、cc和cc等。2、表現(xiàn)型：生物體性狀表現(xiàn)的類型稱為表現(xiàn)型，如紅花、白花等。二者既有聯(lián)系又有區(qū)別。基因型是表現(xiàn)型的遺傳基礎(chǔ)，而表現(xiàn)型是基因型在一定條件下的外在反映；也就是說，生物體表現(xiàn)什么性狀，從本質(zhì)上看是由它的基因型決定的，凡是基因型相同的個體只要所處的環(huán)境條件相同，其表現(xiàn)型就一樣；但表現(xiàn)型相同的個體，其基因型卻不一定相同。例如，同是開紅花的豌豆，基因型可能是cc，也可能是cc。3、等位基因：同源染色體的對

37、應(yīng)部位上的基因。4、純合體（同質(zhì)結(jié)合）：由兩個相同顯性基因或隱性基因組合的類型。5、雜合體（異質(zhì)結(jié)合）：由一個顯性基因與一個隱性基因組合在一起的類型。（四）分離規(guī)律的實質(zhì)分離規(guī)律的實質(zhì)就是指一對異質(zhì)結(jié)合的兩個基因（如cc）在一起互不融合，互不影響，各自獨立，因而在產(chǎn)生配子時能按原樣分配到不同的配子中，形成兩種基因不同的配子，受精時帶不同基因的雌雄配子相結(jié)合，形成基因組成不同的個體，最終發(fā)育出不同的性狀。驗證方法如下：1、測交法：用一個隱性性狀的個體作為測驗雜交的親本，來同某一未知基因型的個體進(jìn)行測驗雜交。2、自交法：就是根據(jù)自交后代的表現(xiàn)型來推斷親本的基因型。（五）分離比例實現(xiàn)條件1、研究的生

38、物必須為二倍體，相對性狀差異要明顯；2、f1減數(shù)分裂形成二種類型的配子數(shù)目相等或接近相等，且二種配子的生活力相同或接近相同，授精時雌雄配子都以均等的機(jī)會自由組合；3、不同基因型的合子發(fā)育的個體具有大致相同的存活率；4、雜種后代處于相對一致的條件，且試驗分析的群體比較大。二、獨立分配規(guī)律孟德爾研究二對或二對以上相對性狀遺傳關(guān)系，提出獨立分配規(guī)律。（一）二對相對性狀的遺傳試驗試驗結(jié)果表明：1.在f2的四種表現(xiàn)型中有兩種與親本一樣，即黃色圓粒和綠色皺粒；另外兩種則與雙親不同，即綠色圓粒和黃色皺粒，這說明通過雜交和f1自交，可以在f2中產(chǎn)生不同于雙親的類型-新的性狀組合型。2.如果把兩對性狀分別考慮，

39、可以看出如下結(jié)果：（1）僅就種粒形狀統(tǒng)計，不考慮子葉顏色，則圓形的有315+108=423粒；皺形的有101+32=133粒，二者之比約為3:1。（2）僅就子葉顏色統(tǒng)計，不考慮種粒形狀，則黃子葉的有315+101=416粒；綠子葉的有108+32=140粒，二者之比也是3:1。由此可見，這兩對相對性狀雖為同一個體所具有，但他們在遺傳上是彼此互不干擾的，各自分別獨立遺傳，他們的遺傳比例也不會因為另一對相對性狀而改變，仍然都是3:1。根據(jù)概率原理，兩個獨立事件同時發(fā)生的概率，是兩個事件的乘積，那么這兩對相對性狀同時發(fā)生的概率就是：（3黃:1綠）（3圓:1皺）=9黃圓:3黃皺:3綠圓:1綠皺，即：(

40、3:1)2 = 9:3:3:1 （二）獨立分配現(xiàn)象的解釋為什么兩對相對性狀的遺傳會產(chǎn)生上述結(jié)果呢?概括地說，是由于控制兩對性狀遺傳的基因分別存在于兩對同源染色體上，因而能夠獨立地分離，又能自由地組合在一起的結(jié)果。以上述雜交為例，用y和y分別代表子葉黃色和綠色這一對基因，用r和r分別代表圓粒和皺粒這一對基因，則黃色、圓粒親本的基因型為yyrr，綠色、皺粒親本的基因型為yyrr。下面我們用棋盤方格來演示這兩對基因的分離與組合：所謂“獨立分配”就是指yyrr中的yy與rr兩對等位基因在遺傳上互不影響，在減數(shù)分裂產(chǎn)生配子時，各自獨立地分離開(由雙變單)，即yy不影響rr的分離，rr也不影響yy的分離；

41、所謂“自由組合”，就是指分離成單的各個等位基因，以相同的概率自由地組合在一個配子里，從而產(chǎn)生比例相同的配子。產(chǎn)生這種獨立分配和自由組合的根本原因，就在于這兩對基因分別存在于兩對不同的同源染色體上。獨立分配規(guī)律的實質(zhì)：控制二對性狀的兩對等位基因分別位于不同的同源染色體上，在減數(shù)分裂形成配子時，同源染色體上的一對等位基因發(fā)生分離，而位于非同源染色體上的基因之間可以自由組合?？捎脺y交法和自交法驗證。（三）獨立分配規(guī)律的驗證1、測交法：選用雙隱性的個體(如yyrr)作為測驗種，因為這種個體的基因型已知，如綠色、皺粒的基因型一定是yyrr，由它產(chǎn)生的配子只有(yr)一種。因此，用這種雙隱性的個體來同基因

42、型未知的個體測交，就可根據(jù)測交子代的表現(xiàn)型，推斷被測親本的基因型。例如，基因型未知的黃色圓粒(yr)豌豆同綠色皺粒(yyrr)豌豆測交，如果子代中出現(xiàn)了黃圓、黃皺、綠圓、綠皺四種數(shù)量大致相等的類型，就說明被測親本的基因型是yyrr；如果測交子代中出現(xiàn)了黃圓、綠圓兩種類型，就說明親本基因型是yyrr；又如果測交子代中全部是黃圓個體，就說明親本基因型是yyrr。2、自交法如果一個基因型未知的黃色圓粒豌豆自交后代全部都是黃色圓粒個體，沒有分離，就說明它的基因型是yyrr純合體；如果黃、圓豌豆的子代出現(xiàn)了黃圓和黃皺兩種類型，其比例約為3:1，就說明它的基因型是yyrr；又如果它的自交子代中出現(xiàn)了黃圓、

43、黃皺、綠圓、綠皺四種比例為9:3:3:1的類型，就說明它的基因型是yyrr。（四）多對基因的遺傳當(dāng)三對或多對異質(zhì)結(jié)合的基因分別存在于不同對同源染色體上時，其基因的分離和組合與兩對基因的分離和組合的原理一樣，不過異質(zhì)結(jié)合的基因?qū)?shù)越多，所產(chǎn)生的配子種類就越多，后代的基因型與表現(xiàn)型就更加多種多樣。多對基因雜種與一對基因雜種在遺傳上有一定的數(shù)理關(guān)系，即無論是產(chǎn)生的配子數(shù)或者是后代的基因型和表現(xiàn)型的種類和比例，都是以一對雜合基因為基礎(chǔ)，每增加一對雜合基因，子代的種類就增加一次方。如一對雜合基因產(chǎn)生二種配子，二對雜合基因產(chǎn)生22 = 4種配子，三對雜合基因則產(chǎn)生23 = 8種配子；一對雜合基因產(chǎn)生三種基

44、因型，二對雜合基因產(chǎn)生32 = 9種基因型，三對雜合基因產(chǎn)生33 = 27種基因型等等。由此可見，雜合基因?qū)?shù)越多，子代產(chǎn)生的基因型、表現(xiàn)型及其分離就越復(fù)雜，并有規(guī)律可循。不論有幾對雜合基因，只要是分載于不同對的同源染色體上的，在減數(shù)分裂時，每對等位基因都能夠按分離規(guī)律彼此分離(由雙變單)；不同對的各個基因(即非等位基因)之間又以同等的概率組合在一個配子里，從而形成基因型不同的雌配子或雄配子這就是獨立分配(自由組合)遺傳的實質(zhì)所在。 三、孟德爾遺傳定律的補充和發(fā)展（一）顯性性狀的表現(xiàn)從廣義上講，性狀的顯隱性關(guān)系包括完全顯性、不完全顯性、共顯性、超顯性等多種形式。1、完全顯性 用兩個相對性狀不同

45、的個體雜交，f1完全表現(xiàn)某一個親本的性狀，這種顯性作用，叫做完全顯性。2、不完全顯性 它是指雜種第一代表現(xiàn)介于雙親之間的性狀。例如，在金魚草花色的遺傳中，如用深紅花的與白花的雜交，f1表現(xiàn)淡紅花；在小麥遺傳中，以直立型小麥與匍匐型小麥雜交，f1表現(xiàn)半直立等。3、共顯性 它是指雙親的性狀同時在f1個體上出現(xiàn)。例如，正常人的紅血球細(xì)胞都是蝶形的，但有種遺傳病叫鐮形紅血球貧血癥，患者的紅血球細(xì)胞是鐮刀形的，這種患者如與正常人結(jié)婚，其子女的紅血球細(xì)胞，既有蝶形的也有鐮刀形的，這是共顯性的一例。順便說明，這種人平時并不表現(xiàn)嚴(yán)重的病癥，在缺氧條件下才發(fā)病。4、超顯性 它是指f1的性狀超過雙親，這是形成雜種

46、優(yōu)勢的原因之一。（二）非等位基因間的相互作用（基因互作）按照獨立分配規(guī)律，兩對性狀遺傳時,f2出現(xiàn)的分離比例為9331 ，這是由于兩對非等位基因自由組合的結(jié)果。但是，在許多情況下，兩對基因控制的性狀卻不一定會出現(xiàn)9331的分離比例。進(jìn)一步的研究證明，這是由于非同源染色體上的（非等位）基因間相互作用的結(jié)果。不同的（或非等位的）基因相互作用，控制（或影響）某一單位性狀的遺傳發(fā)育的現(xiàn)象叫基因互作。兩對非等位基因的互作有以下六種方式：即互補作用、積加作用、重疊作用、隱性上位作用、顯性上位作用和抑制作用。1、互補作用是指兩種或兩種以上的非等位顯性基因同時存在時，才出現(xiàn)某一性狀，當(dāng)只有一種基因是顯性，或兩

47、對基因都是隱性時，則表現(xiàn)為另一種性狀，發(fā)生互補作用的基因稱為互補基因。其f2代性狀的分離比數(shù)是97。如香豌豆的花色遺傳 ：2、積加作用指兩對或兩對以上基因互作時，顯性基因數(shù)累積愈多，性狀表現(xiàn)愈明顯的現(xiàn)象。就兩對基因而言，當(dāng)兩種顯性基因同時存在時，表現(xiàn)一種性狀；當(dāng)兩種顯性基因單獨存在時，分別表現(xiàn)相似的性狀；當(dāng)兩種顯性基因均不存在時，則表現(xiàn)另一性狀。其f2代性狀的分離比數(shù)是961。如南瓜的果形遺傳：3、重疊作用兩種或兩種以上不同的顯性基因?qū)Ρ硇彤a(chǎn)生相同的影響，只要有一個顯性基因存在，性狀就得以表現(xiàn)，各基因均為隱性純合子時，表現(xiàn)另一性狀，基因的這種互作方式稱為重疊作用。就二對基因而言，f2代表型比例

48、為151。如薺菜蒴果果形的遺傳：4、顯性上位作用當(dāng)上位基因處于顯性純合或雜合狀態(tài)時，不論下位基因的組合如何，下位基因的作用都不能表現(xiàn)出來，只有當(dāng)上位基因處于隱性純合時，下位基因的作用才能表現(xiàn)出來。就二對基因而言，f2代表型比例為123：1。如西葫蘆果皮色的遺傳：說明w對y和y基因有顯性上位性作用。5、隱性上位作用當(dāng)上位基因處于隱性純合狀態(tài)時，下位基因的作用不能表現(xiàn)出來，而當(dāng)上位基因處于顯性純合或雜合狀態(tài)時，下位基因的作用才能表現(xiàn)出來。就二對基因而言，f2代表型比例為93：4。如玉米胚乳蛋白質(zhì)層顏色的遺傳：（c對p和p基因有隱性上位作用，如下圖：）6、抑制作用指一對基因本身不表現(xiàn)性狀，但當(dāng)其處于

49、顯性純合或雜合狀態(tài)時，卻能夠使另一對顯性基因不能起作用，這種基因互作類型稱為抑制作用。起抑制作用的基因稱為抑制基因。就二對基因而言，f2代表型比例為133。如玉米胚乳蛋白質(zhì)層顏色的遺傳：w為基本色（有色）基因，y抑制基因，作用結(jié)果如下圖：y和y基因本身并不決定性狀表現(xiàn)，但當(dāng)顯性基因y存在時對w和w基因的表現(xiàn)起抑制作用。（三）多因一效與一因多效一因多效一個基因影響多個性狀的發(fā)育，這種現(xiàn)象稱為一因多效。 單一基因表現(xiàn)多方面的表型效應(yīng)，叫做基因的多效現(xiàn)象。說明基因的作用與生物整體的代謝有關(guān)。機(jī)體的某一環(huán)節(jié)發(fā)生障礙可能影響諸多生化過程，從而一個基因的改變就會引起諸多性狀發(fā)生相應(yīng)的改變。多因一效指一個性

50、狀受多對基因控制的現(xiàn)象。第二節(jié) 連鎖遺傳一、連鎖遺傳現(xiàn)象連鎖遺傳規(guī)律是研究兩對或多對基因共載于同一對染色體上的遺傳規(guī)律。它是由美國生物學(xué)家摩爾根和他的同事，在前人研究的基礎(chǔ)上，以果蠅為試驗材料，結(jié)合細(xì)胞學(xué)的研究，所總結(jié)出來的第三個遺傳變異的基本規(guī)律。原來為同一親本所具有的兩個性狀,f2中常有連系在一起遺傳的傾向,稱為連鎖遺傳。相引組:甲乙二個顯性性狀連系在一起遺傳，甲乙兩個隱性性狀連系在一起遺傳的雜交組合,稱相引組。相斥組:甲顯性和乙隱性性狀連系在一起遺傳,乙顯和甲隱連系在一起遺傳的雜交組合,稱為相斥組。二、連鎖遺傳現(xiàn)象的解釋以上二個試驗中，每對相對性狀是否符合分離規(guī)律？分析結(jié)果如下表：說明兩

51、個單位性狀的綜合分離不符合獨立分配規(guī)律，但就每個單位性狀而言，仍是受分離規(guī)律支配。測交計算配子的百分?jǐn)?shù)：獨立分配遺傳的前提是f1個體形成的不同配子比例相同。對于2對性狀而言，f1產(chǎn)生四種配子，比例為1:1:1:1。如果不是這樣，f2就不可能獲得原來的理論比例。由此可以推論，在連鎖遺傳中，f1形成多種的配子不相等。測交試驗說明連鎖遺傳的兩對非等位基因,常常是連系在一起遺傳, 導(dǎo)致親本型的配子數(shù)偏多, 而重新組合偏少。 連鎖遺傳規(guī)律：連鎖遺傳的相對性狀是由位于同一對染色體上的非等位基因間控制，具有連鎖關(guān)系，在形成配子時傾向于連在一起傳遞；交換型配子是由于非姊妹染色單體間交換形成的。（一）完全連鎖f

52、1自交或測交，其后代個體的表現(xiàn)型只表現(xiàn)為親本組合的類型。完全連鎖，后代的表現(xiàn)與一對基因的遺傳很近似，即自交結(jié)果為3:1分離, 測交結(jié)果為1:1分離。完全連鎖是罕見的。（二）不完全連鎖不完全連鎖f1不僅產(chǎn)生親型配子，也產(chǎn)生重組型配子(交換)。（三）交換與不完全連鎖的形成在雙線期非姐妹染色單體間有某些點上出現(xiàn)交叉，表示在同源染色體間對應(yīng)片段發(fā)生過交換。如下圖：三、交換值及測定（一）交換值交換值，即重組率，是指重組型配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率。 交換值(%)=（重組型的配子數(shù)/總配子數(shù)）100%（二）交換值的測定1、測交法：即用f1與隱性純合體交配，然后將重新組合的植株數(shù)除以總數(shù)即得。2、自交法：用于

53、去雄較困難的植物，如水稻、小麥、花生、豌豆等。自交法計算交換值的步驟：（以相引組為例）求f2代純合隱性個體的百分率；以上百分率開方即得隱性配子的百分率；含兩個顯性基因配子的百分率等于隱性配子的百分率；100%-2隱性配子的百分率得重組配子百分率，即得交換值。思考：如何利用自交法計算相斥組的交換值？交換值的意義：基因的交換值是比較穩(wěn)定的。遺傳學(xué)上，通常以交換值衡量兩對基因在染色體上的相對距離，并以1%作為1個遺傳單位。交換值越大，就反映了連鎖基因之間的距離越遠(yuǎn)，也就是連鎖強度越小;反之，交換值小，就說明兩對連鎖基因相距近，連鎖強度大;交換值近于0，則成為完全連鎖。四、基因定位與連鎖遺傳圖基因定位

54、：指確定基因在染色體上的位置。確定基因的位置主要是確定基因之間的距離和順序；它們之間的相對距離是用交換值來表示的。二點測驗與三點測驗是基因定位的常用方法。（一）二點測驗基因定位的基本方法。通過三次測驗，獲得三對基因兩兩間交換值、估計其遺傳距離；每次測驗兩對基因間交換值；根據(jù)三個遺傳距離推斷三對基因間的排列次序。1、通過三次親本間兩兩雜交，雜種f1與雙隱性親本測交，考察測交子代的類型與比例。例：玉米子粒顏色有色(c)對無色(c)為顯性，飽滿(sh)對凹陷(sh)為顯性，非糯性(wx)對糯性(wx)為顯性。為確定三對基因是否連鎖，進(jìn)行三個試驗：(1)(ccshshccshsh)f1ccshsh (2)(wxwxshshwxwxshsh)f1wxwxshsh(3)(wxwxccwxwxcc)f1wxwxcc 試驗結(jié)果如下表：2、計算三對基因兩兩間的交換值，估計基因間的遺傳距離。3、根據(jù)基因間的遺傳距離確定基因間的排列次序并作連鎖遺傳圖譜。c-sh: 3.6wx-sh: 20wx-c: 22顯然第一種情況符合要求。二點測驗的缺點：工作量大，需要作三次雜交，三次測交；不能排除雙交換的影響，準(zhǔn)確性不夠高。（二