微生物學第三章酵母菌

1、酵酵 母母 菌菌 第二節(jié)第二節(jié) 一般泛指能發(fā)酵糖類的各種一般泛指能發(fā)酵糖類的各種 單細胞真菌。單細胞真菌。 酵母菌（酵母菌（yeast） 由于不同的酵母菌在進化和由于不同的酵母菌在進化和 分類地位上的異源性，很難對酵分類地位上的異源性，很難對酵 母菌下一個確切的定義。母菌下一個確切的定義。 （1）個體一般以單細胞狀態(tài)存在；）個體一般以單細胞狀態(tài)存在； （2）多數(shù)營出芽繁殖；）多數(shù)營出芽繁殖； （3）能發(fā)酵糖類產能；）能發(fā)酵糖類產能； （4）細胞壁常含甘露聚糖；）細胞壁常含甘露聚糖； （5）常生活在含糖較高、）常生活在含糖較高、 酸度較大的水生環(huán)境中。酸度較大的水生環(huán)境中。 酵母菌的酵母菌的5個

2、特點：個特點： 1.1.分布廣，喜偏酸性的含糖環(huán)境。分布廣，喜偏酸性的含糖環(huán)境。 例如，在水果、蔬菜、蜜餞的表面和例如，在水果、蔬菜、蜜餞的表面和 在在果園土壤果園土壤中最為常見。中最為常見。 一、分布及與人類的關系一、分布及與人類的關系 另外，在另外，在油田油田和煉油廠附近土層中也和煉油廠附近土層中也 很易分離到能利用烴類的酵母菌。很易分離到能利用烴類的酵母菌。 2. 重要的微生物資源重要的微生物資源 酵母菌是人類的第一種酵母菌是人類的第一種 在食品方面釀酒、制作面包、生產調味品等。在食品方面釀酒、制作面包、生產調味品等。 在化工方面使石油脫蠟、以石油為原料生產檸檬酸等。在化工方面使石油脫蠟

3、、以石油為原料生產檸檬酸等。 在農業(yè)方面生產飼料，如單細胞蛋白在農業(yè)方面生產飼料，如單細胞蛋白 （single-cell protein，SCP）。）。 在醫(yī)藥方面生產酵母片、核黃素、乳糖酶、脂肪酶、在醫(yī)藥方面生產酵母片、核黃素、乳糖酶、脂肪酶、 氨基酸、細胞色素氨基酸、細胞色素c c、B B族維生素等。族維生素等。 酵母菌的應用酵母菌的應用 假假 絲絲 酵酵 母母 維維 生生 素素 B2 產產 生生 菌菌 3.3.重要的科研模式微生物重要的科研模式微生物 釀酒酵母釀酒酵母（Saccharomyces cerevisiae），1996年，第一個年，第一個 完成全基因組序列測定的真完成全基因組序

4、列測定的真 核生物。核生物。 酵母菌酵母菌最好的模式真核微生物，用來最好的模式真核微生物，用來 表達外源蛋白的優(yōu)良表達外源蛋白的優(yōu)良 “工程菌工程菌” 。 4.4.有些酵母菌具有危害性有些酵母菌具有危害性 有些酵母菌能引起皮膚、呼吸道、有些酵母菌能引起皮膚、呼吸道、 消化道、泌尿生殖道疾病。消化道、泌尿生殖道疾病。 例如，白假絲酵母例如，白假絲酵母（Candida albicans， 舊稱白色念珠菌）、新型隱舊稱白色念珠菌）、新型隱 球菌球菌（Cryptococcus neoformans） 等引起鵝口瘡、陰道炎或肺炎等引起鵝口瘡、陰道炎或肺炎 等疾病。等疾病。 鵝鵝 口口 瘡瘡 二、酵母菌細

5、胞的形態(tài)和構造二、酵母菌細胞的形態(tài)和構造 酵母菌細胞直徑一般約是細菌酵母菌細胞直徑一般約是細菌 的的10倍，是典型的真核微生物。倍，是典型的真核微生物。 細胞大?。海毎笮。海?.510) m m(4.521) m 圓形、橢圓形圓形、橢圓形 球形、卵形、梨形球形、卵形、梨形 圓柱形、臘腸形圓柱形、臘腸形 酵母菌細胞形態(tài)酵母菌細胞形態(tài) 酵母菌的細胞形態(tài)酵母菌的細胞形態(tài) 酵酵 母母 菌菌 的的 細細 胞胞 形形 態(tài)態(tài) 酵母菌細胞構造的模式圖酵母菌細胞構造的模式圖 （一）細胞壁（一）細胞壁 三層：內外兩層是電子致密層，三層：內外兩層是電子致密層， 中間為電子稀疏層。中間為電子稀疏層。 厚度為厚度為

6、0.2 m。 酵母菌細胞壁的三明治結構：酵母菌細胞壁的三明治結構： 外外 層層甘露聚糖甘露聚糖30 中間層中間層脂質、蛋白質脂質、蛋白質少量少量 內內 層層葡聚糖葡聚糖30 40 幾丁質幾丁質因種而異因種而異 酵母的細胞壁可以酵母的細胞壁可以 用由瑪瑙螺的胃液用由瑪瑙螺的胃液 制成的制成的蝸牛消化酶蝸牛消化酶 水解，從而能形成水解，從而能形成 酵母原生質體。酵母原生質體。 外外 層層 中間層中間層 內內 層層 酵母菌細胞膜成分酵母菌細胞膜成分 蛋白質蛋白質 (50) 類脂類脂 (40) 糖類糖類 甘油的單、雙、三酯甘油的單、雙、三酯 甘油磷脂甘油磷脂 固醇固醇 磷脂酰膽堿（卵磷脂）磷脂酰膽堿（

7、卵磷脂） 磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺 麥角固醇：維生素麥角固醇：維生素D的前體的前體 酵母固醇酵母固醇 甘露聚糖等甘露聚糖等 包括一些酶包括一些酶 （二）細胞膜（二）細胞膜 調節(jié)細胞外溶質運送到細胞內的滲透屏障；調節(jié)細胞外溶質運送到細胞內的滲透屏障； 細胞壁等大分子的生物合成和裝配基地；細胞壁等大分子的生物合成和裝配基地； 部分酶的合成和作用場所。部分酶的合成和作用場所。 酵母細胞膜的功能：酵母細胞膜的功能： （三）（三） 細胞核細胞核 酵母菌具有核膜包裹起來的定形的細胞核。酵母菌具有核膜包裹起來的定形的細胞核。 （1 1）用相差顯微鏡可見活細胞內核；）用相差顯微鏡可見活細胞內核； （2 2）用

8、堿性品紅或姬姆薩）用堿性品紅或姬姆薩 染色法對固定后的酵母菌染色法對固定后的酵母菌 細胞染色，可觀察到核內細胞染色，可觀察到核內 的染色體。的染色體。 核膜：核膜： 核孔核孔4070 nm ，透性比任何生物膜都大。，透性比任何生物膜都大。 染色體染色體: 由由DNA和組蛋白牢固結合而成，呈線狀，數(shù)目因種而異。和組蛋白牢固結合而成，呈線狀，數(shù)目因種而異。 核仁：核仁： 核內的一或幾個區(qū)域核內的一或幾個區(qū)域rRNA含量很高，含量很高， 是合成核糖體的場所。是合成核糖體的場所。 中心體中心體: 在核膜外，由蛋白質亞基組成的細絲狀結構，在核膜外，由蛋白質亞基組成的細絲狀結構， 在細胞繁殖分裂中起作用。

9、在細胞繁殖分裂中起作用。 攜帶遺傳信息，控制細胞的增殖和代謝。攜帶遺傳信息，控制細胞的增殖和代謝。 細胞核細胞核的功能的功能: : 細胞核是酵母菌遺傳信息的主要貯存庫。細胞核是酵母菌遺傳信息的主要貯存庫。 例如：釀酒酵母（例如：釀酒酵母（Saccharomyces cerevisiae） 基因組共有基因組共有17條染色體，條染色體，6 500個基因。個基因。 細胞核細胞核DNA 酵母菌線粒體酵母菌線粒體DNA “2 m質粒質?！?DNA 少數(shù)酵母菌線狀質粒少數(shù)酵母菌線狀質粒DNA 酵母菌酵母菌DNA 一個閉合環(huán)狀超螺旋一個閉合環(huán)狀超螺旋DNA分子，分子， 用于研究基因調控、染色體復制用于研究基

10、因調控、染色體復制 的理想系統(tǒng)，可作為酵母菌轉化的理想系統(tǒng)，可作為酵母菌轉化 的有效載體，并可組建的有效載體，并可組建 “工程菌工程菌”。 1967年在年在S.cerevisiae中發(fā)現(xiàn)的，是一個閉合環(huán)狀中發(fā)現(xiàn)的，是一個閉合環(huán)狀 超螺旋超螺旋DNA分子，長約分子，長約2 m（6 kb）。）。 2 m質粒：質粒： （四）其他構造（四）其他構造 線粒體：是兩層單位膜包圍的一種細胞器線粒體：是兩層單位膜包圍的一種細胞器 液泡：是單層膜包圍的一種細胞器液泡：是單層膜包圍的一種細胞器 微體：由單層膜包裹的小球形細胞器微體：由單層膜包裹的小球形細胞器 線粒體電鏡圖線粒體電鏡圖 微微 體體 電電 鏡鏡 圖圖

11、 三、酵母菌的繁殖方式和生活史三、酵母菌的繁殖方式和生活史 無性繁殖無性繁殖 酵母菌繁殖方式酵母菌繁殖方式 有性繁殖有性繁殖 酵母菌的繁殖方式酵母菌的繁殖方式 無性無性 有性（產子囊孢子）：有性（產子囊孢子）：Saccharomyces（酵母屬）酵母屬） Zygosaccharomyces（接合酵母屬）等接合酵母屬）等 芽殖：各屬酵母菌都存在芽殖：各屬酵母菌都存在 裂殖：裂殖：Schizosaccharomyces（裂殖酵母菌）裂殖酵母菌） 產無性孢子產無性孢子 節(jié)孢子：節(jié)孢子：Geotricum（地霉屬）等地霉屬）等 擲孢子：擲孢子：Sporobolomyces （擲孢酵母屬）等擲孢酵母屬）

12、等 厚垣孢子：厚垣孢子：Candida ablicans (白假絲酵母白假絲酵母)等等 真酵母真酵母 假酵母或擬酵母假酵母或擬酵母 根據能否進行有性繁殖，可將酵母菌分為：根據能否進行有性繁殖，可將酵母菌分為： 真酵母：無性繁殖有性繁殖。真酵母：無性繁殖有性繁殖。 假酵母（擬酵母）：只有無性繁殖過程。假酵母（擬酵母）：只有無性繁殖過程。 1. 芽殖（芽殖（budding） ( (一一) ) 無性繁殖無性繁殖 最常見的一種繁殖方式，成熟最常見的一種繁殖方式，成熟 細胞長出一個小芽，母細胞的細胞細胞長出一個小芽，母細胞的細胞 核分裂成兩個子核，一個隨母細胞核分裂成兩個子核，一個隨母細胞 的細胞質進入

13、芽體內，當芽體接近的細胞質進入芽體內，當芽體接近 母細胞大小時，自母細胞脫落成為母細胞大小時，自母細胞脫落成為 新個體，如此繼續(xù)出芽。新個體，如此繼續(xù)出芽。 芽體又稱芽孢子芽體又稱芽孢子（budding spore） （1）母細胞通過水解酶作用使形成芽體部位的細胞壁變?。┠讣毎ㄟ^水解酶作用使形成芽體部位的細胞壁變薄; （2）大量核物質和細胞質等堆積在芽體起始部位上）大量核物質和細胞質等堆積在芽體起始部位上; （3）芽體逐步長大后，在與母細胞的交界處形成了一塊由）芽體逐步長大后，在與母細胞的交界處形成了一塊由 葡聚糖、甘露聚糖和幾丁質組成的隔壁。葡聚糖、甘露聚糖和幾丁質組成的隔壁。 酵酵 母母

14、 菌菌 芽芽 殖殖 過過 程程 示示 意意 圖圖 芽殖過程：芽殖過程： 母細胞形成小突起母細胞形成小突起 （AD） 核裂（核裂（EG） 原生質分配（原生質分配（HI） 新膜形成（新膜形成（JK） 形成新細胞壁（形成新細胞壁（L） 芽細胞生痕或稱芽細胞生痕或稱 蒂痕（蒂痕（birth scar） 成熟后，芽細胞和母細胞分離成熟后，芽細胞和母細胞分離 母母 細細 胞胞 芽芽 痕痕 (bud scar) 芽殖后，子細胞不立即脫離母細胞，芽殖后，子細胞不立即脫離母細胞， 其間僅以狹小的面積相連，形成其間僅以狹小的面積相連，形成藕藕 節(jié)狀節(jié)狀的細胞串。的細胞串。 酵母菌酵母菌 真菌絲（真菌絲（euhyp

15、hae） 假菌絲（假菌絲（pseudohyphae） 芽殖后，細胞相連，其間橫隔的面芽殖后，細胞相連，其間橫隔的面 積與細胞直徑一致，形成積與細胞直徑一致，形成竹節(jié)狀竹節(jié)狀的的 細胞串。細胞串。 假菌絲：假菌絲：藕節(jié)狀藕節(jié)狀的細胞串的細胞串 真菌絲：真菌絲：竹節(jié)狀竹節(jié)狀的細胞串的細胞串 任何細胞上的蒂痕僅一個，任何細胞上的蒂痕僅一個， 而芽痕有一至數(shù)十個，而芽痕有一至數(shù)十個， 根據它的多少還可測定根據它的多少還可測定 該細胞年齡。該細胞年齡。 酵母菌的出芽方式酵母菌的出芽方式子細胞的形態(tài)子細胞的形態(tài) 多邊出芽多邊出芽圓形、橢圓或柱狀圓形、橢圓或柱狀 兩邊出芽兩邊出芽檸檬形檸檬形 三邊出芽三邊出

16、芽三角形三角形 2. 裂殖（裂殖（fission） 少數(shù)酵母菌可以像細菌一樣少數(shù)酵母菌可以像細菌一樣 通過細胞分裂而繁殖，其過程是通過細胞分裂而繁殖，其過程是 細胞延長，核分裂為二，細胞細胞延長，核分裂為二，細胞 中央出現(xiàn)隔膜，將細胞橫分為兩中央出現(xiàn)隔膜，將細胞橫分為兩 個具有單核的子細胞。個具有單核的子細胞。 粟酒裂殖酵母粟酒裂殖酵母 Schizosaccharomyces pombe (levure) 3. 無性孢子無性孢子 節(jié)孢子節(jié)孢子 擲孢子擲孢子 厚垣孢子厚垣孢子 無性孢子無性孢子 少數(shù)酵母菌例如少數(shù)酵母菌例如擲孢擲孢 酵母屬酵母屬（SporobolomycesSporobolomy

17、ces）可可 在卵圓形營養(yǎng)細胞上長出在卵圓形營養(yǎng)細胞上長出 小梗，其上產生腎形的小梗，其上產生腎形的擲擲 孢子孢子（ballistosporeballistospore）。）。孢子孢子 成熟后，通過一種成熟后，通過一種 特有的噴射機制將特有的噴射機制將 孢子射出。孢子射出。 以形成子囊和子囊孢子的形式進行有性繁殖：以形成子囊和子囊孢子的形式進行有性繁殖： 1. 兩個性別不同的單倍體細胞靠近，相互接觸；兩個性別不同的單倍體細胞靠近，相互接觸； 2. 接觸處細胞壁消失，質配接觸處細胞壁消失，質配； 3. 核配，形成二倍體核的接合子。核配，形成二倍體核的接合子。 ( (二二) ) 有性繁殖有性繁殖

18、A. 以二倍體方式進行營養(yǎng)細胞生長繁殖，以二倍體方式進行營養(yǎng)細胞生長繁殖， 獨立生活；下次有性繁殖前進行減數(shù)分裂。獨立生活；下次有性繁殖前進行減數(shù)分裂。 B. 進行減數(shù)分裂，形成進行減數(shù)分裂，形成4個或個或8個子囊孢子，個子囊孢子， 原有的營養(yǎng)細胞就成為子囊。子囊孢子原有的營養(yǎng)細胞就成為子囊。子囊孢子 萌發(fā)形成單倍體營養(yǎng)細胞萌發(fā)形成單倍體營養(yǎng)細胞。 同形配子接合同形配子接合 異形配子接合異形配子接合 生活史又稱生命周期：生活史又稱生命周期： ( (三三) ) 酵母菌的生活史酵母菌的生活史 指上一代生物個體經一系列指上一代生物個體經一系列 生長、發(fā)育階段而產生下一代個生長、發(fā)育階段而產生下一代個

19、 體的全部過程。體的全部過程。 1. 1. 營養(yǎng)體既能以單倍體也能以二倍體形式存在營養(yǎng)體既能以單倍體也能以二倍體形式存在 2. 2. 營養(yǎng)體只能以單倍體形式存在營養(yǎng)體只能以單倍體形式存在 3. 3. 營養(yǎng)體只能以二倍體形式存在營養(yǎng)體只能以二倍體形式存在 酵母生活史按其單倍體生長時間的長短分三類：酵母生活史按其單倍體生長時間的長短分三類： 1. 營養(yǎng)體既能以單倍體也能以二倍體形式存在營養(yǎng)體既能以單倍體也能以二倍體形式存在 特點：特點：（1）一般情況下都以營養(yǎng)體狀態(tài)進行芽殖；）一般情況下都以營養(yǎng)體狀態(tài)進行芽殖； （2）營養(yǎng)體既能以單倍體（）營養(yǎng)體既能以單倍體（n）形式存在，形式存在， 也能以二倍體

20、（也能以二倍體（2n）形式存在；形式存在； （3）在特定的條件下進行有性繁殖。）在特定的條件下進行有性繁殖。 典型代表：釀酒酵母典型代表：釀酒酵母 S.cerevisiae（釀酒酵母）的生活史釀酒酵母）的生活史 特點：特點：（1 1）營養(yǎng)細胞為單倍體；）營養(yǎng)細胞為單倍體； （2 2）無性繁殖為裂殖；）無性繁殖為裂殖； （3 3）二倍體細胞不能獨立生活，此期極短。）二倍體細胞不能獨立生活，此期極短。 2. 2. 營養(yǎng)體只能以單倍體形式存在營養(yǎng)體只能以單倍體形式存在 核配后立即進行減數(shù)分裂核配后立即進行減數(shù)分裂 典型代表：八孢裂殖酵母典型代表：八孢裂殖酵母 Schizosaccharomyces octosporus （八孢裂殖酵母）八孢裂殖酵母） 的生活史的生活史 3. 3. 營養(yǎng)體只能以二倍體形式存在營養(yǎng)體只能以二倍體形式存在 核配后不立即進行減數(shù)分裂核配后不立即進行