生物化學(xué)新陳代謝與氧代謝

1、第七章 新陳代謝與氧代謝 一一. .新陳代謝新陳代謝 二二. .氧代謝（生物氧化）氧代謝（生物氧化） ( (廣義廣義) )：生物體與周圍環(huán)境進(jìn)行的：生物體與周圍環(huán)境進(jìn)行的物質(zhì)交換物質(zhì)交換、 能量交換能量交換的全過程。的全過程。 ( (狹義狹義) )：活細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行的一切化學(xué)反應(yīng)。：活細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行的一切化學(xué)反應(yīng)。 一.新陳代謝概念 第一節(jié)第一節(jié) 新陳代謝新陳代謝 u同化作用與異化作用 同化作用（合成代謝）：同化作用（合成代謝）：生物體從環(huán)境中攝取物質(zhì)，生物體從環(huán)境中攝取物質(zhì)， 經(jīng)一系列的化學(xué)變化轉(zhuǎn)變?yōu)樽陨淼奈镔|(zhì)的過程稱為經(jīng)一系列的化學(xué)變化轉(zhuǎn)變?yōu)樽陨淼奈镔|(zhì)的過程稱為 同化作用。同化作用。 特點(diǎn)：特點(diǎn)：

2、小分子物質(zhì)轉(zhuǎn)化成大分子物質(zhì)的過程，小分子物質(zhì)轉(zhuǎn)化成大分子物質(zhì)的過程，同化同化 作用消耗能量。作用消耗能量。 異化作用（分解代謝）異化作用（分解代謝）：生物體內(nèi)物質(zhì)經(jīng)一系列化：生物體內(nèi)物質(zhì)經(jīng)一系列化 學(xué)反應(yīng)，最終變成排泄物的過程。學(xué)反應(yīng)，最終變成排泄物的過程。 特點(diǎn)：特點(diǎn)：大分子物質(zhì)轉(zhuǎn)變成小分子物質(zhì)的過程，大分子物質(zhì)轉(zhuǎn)變成小分子物質(zhì)的過程，異化異化 作用產(chǎn)生能量作用產(chǎn)生能量。 u能量代謝 任何物質(zhì)的變化都伴隨著能量的變化，生物任何物質(zhì)的變化都伴隨著能量的變化，生物 體內(nèi)能量的變化過程稱為能量代謝。能量代謝體內(nèi)能量的變化過程稱為能量代謝。能量代謝 與物質(zhì)代謝同時存在，不存在無物質(zhì)代謝的能與物質(zhì)代謝

3、同時存在，不存在無物質(zhì)代謝的能 量代謝，也不存在無能量代謝的物質(zhì)代謝。量代謝，也不存在無能量代謝的物質(zhì)代謝。 u各類代謝間的關(guān)系 新陳代謝的研究方法 研究材料研究材料 活體研究：活體研究：“in vivoin vivo”：以生物整體、：以生物整體、 整體器官或微生物細(xì)胞群為對象進(jìn)行的代整體器官或微生物細(xì)胞群為對象進(jìn)行的代 謝研究稱為活體研究（又稱體內(nèi)研究）；謝研究稱為活體研究（又稱體內(nèi)研究）； 新陳代謝的研究方法 研究材料研究材料 離體研究：離體研究：“in vitroin vitro”：以組織切片、：以組織切片、 勻漿或組織提取液為對象進(jìn)行的代謝研究勻漿或組織提取液為對象進(jìn)行的代謝研究 稱為

4、離體研究（又稱體外研究）。稱為離體研究（又稱體外研究）。 研究方法研究方法 同位素示蹤法：同位素示蹤法： 酶的抑制劑和拮抗物的應(yīng)用：酶的抑制劑和拮抗物的應(yīng)用： 整體水平的研究整體水平的研究 器官水平的研究器官水平的研究 細(xì)胞、亞細(xì)胞水平的研究細(xì)胞、亞細(xì)胞水平的研究 u新陳代謝的研究方法 二.自由能與高能化合物 自由能自由能：生物體用以做功的那部分能量，是體內(nèi)化學(xué)生物體用以做功的那部分能量，是體內(nèi)化學(xué) 反應(yīng)釋放出的自由能。反應(yīng)釋放出的自由能。 生化反應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)自由能變化（生化反應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)自由能變化（G0 ）： 在標(biāo)準(zhǔn)條件下（在標(biāo)準(zhǔn)條件下（2525、1 1大氣壓、反應(yīng)物濃度大氣壓、反應(yīng)物濃度1M1M、

5、pHpH 7 7）所發(fā)生的化學(xué)反應(yīng)的自由能變化。）所發(fā)生的化學(xué)反應(yīng)的自由能變化。 GG0 0為負(fù)值，該反應(yīng)為放能反應(yīng)；為負(fù)值，該反應(yīng)為放能反應(yīng)； GG0 0 為正值則為吸能反應(yīng)。為正值則為吸能反應(yīng)。 自由能變化（自由能變化（G）：反應(yīng)物自由能的總和與產(chǎn)物自反應(yīng)物自由能的總和與產(chǎn)物自 由能的總和之差。由能的總和之差。 G 與與G0的關(guān)系的關(guān)系 A+BC+D ln 0 BA DC RTGG G0時，反應(yīng)可以自發(fā)進(jìn)行，為放能反應(yīng)；時，反應(yīng)可以自發(fā)進(jìn)行，為放能反應(yīng)； G0時，反應(yīng)需要供給能量，為吸能反應(yīng)；時，反應(yīng)需要供給能量，為吸能反應(yīng)； G0時，反應(yīng)處于平衡狀態(tài)。時，反應(yīng)處于平衡狀態(tài)。 G0的求取的

6、求取 A+BC+D ln 0 BA DC RTGG 當(dāng)當(dāng)G0時，反應(yīng)處于平衡狀態(tài)，則：時，反應(yīng)處于平衡狀態(tài)，則： KRT BA DC RTGln ln 0 K平衡常數(shù)平衡常數(shù) 糖、脂肪、蛋白質(zhì)糖、脂肪、蛋白質(zhì) COCO2 2+H+H2 2O+O+能量能量 代謝代謝 ATPATP u高能化合物 營養(yǎng)物質(zhì)分解 H+ 氧化磷酸化 生物合成、離子轉(zhuǎn)運(yùn)、 肌肉收縮、腺體分解、 信息傳遞等 1/2O2 +e ATP ADP ATP-ADPATP-ADP循環(huán)循環(huán) 糖、脂肪、蛋白質(zhì)糖、脂肪、蛋白質(zhì) COCO2 2+H+H2 2O+O+能量能量 代謝代謝 ATPATP u高能化合物 指化合物進(jìn)行水解反應(yīng)時伴隨的

7、標(biāo)準(zhǔn)自由能變指化合物進(jìn)行水解反應(yīng)時伴隨的標(biāo)準(zhǔn)自由能變 化（化（ G0）等于或大于）等于或大于ATP水解生成水解生成 ADP的標(biāo)準(zhǔn)自由能變化的化合物。的標(biāo)準(zhǔn)自由能變化的化合物。 標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下，標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下，ATP水解為水解為ADPADP和磷酸時的和磷酸時的G0為為 30.5 kJ /mol kJ /mol。 u高能化合物 高能化合物的類型高能化合物的類型 按其分子結(jié)構(gòu)特點(diǎn)及所含高能鍵的特征按其分子結(jié)構(gòu)特點(diǎn)及所含高能鍵的特征 分：磷氧鍵型、磷氮鍵型、硫酯鍵型、分：磷氧鍵型、磷氮鍵型、硫酯鍵型、 甲硫鍵型（甲硫鍵型（見書中表見書中表7-27-2） （1 1）焦磷酸化合物）焦磷酸化合物 O- P O O-

8、 N N N N NH2 O H H OH H OH H OCH2 O- P O O- O- P O O- ATP（三磷酸腺苷）（三磷酸腺苷） O- P O O- O P O O- O- 焦磷酸焦磷酸 30.5kJ/摩爾摩爾 ( (一）磷酸化合物一）磷酸化合物 （2 2）烯醇式磷酸化合物）烯醇式磷酸化合物 OP O OCOOH CO CH2 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 -61.9kJ/摩爾摩爾 (3)(3)酰基磷酸化合物?；姿峄衔?H3N+C O OP O O- O- 氨甲酰磷酸 R C O OP O O O- A 酰基腺苷酸 RCH C O O P O O O - A N +H 3

9、 氨?；佘账?(4)(4)氮磷鍵型（如胍基磷酸化合物）氮磷鍵型（如胍基磷酸化合物） OP O O NH CNH NCH3 CH2COOH OP O O NH CNH NCH3 CH2CH2CH2CHCOOH NH2 磷酸肌酸磷酸肌酸 磷酸精氨酸磷酸精氨酸 (1) (1)硫酯鍵型硫酯鍵型 RC O SCoA ?；o酶?；o酶A A ( (二）非磷酸化合物二）非磷酸化合物 乙酰乙酰COA(R-CH3) (2)(2)甲硫鍵型甲硫鍵型 C O O - C H N H 3 + C H 2 C H 2 S + H 3 CA S-S-腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸 最重要的高能化合物ATP O- P O O-

10、N N N N NH2 O H H OH H OH H OCH2 O- P O O- O- P O O- 是非題 ATP是生物體內(nèi)能量的貯存者（ ） ATPATP是生物體通用的能量貨幣。是生物體通用的能量貨幣。 ATPATP是磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)的中間載體。是磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)的中間載體。 ATPATP在傳遞能量方面起著轉(zhuǎn)運(yùn)站的作在傳遞能量方面起著轉(zhuǎn)運(yùn)站的作 用，它是能量的攜帶者和轉(zhuǎn)運(yùn)者，但用，它是能量的攜帶者和轉(zhuǎn)運(yùn)者，但 不是能量的貯存者。不是能量的貯存者。 ATPATP在能量轉(zhuǎn)化中的作用在能量轉(zhuǎn)化中的作用 概念：有機(jī)物質(zhì)（概念：有機(jī)物質(zhì)（糖糖、脂肪脂肪和和蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)）在）在 生物細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行氧化

11、分解而生成生物細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行氧化分解而生成COCO2 2和和H H2 2O O并并 釋放出能量的過程稱為釋放出能量的過程稱為生物氧化生物氧化。生物氧化。生物氧化 通常需要消耗氧，所以又稱為通常需要消耗氧，所以又稱為呼吸作用呼吸作用。 一、生物氧化的特點(diǎn)和意義 第二節(jié)第二節(jié) 生物氧化（生物氧化（本章重點(diǎn)本章重點(diǎn)） 生物氧化的意義在于為機(jī)體提供生命活動所需的能量。生物氧化的意義在于為機(jī)體提供生命活動所需的能量。 特點(diǎn)：生物氧化和有機(jī)物在體外氧化（燃特點(diǎn)：生物氧化和有機(jī)物在體外氧化（燃 燒）的實(shí)質(zhì)相同，都是氧化還原反應(yīng)，都燒）的實(shí)質(zhì)相同，都是氧化還原反應(yīng)，都 是脫氫、失電子或與氧結(jié)合，消耗氧氣，是脫氫、

12、失電子或與氧結(jié)合，消耗氧氣， 都生成都生成COCO2 2和和H H2 2O O，所釋放的能量也相同。但，所釋放的能量也相同。但 二者進(jìn)行的方式和歷程卻不同。二者進(jìn)行的方式和歷程卻不同。 u生物氧化的特點(diǎn) u生物氧化的特點(diǎn) (1). 生物氧化是在常溫、常壓、生物氧化是在常溫、常壓、pH近中性的環(huán)境中近中性的環(huán)境中 進(jìn)行，反應(yīng)條件溫和。進(jìn)行，反應(yīng)條件溫和。 (2). 生物氧化是在酶催化下發(fā)生的一系列化學(xué)變化，生物氧化是在酶催化下發(fā)生的一系列化學(xué)變化， 能量伴隨化學(xué)反應(yīng)逐步釋放。能量伴隨化學(xué)反應(yīng)逐步釋放。 (3). 生物氧化釋放的能量，通過與生物氧化釋放的能量，通過與ATP合成相偶聯(lián)，合成相偶聯(lián)，

13、轉(zhuǎn)換成生物體能夠直接利用的生物能轉(zhuǎn)換成生物體能夠直接利用的生物能ATP。 生物氧化的方式： 電子轉(zhuǎn)移電子轉(zhuǎn)移 氫原子轉(zhuǎn)移氫原子轉(zhuǎn)移 有機(jī)還原劑直接加氧有機(jī)還原劑直接加氧 生物氧化在原核生物存生物氧化在原核生物存 在于在于質(zhì)膜質(zhì)膜上，在真核細(xì)上，在真核細(xì) 胞存在于胞存在于線粒體內(nèi)膜線粒體內(nèi)膜上。上。 二、呼吸鏈 二、呼吸鏈 由遞氫體或遞電子體在線粒由遞氫體或遞電子體在線粒 體內(nèi)膜上按一定順序排列組體內(nèi)膜上按一定順序排列組 成的連鎖反應(yīng)體系稱為成的連鎖反應(yīng)體系稱為電子電子 傳遞鏈傳遞鏈。它與細(xì)胞攝取氧的。它與細(xì)胞攝取氧的 呼吸過程相關(guān)，故又稱呼吸過程相關(guān)，故又稱呼吸呼吸 鏈鏈（electron t

14、ransfer chain） 概念 NAD NADP FMN FAD 尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸，或輔酶尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸，或輔酶 尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸，或輔酶尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸，或輔酶 黃素單核苷酸黃素單核苷酸 黃素腺嘌呤二核苷酸黃素腺嘌呤二核苷酸 （一）呼吸鏈的主要成分（一）呼吸鏈的主要成分 （一）呼吸鏈的主要成分（一）呼吸鏈的主要成分 【組成成分組成成分】 酶蛋白、尼克酶蛋白、尼克 酰胺（維生素酰胺（維生素 pp）核糖、磷核糖、磷 酸與酸與AMP。 1、NAD+和和NADP為輔酶的脫氫酶為輔酶的脫氫酶 尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD+，Co) P113

15、 【作用作用】 輔酶接受代謝物脫輔酶接受代謝物脫 下的下的2H，傳遞給，傳遞給 黃素蛋白。黃素蛋白。 NADHNADH：還原型輔酶：還原型輔酶 它是由它是由NADNAD+ +接受多種代謝產(chǎn)物脫氫得接受多種代謝產(chǎn)物脫氫得 到的產(chǎn)物。到的產(chǎn)物。NADHNADH所攜帶的高能電子是所攜帶的高能電子是 線粒體呼吸鏈主要電子供體之一。線粒體呼吸鏈主要電子供體之一。 2 2、黃素酶、黃素酶- -黃素蛋白（黃素蛋白（FlavoproteinFlavoprotein） 【組成成分組成成分】酶蛋白、黃素單核苷酸（酶蛋白、黃素單核苷酸（FMNFMN） 黃素腺嘌呤二核苷酸（黃素腺嘌呤二核苷酸（FADFAD），它們由核

16、黃素），它們由核黃素 （Vit BVit B2 2）、磷酸、）、磷酸、AMPAMP組成。組成。 異咯嗪結(jié)構(gòu) FAD (P112) 【傳遞機(jī)制傳遞機(jī)制】異咯嗪的第異咯嗪的第1、10位位N上可加氫上可加氫 1010 1 1 【作用作用】進(jìn)行可逆的脫氫加氫反應(yīng)。進(jìn)行可逆的脫氫加氫反應(yīng)。 FMN(FAD)+2HFMNH2(FADH2) +2H -2H 3 3、鐵硫蛋白（、鐵硫蛋白（iron-sulfur protein,Fe-Siron-sulfur protein,Fe-S） 【組成成分組成成分】 含等量的鐵原子和硫含等量的鐵原子和硫 原子，鐵硫中心。原子，鐵硫中心。 ( (簡寫為簡寫為Fe-S)F

17、e-S)是一種與是一種與 電子傳遞有關(guān)的蛋白質(zhì)。電子傳遞有關(guān)的蛋白質(zhì)。 （FeFe2 2S S2 2，F(xiàn)eFe4 4S S4 4）鐵原子）鐵原子 與鐵硫蛋白的半胱氨酸與鐵硫蛋白的半胱氨酸 相連。相連。 它主要以它主要以 (2Fe-2S) (2Fe-2S) 或或 (4Fe-4S) (4Fe-4S) 形式存在。形式存在。 (2Fe-2S)(2Fe-2S)含有兩個活潑的無機(jī)硫和兩個鐵原子。含有兩個活潑的無機(jī)硫和兩個鐵原子。 鐵硫蛋白通過鐵硫蛋白通過FeFe3+ 3+ Fe Fe2+ 2+ 變化起傳遞電子的 變化起傳遞電子的 作用作用 【作用作用】將將FMNFMN或或FADFAD中的電子傳遞給泛醌。中

18、的電子傳遞給泛醌。 【傳遞機(jī)制傳遞機(jī)制】單電子傳遞單電子傳遞 4 4、泛醌、泛醌 （簡寫為（簡寫為Q Q）或輔酶）或輔酶-Q-Q（CoQCoQ）：它是）：它是 電子傳遞鏈中電子傳遞鏈中唯一的非蛋白電子載體唯一的非蛋白電子載體。 為一種黃色脂溶性醌類化合物，因廣為一種黃色脂溶性醌類化合物，因廣 泛存在于生物界而得名。泛存在于生物界而得名。 O O CH3O CH3O CH3 (CH2CH C CH2)nH CH3 n=6-10 1 1 2 2 3 3 4 4 5 5 6 6 2 2，3 3二甲氧基二甲氧基5 5甲基甲基1 1，4 4苯醌衍生物苯醌衍生物 異戊二烯異戊二烯 輔酶-Q的功能 Q (Q

19、 (醌型結(jié)構(gòu)醌型結(jié)構(gòu)) ) 很很 容易接受電子和質(zhì)容易接受電子和質(zhì) 子，還原成子，還原成QHQH2 2（還（還 原型）；原型）；QHQH2 2也容易也容易 給出電子和質(zhì)子，給出電子和質(zhì)子， 重新氧化成重新氧化成Q Q。因。因 此，它在線粒體呼此，它在線粒體呼 吸鏈中作為電子和吸鏈中作為電子和 質(zhì)子的傳遞體。質(zhì)子的傳遞體。 5、細(xì)胞色素、細(xì)胞色素cytochrome （簡寫為（簡寫為cytcyt）是含鐵的電子傳遞體，輔基）是含鐵的電子傳遞體，輔基 為鐵卟啉的衍生物，鐵原子處于卟啉環(huán)的中為鐵卟啉的衍生物，鐵原子處于卟啉環(huán)的中 心，構(gòu)成血紅素。各種細(xì)胞色素的輔基結(jié)構(gòu)心，構(gòu)成血紅素。各種細(xì)胞色素的輔基

20、結(jié)構(gòu) 略有不同。線粒體呼吸鏈中主要含有細(xì)胞色略有不同。線粒體呼吸鏈中主要含有細(xì)胞色 素素a, b, c a, b, c 和和c c1 1等，組成它們的輔基分別為等，組成它們的輔基分別為 血紅素血紅素A A、B B和和C C。細(xì)胞色素。細(xì)胞色素a, b, ca, b, c可以通過可以通過 它們的紫外它們的紫外- -可見吸收光譜來鑒別?？梢娢展庾V來鑒別。 細(xì)胞色素主要是通過細(xì)胞色素主要是通過FeFe3+ 3+ Fe Fe2+ 2+ 的互變 的互變 起傳遞電子的作用的。起傳遞電子的作用的。 bc1caa3O2 在典型的線粒體呼吸鏈中，至少含有在典型的線粒體呼吸鏈中，至少含有5 5種不同細(xì)胞色素：種

21、不同細(xì)胞色素： b b、c c、c c1 1、a a1 1、a a3 3。 。 電子的傳遞順序是：電子的傳遞順序是： aa3 aa3不能分開，兩者結(jié)合在一起形成寡聚體。不能分開，兩者結(jié)合在一起形成寡聚體。 一氧化碳一氧化碳和和氰化物氰化物可與可與細(xì)胞色素細(xì)胞色素a3a3結(jié)合，使結(jié)合，使 其喪失傳遞電子的功能，以致呼吸鏈電子傳其喪失傳遞電子的功能，以致呼吸鏈電子傳 遞中斷。遞中斷。 呼吸鏈主要組成 1 1、NADNAD+ +和和NADPNADP為輔酶的脫氫酶為輔酶的脫氫酶 2 2、FMNFMN和和FADFAD為輔基的黃素蛋白為輔基的黃素蛋白 3 3、鐵硫蛋白（鐵硫中心）、鐵硫蛋白（鐵硫中心） 4

22、 4、泛醌、泛醌CoQCoQ（唯一不與蛋白結(jié)合的電子載體）（唯一不與蛋白結(jié)合的電子載體） 5 5、細(xì)胞色素、細(xì)胞色素cytcyt（鐵卟啉）（鐵卟啉） 復(fù)合體復(fù)合體：NADHNADH脫氫酶（脫氫酶（FMN)FMN)和鐵硫蛋白和鐵硫蛋白 復(fù)合體復(fù)合體：細(xì)胞色素：細(xì)胞色素b b和和c1c1和鐵硫蛋白和鐵硫蛋白 復(fù)合體復(fù)合體：琥珀酸脫氫酶等黃素蛋白（：琥珀酸脫氫酶等黃素蛋白（FADFAD）和鐵硫蛋白）和鐵硫蛋白 復(fù)合體復(fù)合體：細(xì)胞色素：細(xì)胞色素a a和和a3a3 泛醌泛醌CoQCoQ在膜中是活動成員，是復(fù)合體在膜中是活動成員，是復(fù)合體和和的連結(jié)者，的連結(jié)者， CytcCytc是水溶性的，也容易活動。是

23、水溶性的，也容易活動。 FMN Fe-SCytb Fe-S cytc1 cytaa3 Fe-S FADH2 NADH+H+ CoQcytc O2 呼吸鏈 NADHNADH呼吸鏈呼吸鏈 FADFAD呼吸鏈呼吸鏈 底物底物 琥珀酸等琥珀酸等 底物底物 丙酮酸等丙酮酸等 不同點(diǎn)：不同點(diǎn)：FADFAD呼吸鏈脫下的呼吸鏈脫下的 2H2H不經(jīng)過不經(jīng)過NAD+NAD+傳遞傳遞, ,其余過其余過 程與程與NADHNADH呼吸鏈相同呼吸鏈相同. . FMN Fe-SCytb Fe-S cytc1 cytaa3 Fe-S FADH2 NADH+H+ CoQcytc O2 呼吸鏈 為什么氫和電子的傳遞有嚴(yán)格的順序？

24、 （三）呼吸鏈傳遞順序（三）呼吸鏈傳遞順序 按各組分的氧化還原電位E0增加的順序 依次排列，電子從還原電位低的向還原 電位高的方向傳遞。P127表7-3。 FMN Fe-SCytb Fe-S cytc1 cytaa3 Fe-S FADH2 NADH+H+ CoQcytc O2 呼吸鏈 NADHNADH呼吸鏈呼吸鏈 FADFAD呼吸鏈呼吸鏈 底物底物 琥珀酸等琥珀酸等 底物底物 丙酮酸等丙酮酸等 不同點(diǎn)：不同點(diǎn)：FADFAD呼吸鏈脫下的呼吸鏈脫下的 2H2H不經(jīng)過不經(jīng)過NAD+NAD+傳遞傳遞, ,其余過其余過 程與程與NADHNADH呼吸鏈相同呼吸鏈相同. . 三、高能磷酸化合物的形成 生物氧

25、化釋放的能量，除了部分用以維生物氧化釋放的能量，除了部分用以維 持體溫，大部分通過磷酸化作用轉(zhuǎn)至高持體溫，大部分通過磷酸化作用轉(zhuǎn)至高 能磷酸化合物如能磷酸化合物如ATPATP中。中。 體內(nèi)生成ATP的方式 底物磷酸化底物磷酸化 氧化磷酸化氧化磷酸化 (1)(1)底物水平磷酸化底物水平磷酸化 底物分子發(fā)生化學(xué)反應(yīng)時，因脫氫、脫水 等作用使能量在分子內(nèi)部重新分布而形成 高能磷酸化合物，然后將高能磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn) 移給ADP形成ATP的方式。 特點(diǎn)：特點(diǎn)：ATPATP的形成直接與中間代謝物進(jìn)行的反應(yīng)的形成直接與中間代謝物進(jìn)行的反應(yīng) 相偶聯(lián)；在有相偶聯(lián)；在有O O2 2或無或無O O2 2條件下均可發(fā)生底物

26、水平條件下均可發(fā)生底物水平 的磷酸化。的磷酸化。 （2)2)氧化磷酸化氧化磷酸化 在生物氧化過程中，代謝物脫出的氫或電 子沿呼吸鏈傳遞給氧形成水的過程中，逐 步釋放的自由能用于ADP與無機(jī)磷酸化合 生成ATP。ADPADP的磷酸化是與生物氧化相耦的磷酸化是與生物氧化相耦 聯(lián)的聯(lián)的，它是需氧生物形成它是需氧生物形成ATPATP的主要來源的主要來源， 約95的ATP來自氧化磷酸化。 氧化磷酸化的特點(diǎn)：氧化磷酸化的特點(diǎn)： 是與電子傳遞過程偶聯(lián)的磷酸化過程。即伴隨電子是與電子傳遞過程偶聯(lián)的磷酸化過程。即伴隨電子 從底物到從底物到O O2 2的傳遞，的傳遞，ADPADP被磷酸化生成被磷酸化生成ATPAT

27、P的酶促過的酶促過 程，這種氧化與磷酸化相偶聯(lián)的作用稱為氧化磷酸化。程，這種氧化與磷酸化相偶聯(lián)的作用稱為氧化磷酸化。 這是需氧生物合成這是需氧生物合成ATPATP的主要途徑。的主要途徑。 真核生物的電子傳遞和氧化磷酸化均在線粒體內(nèi)膜真核生物的電子傳遞和氧化磷酸化均在線粒體內(nèi)膜 上進(jìn)行。原核生物則在質(zhì)膜上進(jìn)行。上進(jìn)行。原核生物則在質(zhì)膜上進(jìn)行。 P/OP/O比：比： 19401940年，年，S OchoaS Ochoa測定了在呼吸鏈中測定了在呼吸鏈中O O2 2的消耗與的消耗與ATPATP生生 成的關(guān)系，為此提出成的關(guān)系，為此提出P/OP/O比的概念。比的概念。 當(dāng)一對電子經(jīng)呼吸鏈傳給當(dāng)一對電子經(jīng)

28、呼吸鏈傳給O O2 2的過程中所產(chǎn)生的的過程中所產(chǎn)生的ATPATP分子數(shù)。分子數(shù)。 實(shí)質(zhì)是伴隨實(shí)質(zhì)是伴隨ADPADP磷酸化所消耗的無機(jī)磷酸的分子數(shù)與消耗磷酸化所消耗的無機(jī)磷酸的分子數(shù)與消耗 分子氧的氧原子數(shù)之比分子氧的氧原子數(shù)之比, ,稱為稱為P/OP/O比。比。 NADH的的P/O=3，F(xiàn)ADH2的的P/O=2 （3)3)呼吸鏈中呼吸鏈中ATPATP形成的部位形成的部位 呼吸鏈的電子傳遞抑制劑圖示呼吸鏈的電子傳遞抑制劑圖示 NADH FMN 魚藤酮、安密妥、殺粉蝶菌素 CoQ cytb 抗霉素A cytc1 cytc cytaa3 氰化物、一氧化碳、硫化氫、疊氮化合物 O2 其作用是阻斷電子

29、由其作用是阻斷電子由NADHNADH向向CoQCoQ的傳遞。的傳遞。 其作用干擾電子在細(xì)胞色素還原酶中細(xì)胞色素其作用干擾電子在細(xì)胞色素還原酶中細(xì)胞色素b b上上 的傳遞，所以阻斷電子由的傳遞，所以阻斷電子由QH2QH2向向cytC1cytC1的傳遞。的傳遞。 其作用其作用是阻斷電子在細(xì)胞色素氧化酶中傳其作用其作用是阻斷電子在細(xì)胞色素氧化酶中傳 遞，即阻斷了電子由遞，即阻斷了電子由cytaa3cytaa3向分子氧的傳遞。向分子氧的傳遞。 氧化磷酸化解偶聯(lián)氧化磷酸化解偶聯(lián) 解偶聯(lián)劑：解偶聯(lián)劑：2,4-2,4-二硝基苯酚（二硝基苯酚（DNPDNP）, ,能能 拆開氧化過程和磷酸化之間的能量偶聯(lián)拆開氧

30、化過程和磷酸化之間的能量偶聯(lián) 作用。作用。 解偶聯(lián)作用導(dǎo)致能量以熱的形式喪失解偶聯(lián)作用導(dǎo)致能量以熱的形式喪失. . 攝入解耦聯(lián)劑會引起大量出汗和體溫升高。解釋這一現(xiàn)象？ 2,4-二硝基苯酚曾用作減肥藥，其原理是什么？但現(xiàn)在已 不再使用了，因?yàn)榉盟袝r會引起生命危險，這又是什 么道理？ 問題？問題？ 在解耦聯(lián)劑存在下，由于P/O降低，生成同樣量的ATP就需要氧 化更多的燃料。氧化釋放出額外的大量熱，因此使體溫升高。 在解耦聯(lián)劑存在下，增加呼吸鏈的活性就需要更多額外燃料的 降解。生成同樣量的ATP，就要消耗包括脂肪在內(nèi)的大量的燃料， 這樣可以達(dá)到減肥的目的。當(dāng)P/O比接近零時，會導(dǎo)致生命危險。

31、（4)4)細(xì)胞液中細(xì)胞液中NADHNADH的氧化磷酸化的氧化磷酸化 真核細(xì)胞細(xì)胞液中產(chǎn)生的真核細(xì)胞細(xì)胞液中產(chǎn)生的NADHNADH不能透過線不能透過線 粒體內(nèi)膜，電子必須通過穿梭途徑才能粒體內(nèi)膜，電子必須通過穿梭途徑才能 經(jīng)呼吸鏈氧化并生成經(jīng)呼吸鏈氧化并生成ATPATP。 磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭 蘋果酸蘋果酸- -天冬氨酸穿梭天冬氨酸穿梭 u線粒體穿梭系統(tǒng) 磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭 NAD+ NADH P-甘油甘油 P-二羥二羥 丙酮丙酮 P-甘油甘油 P-二羥丙酮二羥丙酮 3-P甘油脫氫酶甘油脫氫酶 （胞液）（胞液） FAD FADH2 3-P甘油脫氫酶甘油脫氫酶 （內(nèi)膜）（內(nèi)膜） CoQ

32、Fe-S FP1 cytb 胞液胞液外膜外膜膜間空間膜間空間內(nèi)膜內(nèi)膜 骨骼肌、腦組織的細(xì)胞中骨骼肌、腦組織的細(xì)胞中 蘋果酸蘋果酸- -天冬氨酸穿梭天冬氨酸穿梭 蘋果酸蘋果酸 草酰乙酸草酰乙酸 NAD+ NADH+H+ 蘋果酸蘋果酸 草酰乙酸草酰乙酸 NAD+ NADH 天冬氨酸天冬氨酸 谷氨酸谷氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸 天冬氨酸天冬氨酸 谷氨谷氨 酸酸 -酮戊二酸酮戊二酸 1 2 4 3 胞液胞液 膜間空間膜間空間 外膜內(nèi)膜內(nèi)膜 基質(zhì)基質(zhì) 1、胞液的蘋果酸脫氫酶、胞液的蘋果酸脫氫酶 2、線粒體基質(zhì)的蘋果酸脫氫酶、線粒體基質(zhì)的蘋果酸脫氫酶 3、胞液的天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶、胞液的天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶 4、線粒

33、體基質(zhì)的天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶、線粒體基質(zhì)的天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶 、蘋果酸、蘋果酸- -酮戊二酸反向交換載體酮戊二酸反向交換載體 天冬氨酸天冬氨酸-谷氨酸反向交換載體谷氨酸反向交換載體 動物心臟、肝、腎等組織細(xì)胞中動物心臟、肝、腎等組織細(xì)胞中 電子傳遞電子傳遞 化學(xué)偶聯(lián)假說化學(xué)偶聯(lián)假說 構(gòu)象偶聯(lián)假說構(gòu)象偶聯(lián)假說 化學(xué)滲透假說化學(xué)滲透假說 四四. .氧化磷酸化作用機(jī)制氧化磷酸化作用機(jī)制 化學(xué)滲透假說（化學(xué)滲透假說（19611961） chemiosmotic hypothesis chemiosmotic hypothesis 19611961年由英國生物化學(xué)家年由英國生物化學(xué)家Peter MitchellP

34、eter Mitchell最先提出。最先提出。 因提出氧因提出氧 化磷酸化偶化磷酸化偶 聯(lián)機(jī)制：化聯(lián)機(jī)制：化 學(xué)滲透學(xué)說學(xué)滲透學(xué)說 而在而在19781978年年 獲諾貝爾化獲諾貝爾化 學(xué)獎的學(xué)獎的Peter Peter D MitchellD Mitchell ATP ATP的合成機(jī)制的合成機(jī)制 F FO OF F1 1-ATP-ATP合酶合酶 線粒體內(nèi)膜的表面有一層規(guī)則線粒體內(nèi)膜的表面有一層規(guī)則 地間隔排列著的球狀顆粒，稱為地間隔排列著的球狀顆粒，稱為 F F0 0F F1 1-ATP-ATP合酶，也叫合酶，也叫ATPATP合酶復(fù)合酶復(fù) 合體或合體或ATPATP合酶，是合酶，是ATPATP合

35、成的合成的 場所。場所。 它由它由F F0、F F1 1兩部分組成，其中兩部分組成，其中 F F0 0由由4 4種種6 6條不同的肽鏈組成，是條不同的肽鏈組成，是 復(fù)合體的柄（含質(zhì)子通道），鑲復(fù)合體的柄（含質(zhì)子通道），鑲 嵌到內(nèi)膜中。嵌到內(nèi)膜中。F F1 1由由5 5種種9 9條肽鏈組條肽鏈組 成，呈球狀，是復(fù)合體的頭，與成，呈球狀，是復(fù)合體的頭，與 F F0 0結(jié)合后這個頭伸向膜內(nèi)基質(zhì)。結(jié)合后這個頭伸向膜內(nèi)基質(zhì)。 F F0 0是膜外質(zhì)子返回膜內(nèi)的通道，是膜外質(zhì)子返回膜內(nèi)的通道， F F1 1是催化是催化ATPATP合成的部位，當(dāng)膜合成的部位，當(dāng)膜 外的質(zhì)子經(jīng)外的質(zhì)子經(jīng)F F0 0質(zhì)子通道到達(dá)

36、質(zhì)子通道到達(dá)F F1 1時時 便推動便推動ATPATP的合成。的合成。 線粒體呼吸鏈線粒體呼吸鏈 化學(xué)滲透假說（化學(xué)滲透假說（19611961） chemiosmotic hypothesis chemiosmotic hypothesis 該假說認(rèn)為：電子傳遞釋放的自由能和該假說認(rèn)為：電子傳遞釋放的自由能和ATPATP 的合成是與一種跨線粒體內(nèi)膜的質(zhì)子梯度相的合成是與一種跨線粒體內(nèi)膜的質(zhì)子梯度相 偶聯(lián)的。即電子傳遞釋放的自由能驅(qū)動偶聯(lián)的。即電子傳遞釋放的自由能驅(qū)動H H+ +從從 線粒體基質(zhì)跨過內(nèi)膜進(jìn)入膜間隙，從而形成線粒體基質(zhì)跨過內(nèi)膜進(jìn)入膜間隙，從而形成 跨線粒體內(nèi)膜的跨線粒體內(nèi)膜的H H

37、+ +梯度，及一個電位梯度。梯度，及一個電位梯度。 這個跨膜的電化學(xué)電勢驅(qū)動這個跨膜的電化學(xué)電勢驅(qū)動ATPATP的合成。的合成。 NADHNADH呼吸鏈中的三個復(fù)合物呼吸鏈中的三個復(fù)合物、起著起著質(zhì)子質(zhì)子 泵泵的作用，將的作用，將H H+ + 從線粒體基質(zhì)跨過內(nèi)膜進(jìn)入膜間從線粒體基質(zhì)跨過內(nèi)膜進(jìn)入膜間 隙。隙。 H H+ +不斷從內(nèi)膜內(nèi)側(cè)泵至內(nèi)膜外側(cè)，而又不能自由返不斷從內(nèi)膜內(nèi)側(cè)泵至內(nèi)膜外側(cè)，而又不能自由返 回內(nèi)膜內(nèi)側(cè)，從而在內(nèi)膜兩側(cè)建立起質(zhì)子濃度梯回內(nèi)膜內(nèi)側(cè)，從而在內(nèi)膜兩側(cè)建立起質(zhì)子濃度梯 度和電位梯度即電化學(xué)梯度，也稱為度和電位梯度即電化學(xué)梯度，也稱為質(zhì)子動力質(zhì)子動力。 當(dāng)存在足夠的跨膜電化學(xué)梯度時，強(qiáng)大的質(zhì)子流通當(dāng)存在足夠的跨膜電化學(xué)梯度時，強(qiáng)大的質(zhì)子流通 過嵌在線粒體內(nèi)膜的過嵌在線粒體內(nèi)膜的F F0 0F F1 1-ATP-ATP合酶返回基質(zhì)，質(zhì)合酶返回基質(zhì)，質(zhì) 子電化學(xué)梯度蘊(yùn)藏的自由能釋放，推動子電化學(xué)梯度蘊(yùn)藏的自由能釋放，推動ATPATP的合的合 成。成。 化學(xué)滲透假說示意圖 第一節(jié)小結(jié) 掌握：掌握：