動(dòng)物群體的微分方程模型

1、1 動(dòng)物群體的微分方程模型動(dòng)物群體的微分方程模型 1 引引 言言 2 單種群模型與人口問(wèn)題單種群模型與人口問(wèn)題 3 進(jìn)行開(kāi)發(fā)的單種群模型進(jìn)行開(kāi)發(fā)的單種群模型 4 弱肉強(qiáng)食模型弱肉強(qiáng)食模型 5 競(jìng)爭(zhēng)排斥模型競(jìng)爭(zhēng)排斥模型 6 競(jìng)爭(zhēng)排斥原理的數(shù)學(xué)分析競(jìng)爭(zhēng)排斥原理的數(shù)學(xué)分析 7 無(wú)管理的撈魚(yú)模型無(wú)管理的撈魚(yú)模型 2 ACM-85試題A的標(biāo)題是“動(dòng)物群體的管 理”，題文曰：“一種資源有限（即有限 的食物、空間、水等）的環(huán)境里發(fā)現(xiàn)天然 存在的動(dòng)物群體，試選擇一種魚(yú)類或哺乳 動(dòng)物（例如北美矮種馬、鹿、兔、鮭魚(yú)、 帶條紋的歐洲鱸魚(yú)等）以及一個(gè)你能獲得 適當(dāng)數(shù)據(jù)的環(huán)境，并建立一個(gè)對(duì)該動(dòng)物群 體捕獲量的最佳方案。

2、 與這一試題有相同或相似數(shù)學(xué)模型問(wèn) 0 引引 言言 3 題非常之多，例如人口問(wèn)題，生態(tài)與動(dòng) 植物保護(hù)的問(wèn)題，種群之間的競(jìng)爭(zhēng)排斥 問(wèn)題，等等，這些涉及人口與社會(huì)發(fā)展、 生態(tài)與社會(huì)發(fā)展的重要問(wèn)題，理應(yīng)成為 數(shù)學(xué)建模當(dāng)中急需考慮的內(nèi)容。本講用 常微分方程這一數(shù)學(xué)模型定量地或定性 地討論此類問(wèn)題的建模思想與方法。 4 動(dòng)植物種群本身是離散變量，談 不上可微，但由于突然增加或減少的只是 單一個(gè)體或少數(shù)幾個(gè)個(gè)體，與全體數(shù)目相 比，這種增量是很微小的，所以，可以近 似地假設(shè)大規(guī)模種群隨時(shí)間是連續(xù)地甚至 可微地在變化，進(jìn)而可以引用微分方程這 一數(shù)學(xué)工具來(lái)研究。 1 單種群模型與人口問(wèn)題單種群模型與人口問(wèn)題 5

3、 英國(guó)人馬爾薩斯（Malthus，1766- 1834）認(rèn)為人口的凈增長(zhǎng)率為常數(shù)，即 單位時(shí)間內(nèi)人口增量與人口總量成正比， 設(shè) t 時(shí)刻人口數(shù)位 p(t)，則有 Malthus 人 口模型 00 ,.0 ( ) dp ap aconst dt p tp 6 用此模型估算17001961年間的人 口數(shù)目，計(jì)算結(jié)果與人口實(shí)際情況竟然 驚人地相似。但是，當(dāng) t + ，計(jì)算 結(jié)果 p(t) + ，具體地說(shuō)，此模型可 以求得2510年的人口總數(shù)為2000億左右， 可見(jiàn)，這一模型必須進(jìn)行修正。問(wèn)題出 這個(gè)Cauchy問(wèn)題的解為 0 () 0 ( ) a t t p tp e 7 在Malthus只看到繁衍

4、增長(zhǎng)的一面，未 看到種群內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)（如人類戰(zhàn)爭(zhēng)）對(duì)種 族發(fā)展的抑制作用。1837年荷蘭生物 數(shù)學(xué)家 Verhulst 考慮單了種群成員間 沖突乃至殘害現(xiàn)象，得出容易理解的 下述單種族數(shù)學(xué)模型： 00 () ( ) dp abp p dt p tp 8 其解為： （2） 美國(guó)和法國(guó)都曾用這個(gè)公式預(yù)報(bào)過(guò) 人口變化，結(jié)果相當(dāng)符合實(shí)際。顯然 （3） 0 () 0 00 a t t ap p abpap e (t) lim t a p b 9 a =0.029，b可以如下求得：1980年5月 1日，我國(guó)公布的人口總數(shù)1979年底為 97092萬(wàn)人，當(dāng)時(shí)人口增長(zhǎng)率為1.45%， 于是 a-b9.7092 10

5、8 =0.0145，從而 求得：b，及 =19.42(億），即，我國(guó) 的人口極限約為19.42億人。 b a + 10 養(yǎng)魚(yú)場(chǎng)從魚(yú)池中撈魚(yú)出售，每次 捕撈得太少不合算，一方面銷售收入 少，而且池中魚(yú)過(guò)多也不利于魚(yú)群生 長(zhǎng)繁衍，但每次撈得過(guò)多，“竭澤而 漁”，顯然也不可取，應(yīng)怎樣控制捕 撈率，使得總經(jīng)濟(jì)效益最優(yōu)？ 設(shè)單位時(shí)間內(nèi)捕撈h條魚(yú)，t 時(shí)刻 池中魚(yú)數(shù)為 N(t)，則 N(t) 滿足下列數(shù) 學(xué)模型： 3 進(jìn)行開(kāi)發(fā)的單種群模型進(jìn)行開(kāi)發(fā)的單種群模型 11 hNK K rN dt dN )(（4） 0 2 hN K r rN 其中K是魚(yú)池中魚(yú)數(shù)的最大值（受池子 條件限制，此最大值是存在的。 h 稱

6、 為收獲率收獲率。 考慮dN/dt=0時(shí)，即， 12 4 rK h 當(dāng) 4 rK h 得到 時(shí)， dN/dt0，此時(shí)，池中魚(yú)數(shù)單調(diào)遞減， 長(zhǎng)此下去將無(wú)魚(yú)可撈，所以， 是最 大可承受的產(chǎn)量。 4 rK h 13 當(dāng)當(dāng) 時(shí)，有兩個(gè)正的平衡點(diǎn)時(shí)，有兩個(gè)正的平衡點(diǎn) 4 rK h r hK KKN 4 2 1 2 1 r hK KKN 4 2 1 2 2 （5） 這樣，模型（4）可以寫成 )(2 1 NNNN K r dt dN 14 可見(jiàn)，當(dāng) t 增加時(shí)，N = N1 附近的N = N(t)遠(yuǎn)離 N = N1 這一水平線（在 N t 平 面，t為橫軸），而在 N = N2 附近 N = N(t) 趨近

7、于N = N2 這一水平線，N = N1，N = N2是平凡解，即，解 N = N1是不穩(wěn)定的， N = N2 是穩(wěn)定的。 ; 0 dt dN 當(dāng) N N1 （ N N1 時(shí)， 當(dāng) N N2 時(shí)，; 0 dt dN 15 初始時(shí)刻，池中魚(yú)數(shù) N ( t0) N1 時(shí)，則池中 魚(yú)數(shù)量將自動(dòng)調(diào)節(jié)隨時(shí)間之增加趨于 N2條魚(yú)，又由 dt dN r hK KKN 4 2 1 2 1 可見(jiàn)可見(jiàn) h 越小，越小，N1 越小越小 所以，所以，), 4 0( rK h 16 一般要用小收獲率一般要用小收獲率 h 來(lái)開(kāi)發(fā)低密度的種群來(lái)開(kāi)發(fā)低密度的種群 ，而用大收獲率去開(kāi)發(fā)高密度的種群，而用大收獲率去開(kāi)發(fā)高密度的種

8、群。 反之由 可以解得 )( 01 tNN K tNKtrN K KtNKr h )()( 4 )(2( 0 00 2 0 2 17 即應(yīng)控制收獲率 h 不要超過(guò) K tNKtrN)()( 00 否則，將無(wú)魚(yú)可捕。 從上面討論知，收獲率h與種群密度 是相關(guān)的，密度小時(shí)收獲率亦應(yīng)小。令 收獲率 h = k N，k 稱為捕撈率捕撈率。由 （5） 知， 是（4）的平凡解，此時(shí) 2 21 K NN 18 收獲率 是最大可承受的單位時(shí)間內(nèi) 的產(chǎn)量?？梢?jiàn)，欲使池中魚(yú)不至于隨時(shí)間之 增加而趨于滅絕，又使產(chǎn)量最大，僅當(dāng)池中 魚(yú)是最大可能魚(yú)數(shù)之半時(shí)才可能。這時(shí)，從 4 rK h 0)(kNNK K rN 得平衡

9、點(diǎn)為 0 K r kr N 19 K r krK 2 即得r = 2k，即魚(yú)的增長(zhǎng)率是捕撈率魚(yú)的增長(zhǎng)率是捕撈率 的的2倍時(shí)，才達(dá)到最大收獲量倍時(shí)，才達(dá)到最大收獲量. 4 rK （rk 則是“敗家式”捕撈，不可行）， 于是 下面分析在多大捕撈量時(shí)凈利潤(rùn)最 大。假設(shè)價(jià)為 p 元，又開(kāi)支與捕撈率 k 成正比，則凈利潤(rùn)為： 20 ckpkNz (6)(6) 在池魚(yú)數(shù)穩(wěn)定的條件下，即 0)(kNNK K rN )1 ( K N rk 時(shí)的利潤(rùn)可寫為（上式代入（6 6） ）： 21 )1 ()()( K N rcpNNz（7 7） 求函數(shù)（7 7）的最大值得知當(dāng) p cK N 22 時(shí)（7）取最大值。這時(shí)

10、捕撈量為： )1 ( 4 ) 22 )( 22 ( 1 1 ) 22 ( 22 2 Kp crK p cK p cK K r p cK k 22 這時(shí)的捕撈量比最大捕撈量 小，要 少撈一些，少捕 4 rK Kp rc 2 2 4 )1 ( 4 22 2 Kp crK 捕撈開(kāi)支 c 越大，越應(yīng)該少撈一些，魚(yú) 價(jià)越高，越應(yīng)該多撈一些，總之，欲使 凈收入最大，單位時(shí)間撈魚(yú)量為 23 生活在同一環(huán)境中的各類生物之間， 進(jìn)行殘酷的生存競(jìng)爭(zhēng)，一類動(dòng)物靠捕食另 一類動(dòng)物為生，被捕食者只能靠又多又快 地繁殖后代和逃跑等方式求生存發(fā)展，如 此等等。設(shè)想一海島，居住著狐貍和野兔， 狐吃兔，兔吃草，青草如此之茂盛，

11、兔子 們無(wú)無(wú)食之憂，于是大量繁殖。兔子一多， 狐易得食，狐量亦增。而由于狐貍數(shù)目增 4 弱肉強(qiáng)食模型弱肉強(qiáng)食模型 24 多吃掉大量的兔子，狐群又進(jìn)入饑餓狀 態(tài)而使其總數(shù)下降，這時(shí)兔子相對(duì)安全 些，于是兔子總數(shù)回升。這樣，狐兔數(shù) 量交替增減，無(wú)休止地循環(huán)，遂形成生 態(tài)的動(dòng)態(tài)平衡。意大利著名生物數(shù)學(xué)家 沃特拉（Volterra)對(duì)上述現(xiàn)象建立了下 述模型 )( )( dxcy dt dy byax dt dx （8） 25 其中 x(t) 表示 t 時(shí)刻兔子的數(shù)目，y(t) 是狐貍數(shù)，ax 項(xiàng)表示兔子繁殖速度與 兔子現(xiàn)存總數(shù)比例，- bxy 項(xiàng)表示狐兔 相遇兔子被吃的速度，- cy 項(xiàng)表示狐 貍因

12、為同類競(jìng)爭(zhēng)食物造成的死亡速度 與狐貍數(shù)成正比，+ dxy項(xiàng)表示狐兔相 遇對(duì)狐貍有好處而使狐貍繁衍增加的 速度。看來(lái)這一模型表達(dá)了達(dá)爾文主 義思想，而且數(shù)學(xué)分析之后還會(huì)充實(shí) 和精確表達(dá)上述直觀思想。 26 方程組等價(jià)于 x dxdxc y dybya)()( 積分得 Kdxxcbyyalnlnln dxcbya eKxey （9 9） 27 從（9）解不出 y=f(x)這種顯式解，沃特 拉發(fā)明了一種巧妙的辦法：在 xOy 平面 上畫出x(t)與y(t)變化相關(guān)性的相圖。令 dxcbya eKxweyz , ) 00 ( 00 bydx ac eyxK 其中K由初始值x0 ，y0定出為 于是繪出圖

13、圖5-1 28 圖圖 5-1 29 在L4上，隨 t 的增加，動(dòng)點(diǎn)（x(t) ，y(t) 依逆時(shí)針而動(dòng)，事實(shí)上，點(diǎn) s 是使 L1：z=w; L2：z=yae-by； L3：w=Kx-cedx ； L4：狐兔曲線。：狐兔曲線。 0 y x 30 的平衡點(diǎn)平衡點(diǎn)（或稱奇點(diǎn)奇點(diǎn)），考慮點(diǎn)P2，P2的 橫坐標(biāo)大于 ,故在P2點(diǎn)， ，y 增加， 在P2 處向上運(yùn)動(dòng)，可見(jiàn)是逆時(shí)針運(yùn)動(dòng)。 d c 0 y 現(xiàn)在考慮對(duì)兩個(gè)物種同時(shí)進(jìn)行捕捉， 既抓兔子也捉狐貍，于是，模型（8）變 成修正模型： dxyycydxycy dt dy bxyxaxbxyax dt dx )( )( （10） 31 從圖圖 5-1中已

14、經(jīng)看到，x(t)，y(t)是周期 為T 的周期函數(shù)，同理（10）的解x(t) 、y(t)也是周期函數(shù)。 對(duì)于（8）， x(t)，y(t)的平均值 為： yx, T T dtty T y dttx T x 0 0 )( 1 )( 1 32 bya x x TT dttbya T dt x x T 00 )( 11 T xTxdt x x 0 0)0(ln)(ln 又 得： 而 33 TT aadt T dttby T 00 1 )( 1 故 于是 b a y d c x 同理可得 34 對(duì)于（10）則得 由（11）可知，當(dāng)捕捉率 不超過(guò)兔子的 繁殖率 a 時(shí)，兔子反而會(huì)增加，狐貍要減 少，反過(guò)來(lái)

15、，捕捉率降低，平均而言，會(huì) 增加狐貍的數(shù)目，而減少兔子的數(shù)目。 )0( ,a b a y d c x （11） 35 意大利生物學(xué)家棣安奇納（D.Ancona） 發(fā)現(xiàn)，第一次世界大戰(zhàn)那些年代，地中 海各港口捕魚(yú)量百分比表明，掠肉魚(yú) （例如鯊魚(yú)）的百分比急劇增加，從上 述數(shù)學(xué)分析中，對(duì)這種現(xiàn)象已經(jīng)有了理 論上的解釋。事實(shí)上，那時(shí)戰(zhàn)火連天， 漁民大量停業(yè)，使捕捉率下降，所以相 當(dāng)于狐貍的掠肉魚(yú)明顯增加。 這種結(jié)論在農(nóng)業(yè)防治病蟲(chóng)害上有很 大意義，例如，有兩個(gè)物種（可能是兩 36 種昆蟲(chóng)或害蟲(chóng)與青蛙等），一者是作物 的害蟲(chóng)，一者是害蟲(chóng)的天敵，若施農(nóng)藥 不當(dāng)，雖然可以殺滅一些害蟲(chóng)，但同時(shí) 也殺死了害蟲(chóng)的

16、天敵，這一“捕捉行為” 的實(shí)施，由上述結(jié)論知，可能造成天敵 的減少，害蟲(chóng)的增多，事與愿違，與其 施用少量農(nóng)藥治蟲(chóng)，不如采用生物治蟲(chóng) 的辦法。 37 5 競(jìng)爭(zhēng)排斥模型競(jìng)爭(zhēng)排斥模型 在自然界中不難發(fā)現(xiàn)這種現(xiàn)象，兩 種生物為了爭(zhēng)奪有限的同一食物、生活 空間或配偶，進(jìn)行著激烈的斗爭(zhēng)。達(dá)爾 文在物種起源一書(shū)中明確指出： “最劇烈的斗爭(zhēng)，差不多總是發(fā)生在同 種的個(gè)體，因?yàn)樗鼈兙幼≡谕坏赜颍?需要同樣食物，遭受同樣威脅。在同種 的變種之間，其斗爭(zhēng)之劇烈，大體如此， 且有時(shí)在短期內(nèi)即見(jiàn)勝負(fù)?！?這里用數(shù)學(xué)模型及其解的定性分析 來(lái)論證達(dá)爾文的上述思想。兩種相似的 38 生物之間為爭(zhēng)奪生存條件而斗爭(zhēng)，直至其 中

17、一種生物物種完全滅絕才會(huì)中止的現(xiàn)象 稱為“競(jìng)爭(zhēng)排斥原理競(jìng)爭(zhēng)排斥原理”。這一原理的生物 學(xué)解釋是：已知生物群體在群落中有何種 習(xí)性、食物和生活繁衍方式等，叫這一種 群體“生態(tài)龕生態(tài)龕”。兩種同類群體，難以占 有同一生態(tài)龕。事實(shí)上，如果兩個(gè)群體力 圖持有同一個(gè)生態(tài)龕，那么他們之間的生 存競(jìng)爭(zhēng)將是異常之激烈，且以弱者滅亡而 告終。生態(tài)龕也可稱為“小環(huán)境”。 39 在單種群模型中 2 bNaN dt dN 且當(dāng)t 時(shí)， b a tN)( .K b a 記 這個(gè)極限可以認(rèn)為是這個(gè)環(huán)境中可 以承受的生物體最大數(shù)量。又 40 )()1 ( )1 ( 2 K NK aN K N aN N a b aNbNaN

18、 dt dN （12） （12）可以解釋如下：當(dāng)N 很小時(shí)，N(t) 按 照馬爾薩斯定律 aN dt dN 41 增長(zhǎng)，aN 叫“生物勢(shì)生物勢(shì)”，它是理想條件 下，物種的可能增長(zhǎng)率。只要對(duì)食物、 配偶和空間不加限制，又無(wú)各個(gè)成員因 排泄等造成的對(duì)環(huán)境毒化引起流行病害， 這種增長(zhǎng)率是可以實(shí)現(xiàn)的。但是，隨著 總數(shù)的增加， 隨 的減少而減少。 dt dN )( K NK 今設(shè)N1(t) ，N2(t)分別為物種A和物種 B在時(shí)刻t的數(shù)量，K1和K2分別是A與B在 小天地中最大可能的個(gè)數(shù)，那么， N1(t) ， N2(t) 滿足下面的數(shù)學(xué)模型（設(shè)K1K2): 42 )( )( 2 12 2 22 2 1

19、 211 11 1 K mNK Na dt dN K mNK Na dt dN (13) 其中m2為第二物種B占據(jù)A的位置的數(shù) 量，m1為A占據(jù)B的位置的數(shù)量。m2= N2 ， m1= N1 ，如果A和B占有不同的 生態(tài)龕，利害不沖突。當(dāng)=1 ，這 時(shí)（13）變成： 43 )( )( 2 212 22 2 1 211 11 1 K NNK Na dt dN K NNK Na dt dN （14） 44 6競(jìng)爭(zhēng)排斥原理的數(shù)學(xué)分析競(jìng)爭(zhēng)排斥原理的數(shù)學(xué)分析 為了從數(shù)學(xué)上分析（14）中N1(t) ， N2(t) 的漸近性態(tài)，先介紹一些常微分方 程定性理論的概念和結(jié)論。稱方程組 ),( ),( yxQ d

20、t dy yxP dt dx （15） 為平面自治系統(tǒng)平面自治系統(tǒng)。 45 45 0),( 0),( yxQ yxP 的根叫做（15）的奇點(diǎn)奇點(diǎn)，設(shè) (x*，y*) 是 （15）的一個(gè)孤立奇點(diǎn)孤立奇點(diǎn)。 將P(x ，y)同Q(x ， y)在 (x*，y*) 附近展開(kāi)，將坐標(biāo)原點(diǎn)平移到(x*，y*) ， 則得： 46 ),( ),( 2 ),( ),( 2 ),( ),( yxyy y Q x x Q y yxxy y P x x P x yx yx yx yx （16） 其中x2(x,y)與y2(x,y)是高階項(xiàng)。令 ),( 22 ),( 21 ),( 12 ),( 11 , , yx yx

21、yx yx y Q a x Q a y P a x P a 47 47 yaxay yaxax 2221 1211 （17） 0 2221 1211 aa aa 稱為特征方程特征方程，其根1 ，2叫做特征根特征根。 則得近似線性系統(tǒng) 48 若若 1 ，2 是同號(hào)實(shí)數(shù)是同號(hào)實(shí)數(shù)，則奇點(diǎn)是結(jié)點(diǎn)結(jié)點(diǎn)， i 0 ，則此結(jié)點(diǎn)為“源源”，匯是漸 近穩(wěn)定的所謂“吸引子吸引子”，源是不穩(wěn)定 的“排斥子排斥子”。 若若1 ，2是異號(hào)實(shí)數(shù)是異號(hào)實(shí)數(shù)，則奇點(diǎn)是鞍鞍 點(diǎn)點(diǎn)。 對(duì)于結(jié)點(diǎn)，若是匯，則其附近的軌 線皆流入（隨著 t 增大）此匯，若為源， 49 49 圖圖 5-2中箭頭表示 t 增加時(shí)軌線的 走向，O 是鞍點(diǎn)

22、；當(dāng)然另外的情形，鞍 點(diǎn)附近軌線的走向可能與圖圖5-2中走向 恰好相反。 如果特征根是共軛復(fù)數(shù)，實(shí)部不為共軛復(fù)數(shù)，實(shí)部不為 零，零，則為焦點(diǎn)焦點(diǎn)，負(fù)實(shí)部負(fù)實(shí)部時(shí)為穩(wěn)定焦點(diǎn)穩(wěn)定焦點(diǎn)， 奇點(diǎn)近旁的軌線，螺旋式盤旋地趨于奇 則t + 時(shí)，此結(jié)點(diǎn)近旁的軌線都遠(yuǎn) 離此源。鞍點(diǎn)的形象見(jiàn)圖圖 5-2。 50 圖圖5-2 o 51 點(diǎn)（ t + 時(shí)），即這時(shí)奇點(diǎn)為匯匯； 正實(shí)部正實(shí)部時(shí)為不穩(wěn)定焦點(diǎn)不穩(wěn)定焦點(diǎn)，奇點(diǎn)旁近的軌 線盤旋地遠(yuǎn)離奇點(diǎn)，即這時(shí)奇點(diǎn)為源。源。 焦點(diǎn)形象如圖圖5-3所示。旋轉(zhuǎn)也可能 是順時(shí)針的，圖圖5-3表達(dá)的是穩(wěn)定焦點(diǎn)， 若把箭頭反過(guò)來(lái)，則為不穩(wěn)定焦點(diǎn)。 52 圖圖5-3 53 關(guān)于閉軌閉軌

23、，有以下兩個(gè)命題兩個(gè)命題： （1）Bendixson 準(zhǔn)則：若P(x，y)，Q(x，y)在 單連通區(qū)域D內(nèi)一次連續(xù)可微，且 在D 內(nèi)恒正或恒負(fù)，則（15）在D內(nèi)無(wú)閉軌無(wú)閉軌。 （2）Dulac準(zhǔn)則：若P(x，y)，Q(x，y) 在單連 通區(qū)域D內(nèi)一次連續(xù)可微，又可以找到函數(shù) B(x, y)也在D內(nèi)一次連續(xù)可微，且 在D內(nèi)定號(hào)，則（15）在D內(nèi)無(wú)閉軌無(wú)閉軌。 y Q x P y BQ x BP )()( 54 如果一個(gè)閉的軌線是孤立的孤立的，即 此閉軌足夠近的近旁已無(wú)其他的閉軌 線，則此閉軌 足夠近的近旁出發(fā)的 軌線或在 旁邊盤旋地逐漸向 無(wú)限 靠近或盤旋地逐漸遠(yuǎn)離 ，這時(shí) 叫 做極限環(huán)極限環(huán)，

24、見(jiàn)圖圖5-4。兩側(cè)皆“靠近” 的極限環(huán)叫做穩(wěn)定環(huán)穩(wěn)定環(huán)，圖圖5-4中的 就 是。若把圖圖5-4中箭頭反向，則 稱為 不穩(wěn)定環(huán)不穩(wěn)定環(huán)。一側(cè)“靠近”，一側(cè)“遠(yuǎn) 離”的閉環(huán)為半穩(wěn)定環(huán)半穩(wěn)定環(huán)。 55 55 圖圖5-4 56 閉軌內(nèi)必含至少一個(gè)奇點(diǎn)，從而極限環(huán) 內(nèi)至少有一個(gè)奇點(diǎn)。 57 下面對(duì)自治系統(tǒng)（14）的軌線走向 進(jìn)行分析。令 0 0 2 212 22 1 211 11 K NNK Na K NNK Na 求得三個(gè)奇點(diǎn)（0，0）,（K1, 0) , (0, K2)，在第一象限內(nèi)部無(wú)奇點(diǎn)，所以在第 58 58 一象限內(nèi)無(wú)閉軌?？梢?jiàn)在競(jìng)爭(zhēng)排斥現(xiàn)象 中，已經(jīng)不能如弱肉強(qiáng)食現(xiàn)象那樣形成 周期性動(dòng)態(tài)生態(tài)

25、平衡了。 對(duì)于奇點(diǎn)（0，0），特征方程為 0)( 21 aa 有兩個(gè)正特征根，（0，0）是不定結(jié)點(diǎn)。 對(duì)于奇點(diǎn)(K1, 0)，令= N1 - K1, = N2， 則（14）化為 59 )(- K )( ) -)K(-K ( dt )(- ) -)K(-K )(K( dt 2 2 2 12 2 2 12 2 1 1 11 1 11 11 K aKKa K a d K a aa K a d 60 特征方程是 0 )( )( 2 122 1 K KKa a 2 122 2 1 1 )( K KKa a ， 設(shè)K1 K2 ,則兩個(gè)特征根皆負(fù)，是穩(wěn)定穩(wěn)定 結(jié)點(diǎn)。結(jié)點(diǎn)。 對(duì)于奇點(diǎn)（0, K2)，令= N1

26、, = N2 K2，則 61 )-)( ) -K )(K( dt )(- K )( ) )K(-K ( dt 2 2 2 2 2 2 22 1 1 1 21 1 1 21 1 （ ）（ K a a K K a d K aKKa K a d 62 62 特征方程為 0 )( )( 1 211 2 K KKa a 特征根為 , 2 1a, 0 )( 1 211 2 K KKa 是鞍點(diǎn)鞍點(diǎn)。 由方程組（14）知，正半N1軸與正 半N2軸是由軌線及奇點(diǎn)并成的。 63 63 0, 0 21 NN 直線K1-N1-N2=0，K2-N1-N2=0 將第一 象限劃分成為三個(gè)區(qū)域： OK2K2區(qū)域中， 皆正；梯

27、形K1K2K2K1區(qū)域 中 ；在其余部分，即那個(gè) 無(wú)界區(qū)域中， 都小于零，綜上 所述，繪成圖圖5-5的相圖，有下面的結(jié)論： 21,N N 21,N N 排斥競(jìng)爭(zhēng)原理排斥競(jìng)爭(zhēng)原理：假設(shè)K1K2，則 t + 時(shí)， （N1(t)，N2(t) (K1，0)，換句話 說(shuō)，若生物A與生物B有相同的生物龕， 64 圖圖5-5 65 而生活環(huán)境所能維持的生物A 的數(shù)目比生 物B 的數(shù)目多，而生物B最終會(huì)滅絕。 如果在方程組（1313）中，m2 = N2， m1 = N1，而且， ,對(duì)于(13)(13) 進(jìn)行相似的分析，當(dāng)K1 K2時(shí)，仍有相 同的結(jié)論，即 (N1(t)，N2(t) (K1，0)(t + ) 仍然是生物B滅絕。 進(jìn)一步可分析一切， 值時(shí)的競(jìng)爭(zhēng) 排斥