生理學(xué)資料：5 呼吸系統(tǒng)

1、第五章 呼吸 呼吸是指機(jī)體與外環(huán)境之間進(jìn)行的氣體交換過程。其主要意義就是排出細(xì)胞新陳代謝過程中產(chǎn)生的過多的 CO 2 ，補(bǔ)充消耗的O 2 。整個(gè)呼吸過程包括肺與外界的氣體交換（肺通氣）、肺泡與血液間的氣體交換（肺換氣）、氣體在血液的運(yùn)輸、血液與組織細(xì)胞間的氣體交換（組織換氣）以及組織呼吸等幾個(gè)相互聯(lián)系的環(huán)節(jié)。組織呼吸主要是指細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行的營養(yǎng)物質(zhì)生物氧化中氧的利用和二氧化碳的生成過程，也稱內(nèi)呼吸。肺通氣與肺換氣合稱為外呼吸。 第一節(jié)肺通氣 氣體經(jīng)呼吸道進(jìn)出肺的過程稱為肺通氣。 一、肺通氣的功能結(jié)構(gòu) 肺通氣的實(shí)現(xiàn)依賴于呼吸道、肺、胸廓、呼吸肌和胸膜腔的正常功能。呼吸道是氣體進(jìn)出肺的通道，呼吸肌舒縮

2、引起胸廓的節(jié)律性運(yùn)動(dòng)是實(shí)現(xiàn)肺通氣的原動(dòng)力，密閉胸膜腔把肺和胸廓兩個(gè)彈性結(jié)構(gòu)耦聯(lián)在一起。 （一）呼吸道和肺 呼吸道包括鼻道、咽、喉、氣管及其各級(jí)分支、直至終末細(xì)支氣管。臨床上常將鼻、咽、喉稱為上呼吸道，氣管至終末細(xì)支氣管為下呼吸道。終末細(xì)支汽管可逐級(jí)分為呼吸性細(xì)支氣管、肺泡管、肺泡囊。肺泡囊由多個(gè)肺泡組成。氣管分支進(jìn)入肺內(nèi)，隨逐級(jí)分支，管壁組織結(jié)構(gòu)發(fā)生移行性改變。氣管的U形軟骨環(huán)逐漸消失，平滑肌相對(duì)增多。故細(xì)支氣管的口徑易受氣道內(nèi)、外的壓力差和外力牽張、平滑肌舒縮的影響，并容易發(fā)生塌陷。 呼吸道平滑肌受迷走和交感神經(jīng)的雙重支配。迷走神經(jīng)末梢釋放的ACh作用于M受體，引起平滑肌收縮，呼吸道口徑縮小

3、，增大氣道阻力；交感神經(jīng)末梢釋放NE作用于 受體，引起平滑肌舒張，使呼吸道口徑增大，減小氣道阻力。 呼吸道不能進(jìn)行氣體交換，將呼吸道的容積稱為解剖無效腔。其主要功能是傳送氣體進(jìn)出肺，并具有調(diào)節(jié)吸入氣體的溫度和濕度、凈化吸人氣體的作用，以及防御和保護(hù)功能。 肺泡是進(jìn)行氣體交換的場(chǎng)所，故終末細(xì)支氣管以下的分支形成肺的呼吸部。 （二）胸廓與呼吸肌 1.胸廓 由肋骨、胸骨、胸椎形成的骨架以及附著的軟組織構(gòu)成其四壁，底部由膈肌封閉，是具有彈性的中空結(jié)構(gòu)。 2.呼吸肌 引起呼吸運(yùn)動(dòng)的肌肉統(tǒng)稱為呼吸肌。呼吸運(yùn)動(dòng)是指胸廓的擴(kuò)大與縮小的運(yùn)動(dòng)。由此造成肺內(nèi)壓與大氣壓間的氣壓差。它是肺通氣的直接動(dòng)力，而呼吸運(yùn)動(dòng)是肺

4、通氣的原動(dòng)力。 （l）吸氣肌：使胸廓擴(kuò)大引起吸氣的肌肉，稱為吸氣肌。最重要的是膈肌。膈肌收縮時(shí)，增加胸腔的上下徑。還還使肋骨緣向上、向外運(yùn)動(dòng)，增大胸廓左右徑。其次是肋間外肌，收縮時(shí)，增大胸腔的前后徑和左右徑。肺隨著胸腔的擴(kuò)大而擴(kuò)張，肺內(nèi)壓下降，低于大氣壓時(shí)，引起吸氣。膈肌舒縮伴有腹壁起伏的呼吸運(yùn)動(dòng)，稱為腹式呼吸；而由肋間肌舒縮使肋骨和胸骨運(yùn)動(dòng)產(chǎn)生的呼吸運(yùn)動(dòng)，稱為胸式呼吸。 (2)呼氣?。菏剐乩s小引起呼氣的肌肉，稱為呼氣肌。平靜呼吸時(shí)，吸氣主要是由膈肌和肋間外肌收縮引起的主動(dòng)過程；而呼氣則是兩者舒張，胸廓和肺彈性回位，使肺內(nèi)壓升高至超過大氣壓，肺內(nèi)氣體被排出，是一個(gè)被動(dòng)過程。在用力呼吸或呼吸困

5、難等情況下，呼氣肌才參與呼氣過程。腹壁的肌肉和肋間內(nèi)肌是重要的呼氣肌。 （三）胸膜腔 1胸膜腔的形成 覆蓋于肺表面的臟層胸膜與緊貼于胸廓內(nèi)壁的壁層胸膜在肺門處互相延續(xù)，在胸腔兩側(cè)各形成一密閉的間隙，稱為胸膜腔。正常胸膜腔為一密閉的潛在腔隙，內(nèi)有少量漿液，漿液分子的內(nèi)聚力，使壁層和臟層胸膜緊貼在一起，從而把肺和胸廓兩個(gè)彈性結(jié)構(gòu)耦聯(lián)在一起。 2.胸內(nèi)壓 胸廓的發(fā)育比肺快，胸廓的自然容積比肺的自然容積大。肺被擴(kuò)張，胸廓?jiǎng)t被壓縮。被擴(kuò)張的肺產(chǎn)生的回縮力使肺趨于縮小；被壓縮的胸廓產(chǎn)生的外彈力使胸廓趨于擴(kuò)大。兩者作用于臟層胸膜和壁層胸膜，在胸膜腔內(nèi)形成負(fù)壓，稱為胸膜腔負(fù)壓，簡(jiǎn)稱胸內(nèi)負(fù)壓。平靜呼氣末，肺回縮

6、力和胸廓外擴(kuò)力處于平衡狀態(tài)。這個(gè)位置既決定胸內(nèi)負(fù)壓的大小，也決定功能余氣量的大小。如果氣體進(jìn)入胸膜腔，將兩層胸膜分開，這種情況稱為氣胸。 二、呼吸阻力 呼吸阻力是指在肺通氣過程中遇到的阻力，分為彈性阻力和非彈性阻力。 （一）彈性阻力 是來自胸廓和肺的彈性回位力。在呼吸氣流停止時(shí)仍可存在，故為靜態(tài)阻力。 1.彈性阻力與順應(yīng)性 彈性體在外力作用下變形時(shí)，具有對(duì)抗變形和自動(dòng)回位的傾向，稱為彈性。其對(duì)抗變形能力的大小，用彈性阻力表示。對(duì)于肺和胸廓，受外力作用，其變形表現(xiàn)為容積（即擴(kuò)張程度）的改變。中空彈性體的可擴(kuò)張性，稱順應(yīng)性，即單位壓力變化所引起的容積變化。順應(yīng)性與彈性阻力成反變關(guān)系。 2.肺的彈性

7、 （1）肺彈性阻力的來源：肺的彈性回縮力有肺組織本身的彈性回位力和肺泡液-氣界面的表面張力兩個(gè)成分： 1）肺組織成分的作用：肺組織的彈性主要是由彈性纖維產(chǎn)生。 2）肺表面張力：在肺泡表面有一液體分子層，與肺泡內(nèi)的氣體形成液-氣界面，產(chǎn)生的肺泡表面張力形成的回縮壓，使肺泡趨于縮小。 (2)肺表面活性物質(zhì)：由肺泡II型細(xì)胞合成并分泌。其中起主要作用的成分是二棕櫚酰卵磷脂(DPPC)。 生理意義是：降低肺泡表面張力、減小肺回縮力，增大肺順應(yīng)性。減少肺組織液的生成。穩(wěn)定肺泡回縮壓，增加肺泡的穩(wěn)定性。 (3)肺的順應(yīng)性：是指單位跨肺壓變化引起的肺容積變化。正常值約為0.2L/cmH 2 0。受許多因素的

8、影響： 1)肺容積的大小 比順應(yīng)性是指一單位肺容積的順應(yīng)性。 2)呼吸時(shí)相 3)體位： 4)肺組織疾病和肺表面活性物質(zhì)異常，使肺順應(yīng)性發(fā)生相應(yīng)改變。 3.胸廓的彈性：胸廓的順應(yīng)性是單位跨壁壓變化引起的肺容積變化。正常值0. 2L/cmH 2 O。當(dāng)肺容積約為肺總量的70時(shí)，跨壁壓為0，胸廓處于自然位置；肺容積增大，胸廓產(chǎn)生向內(nèi)的彈性回位力；反之，產(chǎn)生向外的彈性回位力。 4肺和胸廓的總順應(yīng)性 正常值約為0. 1 L/cmH 2 0。在呼吸系統(tǒng)總順應(yīng)性曲線上，肺向內(nèi)的彈性回縮力與胸廓向外回位力的正常靜息平衡位置在肺總量40左右的水平，該平衡點(diǎn)確定了功能余氣量的大小。 （二）非彈性阻力 非彈性阻力包

9、括慣性阻力，粘滯阻力和氣道阻力。 1.氣道阻力的產(chǎn)生與測(cè)量 氣體流經(jīng)呼吸道時(shí)產(chǎn)生的阻力，稱為呼吸道阻力或氣道阻力。 2.影響氣道阻力的因素 (1)對(duì)流加速阻力：相同的情況下，管道橫截面積越大，其線速度越小，產(chǎn)生的阻力越小。 (2)氣流形式： l）層流阻力：與氣道的長(zhǎng)度和氣體粘滯度成正比，而與氣道半徑的4次方成反比。 2)湍流阻力：湍流時(shí)氣體流動(dòng)不規(guī)則，分子間的摩擦阻力加大。低密度氣體可降低雷諾數(shù)，使湍流變?yōu)閷恿鳎瑴p小氣道阻力。 (3)氣道口徑：氣道管徑是影響氣道阻力、從而影響流速的主要因素。 (4)肺容積：影響主要有兩方面：一是肺實(shí)質(zhì)對(duì)氣道壁的牽張作用；二是氣道內(nèi)外壓力差即跨氣道壁壓對(duì)氣道的壓

10、迫作用?？鐨獾辣趬簩?duì)氣道口徑的影響取決于氣道的順應(yīng)性。 3.氣道阻力的分布 大部分氣道阻力存在于上呼吸道。 4.動(dòng)態(tài)順應(yīng)性 在氣體流動(dòng)時(shí)測(cè)定的肺和胸廓的順應(yīng)性稱為動(dòng)態(tài)順應(yīng)性。在動(dòng)態(tài)情況下，氣道壓是彈性和氣流阻力的反映。因此，動(dòng)態(tài)順應(yīng)性和靜態(tài)順應(yīng)性兩者之差可反映氣道阻力的大小。 （三）呼吸功 呼吸功是指呼吸過程中，呼吸肌克服呼吸阻力實(shí)現(xiàn)肺通氣所做的功；包括呼吸時(shí)克服呼吸器官彈性阻力和氣道與組織非彈性阻力所做的機(jī)械功。 三、肺容量與肺通氣量 （一）肺容量 1靜態(tài)肺容量 反映靜態(tài)或不考慮時(shí)間因素的情況下肺功能的極限。常分為： (1)潮氣量：是指平靜呼吸時(shí)，每次吸入或呼出的氣體量。正常成人約400-5

11、00ml。 (2)補(bǔ)吸氣量與深吸氣量：補(bǔ)吸氣量指平靜吸氣未，再用力吸氣時(shí)所能吸入的最大氣體量。正常成人約1500-2000m1。在平靜呼氣末用力吸氣時(shí)所能吸入的最大氣體量，稱深吸氣量。 (3)補(bǔ)呼氣量：指平靜呼氣末用力呼氣時(shí)所能呼出的最大氣體量。正常約900-1200ml。 (4)肺活量：指在最大吸氣后，再用力呼氣所能呼出的最大氣體量。正常成人男性約3500ml，女性約為2500ml。 (5)余氣量和功能余氣量：余氣量也稱殘氣量，是指補(bǔ)呼氣末仍殘留在肺內(nèi)不能被呼出的氣體量。正常成人，男性約為1500ml，女性約為1000ml。 (6)肺總?cè)萘浚褐赣昧ψ髯畲笪鼩夂蠓蝺?nèi)所容納的氣體量。正常成人，男

12、性約為5000m1，女性約為3500ml。 2動(dòng)態(tài)肺容量 (l)用力肺活量FVC：用力吸氣到肺總量，再以最大的速度呼氣，所能呼出的最大氣量。 (2)用力呼氣量：在測(cè)定FVC的基礎(chǔ)上，再分別測(cè)定呼氣的最初1s、2s、3s時(shí)間內(nèi)呼出的氣體量，分別稱為FEV1,FEV2 ,FEV3。以它們各占FVC的百分?jǐn)?shù)來表示。正常健康成人的FEV1約為83%, FEV2為96，F(xiàn)EV3約為99。 （二）肺通氣， 1每分通氣量 指每分鐘進(jìn)入肺的氣體總量。等于潮氣量乘呼吸頻率。平靜呼吸時(shí)，正常成人呼吸頻率約為12-18次分，潮氣量約為500ml，故每分通氣量約為6-9L。 最大隨意通氣量又稱最大通氣量，指單位時(shí)間內(nèi)

13、(1 min)以最快速度和最大用力呼吸時(shí)所能達(dá)到的通氣量。反映在連續(xù)通氣狀態(tài)下肺的最大通氣能力和貯備能力。 2.肺泡通氣量 指每分鐘吸入肺泡與血液進(jìn)行氣體交換的新鮮氣體總量，等于每分肺通氣量減去每分無效腔通氣量，即： 肺泡通氣量（潮氣量-無效腔量）*呼吸頻率 3.無效腔通氣 無效腔指有通氣但不進(jìn)行氣體交換的區(qū)域，包括解剖無效腔和肺泡無效腔。 (1)解剖無效腔：指由鼻或口腔直至終末細(xì)支氣管的整個(gè)氣體通道。成人解剖無效腔的容積平均約為150m1。 (2）肺泡無效腔和生理無效腔：肺泡無效腔是指無肺血流灌注的肺泡的容積。生理無效腔包括肺泡無效腔和解剖無效腔。 第二節(jié)呼吸氣體交換 呼吸氣體交換包括肺換氣

14、和組織換氣。肺換氣指肺泡與肺毛細(xì)血管血液之間 O 2 和CO 2 的交換，組織換氣指血液與組織細(xì)胞之間O 2 和CO 2 的交換。 一、肺換氣 （一）肺的通氣與血流 1.肺通氣-血流比值 每分鐘肺泡通氣量和每分鐘肺毛細(xì)血管血流之間的比值稱為通氣血流比值（V A /Q C ）。0.84是最適宜的比值。如果肺泡通氣量減少或肺血流量增多, V A /Q C 值小于0.84，靜脈血相對(duì)過多而不能被有效地動(dòng)脈化，動(dòng)脈血PO 2 降低；相反，肺泡通氣量增加或肺血流量減少，V A /Q C 大于0.84，過多的肺泡通氣量形成肺泡無效腔。 2.通氣-血流比值的區(qū)域性差異 通氣不均勻的原因有：胸廓的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)；吸

15、氣時(shí)隔肌向下運(yùn)動(dòng)使肺下部的擴(kuò)張大于肺上部的擴(kuò)張；直立時(shí)，即使在同水平，吸氣引起周圍區(qū)域肺組織的擴(kuò)張度比深部肺組織的大；重力作用使胸內(nèi)壓存在區(qū)域性差異。 肺血流分布不均勻的原因：肺循環(huán)是 4個(gè)低壓系統(tǒng)，重力和血管周圍壓力都會(huì)明顯影響肺內(nèi)血流的分布；胸內(nèi)壓和肺泡擴(kuò)張程度的區(qū)域性差異可加大肺血流的不均分布。 3.正常肺對(duì)V A /Q C 區(qū)域性差異的生理性調(diào)節(jié) V A /Q C 降低，肺泡內(nèi)PO 2 降低，局部的低氧血可引起該區(qū)域肺血管收縮，減少血流量，使血液分配到通氣良好的肺泡區(qū)域。V A /Q C 增大，肺泡內(nèi)PCO 2 降低，局部PCO 2 過低，引起支氣管收縮，從而減少局部肺泡通氣量。 （二

16、）肺內(nèi)氣體交換 肺換氣時(shí)，O 2 和CO 2 必須經(jīng)過肺泡與肺毛細(xì)血管血液之間的呼吸膜進(jìn)行交換。呼吸膜由六層結(jié)構(gòu)組成：含表面活性物質(zhì)的液體層；肺泡上皮細(xì)胞層；肺泡上皮細(xì)胞基膜層； 肺泡上皮和毛細(xì)血管基膜之問的間隙； 毛 細(xì)血管基膜層；毛細(xì)血管內(nèi)皮細(xì)胞層。 肺內(nèi)氣體交換分為肺泡內(nèi)氣相擴(kuò)散、穿越呼吸膜的液相擴(kuò)散及血液中的化學(xué)反應(yīng)三部分。 （三）影響肺內(nèi)氣體交換的因素 1氣體的性質(zhì) (1)分子量：在氣相還是在液相中，氣體分子愈大，擴(kuò)散愈慢。擴(kuò)散速率與氣體分子量的平方根成反比。O 2 的擴(kuò)散速率約為CO 2 的1.17倍。 (2)氣體的溫度：氣體溫度升高時(shí)，擴(kuò)散加快。擴(kuò)散速率與絕對(duì)溫度成正比。 (3)

17、溶解系數(shù)：氣體跨越生物膜或體液的擴(kuò)散速率與該氣體在體液中的溶解系數(shù)成正比。 CO 2 通過呼吸膜的擴(kuò)散速率比O 2 快20倍左右。 2.氣體的分壓差 分壓差愈大，單位時(shí)間內(nèi)擴(kuò)散的氣體量也愈大。影響因素有： (1)肺泡通氣量 (2)肺毛細(xì)血管血流量：肺毛細(xì)血管血流量增加時(shí)，CO 2 和O 2 的交換量相應(yīng)增加。 (3)化學(xué)反應(yīng)速度：O 2 與血紅蛋白結(jié)合快，血液釋放CO 2 的速率比O 2 與Hb結(jié)合的速率慢。 3肺的特性 (1)呼吸膜面積：擴(kuò)散速率與有氣體交換功能的呼吸膜面積成正比。肺的大小以及肺泡通氣量和肺血流量的分布及通氣-血流比值都是決定有效氣體交換面積的重要因素。 (2)擴(kuò)散距離：擴(kuò)散

18、的速率與肺泡和肺毛細(xì)血管內(nèi)血液之間的距離成反比。 (3)擴(kuò)散介質(zhì)的粘滯度：氣體擴(kuò)散速率與其擴(kuò)散通過的液體介質(zhì)的粘滯度成反比。 （四）肺擴(kuò)散容量 在1 mmHg分壓差作用下，每分鐘通過呼吸膜擴(kuò)散的某氣體的總量（ml），稱為該氣體的肺擴(kuò)散容。影響因素有： 1.體位 臥位值比直立大。 2.個(gè)體大小 3.肌肉活動(dòng) 4肺部病變 （五）0 2 和CO 2 擴(kuò)散的時(shí)程及其特點(diǎn) 1.O 2 的擴(kuò)散 影響O 2 交換的主要因素是擴(kuò)散阻力的膜成分。 2.CO 2 的擴(kuò)散 達(dá)到擴(kuò)散平衡的時(shí)間較O 2 長(zhǎng)。 二、組織換氣 （一）組織換氣過程 動(dòng)脈血液流經(jīng)組織毛細(xì)血管時(shí)， O 2 由血液向組織細(xì)胞擴(kuò)散，CO 2 則從組

19、織細(xì)胞向血液內(nèi)擴(kuò)散，形成組織換氣。 （二）影響組織換氣的因素 1.細(xì)胞和毛細(xì)血管間的距離 距離越小，換氣就越充分。 2.組織代謝 代謝水平與組織換氣量呈正相關(guān)。 3.毛細(xì)血管的血流速度 毛細(xì)血管的血流速度過快或過慢都會(huì)使組織換氣量減少。 第三節(jié)呼吸氣體在血液中的運(yùn)輸 一、氣體在血液中運(yùn)輸?shù)男问?氣體以物理溶解和化學(xué)結(jié)合的方式在血液中運(yùn)輸。 二、氧的運(yùn)輸 （一）血紅蛋白的結(jié)構(gòu)與性質(zhì) O 2 與Hb的結(jié)合有下述特征： 1.O 2 與Hb結(jié)合的反應(yīng)進(jìn)行快、可逆、不需酶催化，反應(yīng)的方向取決于PO 2 的高低。 2. Hb的Fe 2+ 與O 2 氧合不是氧化。當(dāng)Fe 2+ 被氧化為Fe 3+ 時(shí)，Hb喪

20、失與O 2 可逆結(jié)合的能力。 3.不同的Hb對(duì)不同光譜的吸收能力不同，動(dòng)脈血含 Hb O 2 較多，故呈鮮紅色；靜脈血含還原血紅蛋白較多而呈紫紅色。當(dāng)皮膚淺表血管內(nèi)血液中的還原血紅蛋白含量達(dá)50 g/L以上時(shí)，皮膚、粘膜、指甲床等可呈青紫色，稱為發(fā)紺。 （二）血紅蛋白結(jié)合氧的能力 每升血液中的Hb所能結(jié)合的最大O 2 量，稱為Hb的氧容量。每升血中Hb實(shí)際結(jié)合的O 2 量稱為Hb的氧含量,Hb的氧含量占Hb氧容量的百分比稱為Hb的氧飽和度。常壓下血液中溶解的O 2 量很少，可忽略不計(jì)，因此通常將Hb氧容量、Hb氧含量和Hb氧飽和度視為血氧容量、血氧含量和血氧飽和度。 （三）氧解離曲線 以橫坐標(biāo)

21、表示PO 2 ，縱坐標(biāo)表示Hb氧飽和度繪制的PO 2 與Hb氧飽和度關(guān)系的曲線，稱為氧解離曲線。 1.HB氧解離曲線的形態(tài)特征 呈特殊的“S”形。 (1)氧離曲線上段：相當(dāng)于PO 2 在60mmHg以上水平，曲線較平坦，表明PO 2 在此范圍內(nèi)變化時(shí)，對(duì)Hb氧飽和度和動(dòng)脈血攜氧量的影響不大。 (2)氧離曲線下段：相當(dāng)于PO 2 在60mmHg以下的部分，該段曲線陡直，斜率大，血中PO 2 的較小變化就可以引起Hb氧飽和度和血氧含量的明顯改變。這有利于動(dòng)脈血在PO 2 較低的組織中釋放O 2 ，供給組織代謝的需要。而當(dāng)氧含量低的靜脈血流經(jīng)肺時(shí)，PO 2 輕度升高，就會(huì)使HB氧飽和度明顯升高,使流

22、經(jīng)肺的血液攜帶足夠的O 2 。 2氧離曲線的偏移 P 50 指Hb氧飽和度達(dá)50時(shí)的PO 2 。曲線右移P 50 升高，表明Hb對(duì)O 2 的親和力降低;曲線左移，P 50 降低，表明Hb對(duì)O 2 的親和力增大,Hb達(dá)50%氧飽和度所需的PO 2 降低。 （四）影響血紅蛋白運(yùn)輸 O 2 的因素 1.血紅蛋白的質(zhì)和量 血液的氧含量不僅與PO 2 有關(guān)，也取決于Hb的濃度。 2血液的pH和PCO 2 血液的pH降低或PCO 2 升高，使氧離曲線右移,Hb對(duì)O 2 的親和力降低。 pH和PCO 2 對(duì)氧合血紅蛋自解離曲線的影響，稱為波爾效應(yīng)。波爾效應(yīng)的機(jī)制與H + 濃度變化引起Hb不同構(gòu)型間平衡的改變

23、有關(guān)。 波爾效應(yīng)可提高Hb運(yùn)輸O 2 的效率。 3.溫度 溫度升高時(shí)，Hb對(duì)O 2 的親和力下降，氧離曲線右移，血氧含量降低； 4.2,3一二磷酸甘油酸 紅細(xì)胞中2,3-DPG濃度升高時(shí)，Hb對(duì)O 2 的親和力降低，有利于毛細(xì)血管血液中O 2 的釋放。 三、二氧化碳的運(yùn)輸 （一）二氧化碳的運(yùn)輸形式 1血漿中的CO 2 少量溶解的CO 2 與水反應(yīng)生成H 2 CO 3 ，再解離成HC0 3 - 和H + ；CO 2 也可與各種血漿蛋白的自由氨基發(fā)生反應(yīng)，生成氨基甲酸化合物，反應(yīng)速度快、可逆、不需酶催化。 2.紅細(xì)胞內(nèi)的CO 2 在紅細(xì)胞內(nèi)：少量CO 2 以溶解狀態(tài)存在于紅細(xì)胞內(nèi)；部分CO 2 與

24、Hb生成氨基甲酸血紅蛋白；部分CO 2 與水結(jié)合生成H 2 CO 3 ，再解離成HC0 3 - 和H + 。部分HC0 3 - 擴(kuò)散入血漿， Cl - 從血漿擴(kuò)散入紅細(xì)胞，以維持其電平衡，這種移動(dòng)現(xiàn)象稱為氯轉(zhuǎn)移 在肺毛細(xì)血管中，紅細(xì)胞和血漿中釋出C0 2 ,并排入肺泡。 HC0 3 - 是血液運(yùn)輸CO 2 的主要形式，由紅細(xì)胞中生成。 （二）二氧化碳解離曲線 CO 2 解離曲線是指反映血液PCO 2 與CO 2 含量關(guān)系的曲線。在生理范圍內(nèi)，二者的關(guān)系基本上呈線性，不存在飽和現(xiàn)象。PO 2 變化引起CO 2 解離曲線位置的變化，稱為霍爾登效應(yīng)。原因主要是去氧Hb比氧合Hb能結(jié)合更多的H + ，

25、還能形成氨基甲酸血紅蛋白。由于這一效應(yīng)，在組織中靜脈血能攜帶較多的CO 2 ，而在肺部則釋放CO 2 。 （三） O 2 和CO 2 運(yùn)輸?shù)南嗷ヂ?lián)系 在體循環(huán)毛細(xì)血管中，O 2 的釋放和CO 2 的攝取是一個(gè)相互促進(jìn)的過程。組織中PCO 2 的升高，Hb對(duì)O 2 的親和力降低，促進(jìn)O 2 的釋放，即波爾效應(yīng)；HbO 2 將O 2 釋放給組織后，形成的去氧Hb對(duì)CO 2 的親和力增大，故PO 2 的降低又促進(jìn)CO 2 的攝取，增加血中CO 2 含量，即霍爾登效應(yīng)。在肺毛細(xì)血管內(nèi)則發(fā)生相反的變化。 第四節(jié)呼吸運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié) 一、節(jié)律性呼吸運(yùn)動(dòng)的起源 在中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)，產(chǎn)生和調(diào)節(jié)呼吸運(yùn)動(dòng)的神經(jīng)細(xì)胞群的所

26、在部位，稱為呼吸中樞。 延髓有產(chǎn)生原始呼吸節(jié)律的基本中樞，腦橋有呼吸調(diào)整中樞，它們共同形成基本正常的呼吸節(jié)律。 延髓背側(cè)孤束核的腹外側(cè)區(qū)域，主要為吸氣神經(jīng)元，發(fā)放沖動(dòng)到脊髓的膈肌運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元和肋間外肌運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元，為吸氣肌提供主要的興奮來源。后疑核區(qū)域的神經(jīng)元主要是呼氣神經(jīng)元，它們與支配肋間內(nèi)肌和腹部呼氣肌的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元聯(lián)系；在位于疑核和外側(cè)網(wǎng)狀核之間的前包欽格復(fù)合體有起搏樣放電活動(dòng)，可能起呼吸節(jié)律發(fā)生器的作用。 二、呼吸的反射性調(diào)節(jié) （一）化學(xué)感受性反射 1.化學(xué)感受器 是指其適宜刺激為某些特殊的化學(xué)物質(zhì)的感受器。分為外周化學(xué)感受器和中樞化學(xué)感受器。 (1)中樞化學(xué)感受器：位于延髓腹外側(cè)的淺表部位，當(dāng)動(dòng)脈血PCO 2 升高時(shí)，CO 2 迅速通過血腦屏障進(jìn)入腦脊液，與水發(fā)生反應(yīng)并生成H + 和HCO 3 _ 。由此產(chǎn)生的H + 可刺激中樞化學(xué)感受器。 中樞化學(xué)感受器不感受缺O(jiān) 2 的刺激。 (2)外周化學(xué)感受器：外周化學(xué)感受器位于頸動(dòng)脈體和主動(dòng)脈體內(nèi)。在動(dòng)脈血PO 2 降低、PCO 2 升高以及pH降低時(shí)，放電頻率增加，反射性地引起呼吸加深、加快和血液循環(huán)變化。頸動(dòng)脈體對(duì)呼吸中樞的影響遠(yuǎn)大于主動(dòng)脈體。外周化學(xué)感受器感受的刺激是PO 2 ，而不是血氧含量。 2CO 2 、H + 和低O 2 對(duì)呼吸的調(diào)節(jié) （1）CO 2 對(duì)呼吸的調(diào)節(jié)：CO 2 對(duì)呼吸有很強(qiáng)的刺激作