光合作用和高溫脅迫光合作用機(jī)理論文

1、山西省林業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院園藝系畢業(yè)論文 摘 要 綜述了光合作用的重要意義；葉綠體及葉綠素；光合作用機(jī)理；影響光合作用的因素；以及高溫對(duì)植物葉片光合作用的抑制機(jī)理，包括對(duì) ps捕光天線系統(tǒng)的影響、對(duì) ps供體側(cè)放氧復(fù)合體的影響、對(duì) ps反應(yīng)中心及 ps受體側(cè)電子傳遞的影響、對(duì)類囊體薄膜的影響、對(duì)碳同化過程的影響、對(duì)植物光合速率及其他氣體換參數(shù)的影響、對(duì)植物葉片光合色素含量的影響等?！娟P(guān)鍵字】高溫；植物葉片；光合作用；抑制機(jī)理 ；葉綠體前 言第一章 概 述51.1光合作用的概念51.2葉綠體和葉綠體色素5第二章 光合作用機(jī)理72.1光合作用階段72.1.1光反應(yīng)72.1.2碳同化72.2 碳同化途徑

2、82.2.1 c3途徑82.2.2 c4途徑82.2.3 cam途徑9第三章 影響光合作用的因素. 103.1光照（光波長、光強(qiáng)、光照時(shí)間）103.2二氧化碳濃度103.3溫度113.4水分113.5礦質(zhì)元素113.6植物種類113.7葉齡123.8生長期（葉面積）123.9光合產(chǎn)物積累12第四章 高溫對(duì)植物葉片光合作用的抑制機(jī)理134.1高溫對(duì)植物葉片的影響134.1.1高溫對(duì) ps捕光天線系統(tǒng)的影響134.1.2高溫對(duì) ps供體側(cè)放氧復(fù)合體的影響134.1.3高溫對(duì) ps反應(yīng)中心及 ps受體側(cè)電子傳遞的影響134.1.4高溫對(duì)類囊體膜的影響144.1.5高溫對(duì)碳同化過程的影響144.1.6

3、高溫對(duì)植物光合速率及其他氣體交換參數(shù)的影響144.1.7高溫對(duì)植物葉片光合色素含量的影響154.2防止高溫對(duì)光合作用的危害的措施16結(jié)束語17致 謝18參考文獻(xiàn)193山西省林業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院園藝系畢業(yè)論文前 言各種生物的碳素營養(yǎng)方式不同，制造有機(jī)物的途徑也異。有一類生物只能利用現(xiàn)成的有機(jī)物來作營養(yǎng)，稱為異養(yǎng)生物，如某些微生物、少數(shù)高等植物和動(dòng)物。另一類生物可以利用無機(jī)碳化物來作營養(yǎng)，并把它合成為生命所必需的有機(jī)物，稱為自養(yǎng)生物，如細(xì)菌（化能合成作用、光合作用）和綠色植物（光合作用）。其中，綠色植物的光合作用最廣泛，合成物最多，無論對(duì)植物生命活動(dòng)本身或?qū)θ祟悂碚f，都是極為重要的。植物從空氣中取得c

4、o2的這種營養(yǎng)方式，稱為空氣營養(yǎng)，區(qū)別于土壤營養(yǎng)。對(duì)于光合作用，則是植物生命活動(dòng)的重要成部分（植物體95%以上的有機(jī)物質(zhì)來自光合作用），是產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)。光合作用將無機(jī)物變?yōu)橛袡C(jī)物，將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，并且具有調(diào)節(jié)大氣的功能和意義。受溫室條件的影響 ，亞熱帶、熱帶地區(qū)夏季氣溫逐步上升，持續(xù)時(shí)間長，高溫已經(jīng)成為影響植物正常生長的主要因素之一。研究植物的光合作用，揭示植物利用太陽能機(jī)理，對(duì)提高植物光能利用率具有重大意義。由于時(shí)間倉促和水平有限，不當(dāng)之處在所難免，請(qǐng)各位老師批評(píng)指正。第一章 概 述1.1.1光合作用的概念 光合作用是指綠色植物通過葉綠體，利用光能，把二氧化碳和水轉(zhuǎn)化為儲(chǔ)存著能量的有機(jī)

5、物，并且是釋放出氧氣的過程。 光合作用的反應(yīng)式概括為： co2+h2o（光）（葉綠體）（ch2o）+o2 1.1.2 葉綠體和葉綠體色素 光合作用的主要器官是葉片，而葉片中葉綠體則是植物整個(gè)光合作用的功能單位，是進(jìn)行光合作用的主要細(xì)胞器。因?yàn)楣饽艿奈张c轉(zhuǎn)化，co2的固定與還原直至淀粉的合成都可以在葉綠體內(nèi)獨(dú)立完成。 電子顯微鏡觀察表明，葉綠體外部由雙層膜構(gòu)成的被膜包圍，其內(nèi)部有微細(xì)的片層膜結(jié)構(gòu)。被膜分為兩層：外膜和內(nèi)膜。被膜具有控制代謝物質(zhì)進(jìn)出葉綠體的功能，外膜可通過一些低分子物質(zhì)，而內(nèi)膜對(duì)物質(zhì)的透過則有更強(qiáng)的選擇性。 葉綠體內(nèi)部的片層膜結(jié)構(gòu)：其基本組成單位叫類囊體，一個(gè)類囊體是由一個(gè)自身閉

6、合的雙層薄膜組成，呈壓扁了的囊狀物粒，葉綠體的光合色素主要集中在類囊體膜上。葉綠素是一種雙羧酸酯，其中一個(gè)羧基被甲基所酯化,；另一個(gè)羧基被葉醇基所酯化。葉綠素必須在有光條件下才能被合成。 已知葉綠素類包括有葉綠素a、b、c、d四種，但高等植物類只含有葉綠素a和b。除葉綠素外，葉綠體中往往還含有類胡蘿卜素（包括胡蘿卜素和葉黃素）。葉綠素a、葉綠素b、胡蘿卜素、葉黃素的顏色分別為藍(lán)綠色、黃綠色、橙黃色、黃色。 因?yàn)楣馔ㄟ^三棱鏡可以分為七色光：紅、橙、黃、綠、青、藍(lán)、紫。紅光波長最長，所含能量最小，穿透力也最強(qiáng)。而植物的光合作用也正是利用了陽光中可見光所含的能量來制造有機(jī)物。其中吸收和轉(zhuǎn)化光能的就是

7、葉綠體中的色素。葉綠素a和葉綠素b的吸收光譜很相近（主要吸收藍(lán)紫光和紅橙光），但葉綠素a在紅光部分的吸收區(qū)較葉綠素b寬，而在藍(lán)色光部分的吸收區(qū)則窄。胡蘿卜素和葉黃素的吸收光譜與葉綠素不同，它們僅僅吸收可見光中的藍(lán)紫光部分。 構(gòu)成基粒的稱為基粒類囊體。在基粒與基粒之間通過間質(zhì)類囊體相互聯(lián)系，間質(zhì)類囊體較大，有時(shí)一個(gè)間質(zhì)類囊體可以貫穿幾個(gè)基粒，這樣間質(zhì)類囊體與基粒類囊體就連接成一個(gè)復(fù)雜的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。在類囊體的周圍則為基質(zhì),基質(zhì)是無色的，主要成分是可溶性蛋白質(zhì)，其中還有核糖體、dna和rna ，呈流動(dòng)狀態(tài)。葉綠體基質(zhì)中含有眾多與光合作用暗反應(yīng)有關(guān)的酶。第二章 光合作用機(jī)理2.2.1光合作用階段根據(jù)光合

8、作用反應(yīng)場(chǎng)所和需要的條件，可將其分為兩個(gè)階段：光反應(yīng)階段和碳同化階段，都必須在有光的條件下進(jìn)行。1. 光反應(yīng)光反應(yīng)從開始到結(jié)束，主要完成光的固定和轉(zhuǎn)化。其過程可以大致描述如下：1) 原初反應(yīng)：即在類囊體膜上的光合色素包括葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素等吸收太陽光各色可見光光子的能量。并將能量傳遞、聚集，最后傳給一個(gè)中心色素（指能將吸收的光能引起光化學(xué)反應(yīng)而轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的色素分子，中心色素一定是葉綠素a）。2) 光化學(xué)反應(yīng)：光化學(xué)反應(yīng)是指作用中心色素分子吸收光能所起的氧化還原反應(yīng)。光合作用中心至少包括一個(gè)作用中心色素分子，一個(gè)原初電子受體和一個(gè)原初電子供體，這樣才能不斷地進(jìn)行氧化還原反應(yīng)，將光能

9、轉(zhuǎn)換為電能。3) 水的光解和電子傳遞：當(dāng)中心色素分子完成氧化還原反應(yīng)，將光能轉(zhuǎn)化成電能后。水在電的作用下發(fā)生分解，釋放出電子和質(zhì)子，并產(chǎn)生氧氣。釋放的電子沿著膜上的各種物質(zhì)進(jìn)行傳遞（即電子傳遞）。電子傳遞最終傳給一個(gè)叫nadp+的物質(zhì)，其和質(zhì)子反應(yīng)生成nadph。在此過程中需注意的是氧氣產(chǎn)生在類囊體膜內(nèi)側(cè)，而nadph產(chǎn)生在類囊體膜的外側(cè)。4) 光合磷酸化作用：葉綠體在光下催化adp和無機(jī)磷轉(zhuǎn)化為atp,形成高能磷酸鍵的過程稱為光合磷酸化。光合磷酸化的實(shí)質(zhì)是光合色素所吸收的光能，不但足以驅(qū)動(dòng)電子從h2o移動(dòng)至nadp+，而且還有多余的能量，這時(shí)如果有磷酸化合物和氫的接受體存在，便能接受能量產(chǎn)生

10、光合磷酸化，使能量貯存于比較穩(wěn)定的化合物里。光反應(yīng)結(jié)束后，將光能轉(zhuǎn)變成了atp與nadph中活躍的化學(xué)能進(jìn)行暫時(shí)性的貯存，緊接著進(jìn)行碳反應(yīng)，將這些不穩(wěn)定的化學(xué)能轉(zhuǎn)到穩(wěn)定的有機(jī)物中。2碳同化 碳同化是指植物利用光反應(yīng)中形成的atp和nadph把co2還原為碳水化合物的過程，在光合過程中，碳同化不僅把無機(jī)物轉(zhuǎn)化為有機(jī)物，而且把a(bǔ)tp和nadph中活躍化學(xué)能轉(zhuǎn)化為穩(wěn)定的化學(xué)能并且儲(chǔ)存在所制造的有機(jī)物之中。2.2.2碳同化途徑高等植物碳同化有三條途徑，c3途徑，c3途徑，cam途徑1) c3途徑c3途徑又可以稱為卡爾文-本生循環(huán)，這是由于這途徑是卡爾文等人發(fā)現(xiàn)的。a. co2的固定： co2與受體的結(jié)

11、合過程稱為co2的固定。在綠藻和許多高等植物中，1，5-二磷酸核酮糖（rubp）是co2的受體，它在二磷酸核酮糖羧化酶催化下與co2作用生成二分子磷酸甘油酸（3-pga）。（即c5-c3的過程）b. 還原反應(yīng)和rubp的再生：在上述反應(yīng)中生成的3-磷酸甘油酸，一系列酶作用下，被nadph還原，并消耗atp，生成糖等有機(jī)物（初始產(chǎn)物為磷酸丙糖），并再次產(chǎn)生rubp的過程。詞、備注信息等等。2) c4途徑20世紀(jì)60年代中期hatch和slack發(fā)現(xiàn)起源于熱帶的植物如甘蔗、玉米等在光合作用中除具有c3途徑外，還有一條固定co2的途徑即c4途徑。它是和c3途徑聯(lián)系在一起的。按照這條途徑同化co2的植

12、物，稱為c4植物，這些植物適于在高溫、高光強(qiáng)度和水分供應(yīng)較少的條件下進(jìn)行光合作用，其生長速度很快，co2補(bǔ)償點(diǎn)很低，光呼吸（見后）也低。只具備c3途徑的植物則稱為c3植物。a. c3植物更能利用低濃度的co2.，c4植物與c3植物的葉片橫切面最明顯的區(qū)別在于它們的維管束，即葉脈。在c3植物中，維管束由一層維管束鞘細(xì)胞包圍，維管束鞘細(xì)胞中沒有葉綠體，不進(jìn)行光合作用。在c4植物中，維管束外面整齊地包圍著兩層細(xì)胞，內(nèi)層是維管束鞘細(xì)胞，外層是葉肉細(xì)胞。兩層細(xì)胞均呈綠色，即都有葉綠體，但維管束鞘細(xì)胞中的葉綠體只有基質(zhì)，沒有基粒（類囊體）。b. 在c4植物中，當(dāng)co2進(jìn)入葉片中后，首先在外層的葉肉細(xì)胞中進(jìn)

13、行固定，起固定的不再是五碳化合物1，5-二磷酸核酮糖，而是一個(gè)三碳化合物磷酸烯醇式丙酮酸（pep）。所形成的也不再是三碳化合三磷酸甘油酸，而是一個(gè)四碳化合物草酰乙酸。葉肉細(xì)胞固定了co2以后，草酰乙酸進(jìn)入維管束鞘細(xì)胞的葉綠體，然后釋放出co2，轉(zhuǎn)化成三碳化合物丙酮酸，這樣co2就進(jìn)入到了維管束鞘細(xì)胞中，而丙酮酸再次回到葉肉細(xì)胞，并在特定酶作用下，再次轉(zhuǎn)變成磷酸烯醇式丙酮酸（需耗能）。co2在維管束細(xì)胞中再經(jīng)1，5-二磷酸核酮糖進(jìn)入卡爾文本生循環(huán)，參與糖的合成。c. 其實(shí)c4途徑的循環(huán)意義在于將低濃度的co2轉(zhuǎn)入到維管束鞘細(xì)胞中積累成高濃度的co2，因?yàn)閏3途徑只能固定相對(duì)較高濃度的co2，所以

14、在低濃度co2條件下就不能進(jìn)行光合作用，而有了c4途徑，就好比是有了一個(gè)co2的泵，可以源源不斷地將低濃度co2轉(zhuǎn)入到維管束鞘細(xì)胞中，逐漸成為c3途徑所能固定的濃度。所以很明顯只進(jìn)行c3途徑的植物對(duì)co2濃度的要求比較高，而具有c4途徑的c4植物就明顯可以利用較低濃度的co2。 3) cam途徑許多肉質(zhì)植物如景天屬、仙人掌屬等，它們?yōu)榱诉m應(yīng)干旱條件，具有一種特殊的二氧化碳同化方式：夜間氣孔開放，吸進(jìn)co2與磷酸烯醇式丙酮酸（pep）結(jié)合, 形成草酰乙酸，進(jìn)而在蘋果酸脫氫酶作用下轉(zhuǎn)變?yōu)樘O果酸，轉(zhuǎn)運(yùn)到液泡內(nèi)貯存。因此，在夜間此類植物細(xì)胞內(nèi)酸含量大大增加，而碳水化合物含量下降，白天則相反。白天，氣孔

15、關(guān)閉，在照光條件下蘋果酸氧化脫羧，生成丙酮酸和二氧化碳。二氧化碳進(jìn)入葉綠體后通過c3途徑合成碳水化合物。丙酮酸則轉(zhuǎn)移到線粒體進(jìn)一步氧化釋放出二氧化碳后再被固定利用。這種有機(jī)酸合成晝夜有規(guī)律變化的代謝類型，稱為景天（科）酸代謝（簡(jiǎn)稱cam）。cam途徑有利于植物適應(yīng)干旱環(huán)境，白天氣孔關(guān)閉，減少蒸騰作用，植物可利用前一晚上氣孔開放時(shí)所固定的co2去進(jìn)行光合作用。cam的調(diào)節(jié)有兩種：短期調(diào)節(jié)（晝夜調(diào)節(jié)）和長期調(diào)節(jié)（季節(jié)調(diào)節(jié)）。 第三章 影響光合作用的因素 3.1影響光合作用的因素影響光合作用的因素非常多，但大致可以歸為兩類，一類是外界的環(huán)境，即外部因素（如光、co2濃度、溫度、水、礦質(zhì)元素等），另一

16、類則是由于植物本身所造成的，即內(nèi)部因素（葉齡、生長時(shí)期、產(chǎn)物的積累與運(yùn)輸、植物的種類等）。1.光照（光波長、光強(qiáng)、光照時(shí)間）光是光合作用的能量來源，光照強(qiáng)度對(duì)光合速度影響很大，在一定范圍內(nèi)光合速率與光強(qiáng)幾乎呈直線關(guān)系，超過一定范圍后，光合速率增加轉(zhuǎn)慢，當(dāng)?shù)竭_(dá)某一光照強(qiáng)度時(shí)，光合速率就不再增加，這種現(xiàn)象稱為光飽和現(xiàn)象。開始出現(xiàn)光飽和現(xiàn)象時(shí)的光照強(qiáng)度稱為光飽和點(diǎn)。相對(duì)應(yīng)的，當(dāng)光合作用與呼吸作用強(qiáng)度相等時(shí)的光照強(qiáng)度稱為光補(bǔ)償點(diǎn)。（試根據(jù)以上敘述畫出光合作用強(qiáng)度與光強(qiáng)的曲線圖）根據(jù)植物對(duì)光照強(qiáng)度需要的不同，可把植物分為陽性植物和陰性植物。陽性植物要求充分直射日光，才能生長良好，例如多數(shù)糧食作物、棉花和

17、油菜等大田作物和馬尾松、刺槐等木本植物；陰性植物則適宜于生長在蔭蔽環(huán)境中，如人參、云杉、酢漿草等。光的波長是影響光合作用的重要因素，光合色素對(duì)不同波長的光有不同的吸收率，從而可導(dǎo)致光反應(yīng)的強(qiáng)度。光照時(shí)間不會(huì)影響光合作用強(qiáng)度，但會(huì)影響光合作用的總產(chǎn)量。2.二氧化碳濃度co2是光合作用的主要原料，大氣中co2的含量對(duì)光合作用有直接影響。據(jù)測(cè)定現(xiàn)在大氣中co2濃度約為330mg/kg，對(duì)植物的光合作用來說是比較低的，特別是在天氣晴朗而平靜無風(fēng)的條件下更為明顯。在一定范圍內(nèi)植物光合速率隨co2濃度增高而增加，例如將大氣中co2濃度提高到1000mg/kg左右時(shí),植物的光合速率可增加1倍,但到達(dá)一定程度

18、時(shí)再增加co2濃度,植物光合速率不再增加,這時(shí)的co2濃度稱為co2飽和點(diǎn)。相反，如大氣中co2濃度很低，光合速率則下降，當(dāng)光合作用吸收的co2量與呼吸作用（包括光呼吸）釋放的co2量達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡時(shí)，外界環(huán)境中的co2的濃度即稱為co2補(bǔ)償點(diǎn)。c4植物的co2補(bǔ)償點(diǎn)很低，一般約在05mg/kg，如玉米為2.7mg/kg,高粱和甘蔗接近于零。c3植物的co2補(bǔ)償點(diǎn)則高得多，一般在50mg/kg左右。3.溫度光合作用中的暗反應(yīng)是一系列酶來催化的，因此與溫度關(guān)系很大。當(dāng)溫度增高時(shí)，酶促反應(yīng)速度增強(qiáng)，因而光合速率加快。但酶的變性或破壞速度也在加快，所以光合作用也和其他酶促反應(yīng)一樣，都有其最低、最高和最

19、適溫度。一般c3植物在1035下可正常進(jìn)行光合作用，其中以2530最適宜，秈稻光合作用最適溫度為2535，棉花在35左右，而冬小麥則為1525。c4植物光合作用的最適溫度比較高，一般在40左右，如玉米為3537，高粱為4045，至于光合作用的最高溫度，多數(shù)c4植物為5060，耐熱c3植物（如棉花）為4050，一般在40以下。高溫對(duì)光合作用影響是多方面的，既可使酶鈍化，也可使葉綠體和細(xì)胞結(jié)構(gòu)遭受破壞。4.水分水分虧缺可使光合速率明顯下降。干旱對(duì)光合作用的影響是多方面的，如氣孔開度減小甚至關(guān)閉，吸收co2阻力增大，影響二氧化碳進(jìn)入葉內(nèi)。缺水時(shí)葉內(nèi)淀粉水解作用加強(qiáng)，光合產(chǎn)物輸出緩慢，糖類累積，降低光

20、合速率。嚴(yán)重缺水時(shí)，葉片萎蔫，光合膜系統(tǒng)受到傷害，光合作用幾乎停止。5.礦質(zhì)元素礦質(zhì)元素對(duì)光合作用的影響表現(xiàn)有直接和間接兩方面，例如n、p、s、mg等是葉綠體結(jié)構(gòu)的組成成分；fe、mn、cl、cu等在光合電子傳遞中起重要作用，k對(duì)氣孔開閉和碳水化合物代謝有重要影響，缺鉀時(shí)影響糖類轉(zhuǎn)化和運(yùn)輸，這樣就間接影響了光合作用，磷也參與光合作用中間產(chǎn)物的轉(zhuǎn)變和能量代謝，所以對(duì)光合作用有很大影響。6.植物種類在長期進(jìn)化過程中，每個(gè)物種在共同的基礎(chǔ)上形成了自己的特異性，如在葉的解剖構(gòu)造、氣孔分布、葉綠素含量、c3c4類型、光呼吸等皆存在差別，最后則集中地表現(xiàn)在光合強(qiáng)度的差異上。某些作物的光合強(qiáng)度較高，而另一些

21、則較低，同一作物不同品種間也存在有差異，因此，在育種或選種的過程中，注意選擇那些高光合效率的光合類型具有很大的實(shí)踐意義。7.葉齡新生的幼葉，葉面積小、葉綠素含量低、光合強(qiáng)度很低，此時(shí)葉片制造的光合產(chǎn)物尚不足以供應(yīng)本身的需要，必須從成葉或其他養(yǎng)分貯存器官獲得同化物的供應(yīng)。隨著葉子長成，光合能力逐漸增強(qiáng)，待葉片面積達(dá)到最后大時(shí)，其光合速率達(dá)到最大值，以后隨著葉片衰老逐漸減弱，最后枯死并脫落。按這個(gè)規(guī)律同一植株上不同部位或不同葉齡的葉片，其光合速率因葉片發(fā)育狀況不同而呈現(xiàn)有規(guī)律的變化。另據(jù)測(cè)定葉片內(nèi)葉綠素含量和rubp羧化酶活性也與葉片光合速率的變化趨勢(shì)相一致。8.生長期（葉面積）植物生育期不同，葉

22、片光合速率也不相同。作物的光合速率一般以營養(yǎng)中期為最強(qiáng)，例如，水稻在分蘗盛期光合速率最高，另一光合高峰在孕穗期，此后由于下層葉片枯黃，單株葉面積減小，光合速率急劇下降。9.光合產(chǎn)物積累葉片光合產(chǎn)物如向外輸送不暢它們就會(huì)堆積起來，對(duì)葉片光合作用的進(jìn)行產(chǎn)生不利影響。據(jù)測(cè)定葉片光合強(qiáng)度與葉片中淀粉含量和可溶性糖的濃度之間都呈負(fù)相關(guān)。葉片中光合產(chǎn)物積累數(shù)量，由葉片光合強(qiáng)度和耗用光合產(chǎn)物的器官之間的供求關(guān)系決定。這個(gè)關(guān)系就是將要討論的“代謝源”與“代謝庫”的關(guān)系。一株植物在旺盛生長或開花結(jié)實(shí)時(shí)期，對(duì)光合產(chǎn)物的需要量增加，這時(shí)葉片的光合作用也會(huì)增強(qiáng)；相反，在生長停滯時(shí)或摘去貯藏器官，減少植物對(duì)光合產(chǎn)物的需

23、求，葉片光合強(qiáng)度就會(huì)明顯下降。19山西省林業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院園藝系畢業(yè)論文第四章 高溫對(duì)植物葉片光合作用的抑制機(jī)理4.1 高溫對(duì)植物葉片的影響光合作用是植物對(duì)高溫最為敏感的生理反應(yīng)之一 ，在其他高溫誘導(dǎo)的傷害癥狀出現(xiàn)之前 ，光合作用已 經(jīng) 受 到高溫的抑制。在高溫條件下，在主要依賴于類囊體膜上的ps和 ps上的光反應(yīng)過程中，ps更容易失活。因此，植物光合速率降低的限制因素主要是光反應(yīng) （ps）。1高溫對(duì) ps捕光天線系統(tǒng)的影響高等植物的捕光天線系統(tǒng)主要包括 ps的捕光天線系統(tǒng)蛋白復(fù)合體（lhc）和 ps的捕光天線系統(tǒng)蛋白復(fù)合體（lhci），其中 lhc在光能分配的調(diào)節(jié)以及光保護(hù)中具有重要的作用。目

24、前多數(shù)研究表明，高溫對(duì) ps捕光天線系統(tǒng)的影 響 主 要 包 括 ps外 周 天線 lhc從 核 心 復(fù) 合 體 脫 落與結(jié)構(gòu)發(fā)生變化。2 高溫對(duì) ps供體側(cè)放氧復(fù)合體的影響光合放氧是高等植物和藻類 ps特有的功能 ，錳原子形成錳簇催化放氧反應(yīng)。高溫下錳簇從 ps反應(yīng)中心復(fù)合體中釋放，引起 ps放氧活性的喪失 。在 ps蛋白復(fù)合 體中，由 17、23、33 kd 3 種外周多肽以 及 錳簇 、氯 和 鈣 離 子 組成的放氧復(fù)合體（oec）主要功能是將水裂解，釋放出氧氣。oec 位于類囊體膜基粒片層外側(cè) ，對(duì)外界環(huán)境的變化十分敏感。也有 研 究 表 明 ，oec 是 高 溫 傷 害 ps的 原

25、初 部 位 ，對(duì)oec 的 損 傷必 然 影 響 到 ps的 耐 熱 性。高 溫 下 膜 脂 流 動(dòng)性增強(qiáng)以及膜蛋白相互作用的改變導(dǎo)致放氧復(fù)合物脫落 ，一旦高溫誘導(dǎo)的 ps放氧復(fù)合體失活，光合線性電子傳遞就勢(shì)必會(huì)受到抑制，導(dǎo)致光合速率下降，還可能導(dǎo)致跨類囊體膜質(zhì)子梯度降低。3高溫對(duì) ps反應(yīng)中心及 ps受體側(cè)電子傳遞的影響在高溫下對(duì) ps的受體端（qa 到 qb 的電子傳遞 ）具 有 重要的保護(hù)作用。ps光化學(xué)反應(yīng)中心的熱失活與 ps大分子復(fù)合體蛋白的結(jié)構(gòu)改變有必要的聯(lián)系 ，高溫下 d1、d2 蛋白的構(gòu)象發(fā)生修飾和變化致使qa 由低勢(shì)能狀態(tài)轉(zhuǎn)化為高電勢(shì)狀態(tài)并阻斷了從 qa 到qb 的電子傳遞。

26、高溫導(dǎo)致的能量過剩積累程度決定了ps反應(yīng)中心失活的速 度。高溫脅迫最初引起傷害的部位是ps受體側(cè)電子傳遞體，高溫使ps受體側(cè)電子傳遞受到抑制，熱耗散增加，電子傳遞能量減少，ps反應(yīng)中心可逆失活 。當(dāng)溫度 進(jìn)一步升高后 ，ps供體側(cè)捕光色素復(fù)合體或者放氧復(fù) 合 體受到嚴(yán)重傷害，導(dǎo)致捕獲光能減少，因而光能利用率也進(jìn)一步降低。4高溫對(duì)類囊體膜的影響高溫會(huì)引起囊體膜結(jié)構(gòu)的變 化 ，包 括 垛 疊 減 少 和 膜整體結(jié)構(gòu)的分解，引起跨膜質(zhì)子泄漏 ，影響三磷酸腺苷 （atp）合成。 有研究報(bào)道，ps周圍的膜脂結(jié)構(gòu)和膜脂環(huán)境與 ps的 熱 穩(wěn) 定 性 有 關(guān) ，當(dāng) 類囊 體 膜 受 損 傷 時(shí) ，ps向 p

27、s的電子傳遞也受到傷害。隨著溫度的升高，循環(huán)光合磷酸化能力不足以補(bǔ)償高溫引起的類囊體膜質(zhì)子泄漏 ，造成atp 含量的下降 。5高溫對(duì)碳同化過程的影響rubp 羧化/加氧酶（rubisco）是碳同化的關(guān)鍵酶，高溫會(huì)造成 rubisco 活 化酶失活 ，限制 rubisco 活 性 ，阻 礙碳同化進(jìn)程 ，從而反饋抑制光反應(yīng)的進(jìn)行 ，加劇光合抑制。6高溫對(duì)植物光合速率及其他氣體交換參數(shù)的影響l 凈光合速率變化研究表明，在光照強(qiáng)度一定的情況下，葉溫 40 ，供試的 2 個(gè)甘 藍(lán) 品 種 的 凈 光 合 速 率 （pn）比 在 28 時(shí) 分 別 降 低7%和 24%。通 過 在 苗 期 對(duì) 3 種 不

28、同 耐 熱 性 的 辣 椒 進(jìn) 行40高溫脅迫，處理 12 h 對(duì)所有品種凈光合速率均產(chǎn)生 明顯的抑制作用 ，并提出辣椒通過調(diào)節(jié)氣孔導(dǎo)度使 葉 片 氣 孔部分關(guān)閉來抵御高溫傷害。作物對(duì)高溫脅迫的響應(yīng)時(shí)間很短，黃瓜葉片的凈光合速率（pn）在高溫脅迫下呈下降趨勢(shì)，脅迫 12 h 后 pn 比脅迫前下降了 68%。氣孔導(dǎo)度（gs）和蒸騰速 率 （tr）的 變 化 趨 勢(shì) 與 pn 一 致 ，隨 著 高 溫 脅 迫 時(shí) 間 的 延長，gs 和 tr 逐 漸 下 降 25。光 合 作 用 在高 溫 脅 迫 時(shí) 下 降 的 原因，一方面是高溫破壞了葉綠體和細(xì)胞質(zhì)的結(jié)構(gòu)，并使酶鈍化；另一方面，呼吸作用與光合

29、作用酶的活性范圍不 同 ，在較高溫度時(shí)呼吸速率大于光合作用速率 ，雖然此 時(shí) 植 物 的但因呼吸作用影響，凈光合速率卻降低。 l 氣體交換參數(shù)變化隨著溫度的進(jìn)一步增加，高溫會(huì)破壞類囊體膜結(jié)構(gòu)，促使 ps和 ps分離，假環(huán)式和 ps驅(qū)動(dòng)的電子傳遞也受到影 響 ，并可能導(dǎo)致細(xì)胞、葉片乃至植物的死亡。 高溫脅迫引起氣孔關(guān)閉，限制 co2 的擴(kuò)散，并進(jìn)一步 影響 光 合 速 率 。細(xì)胞間隙 co2 濃度（ci）是確定光合作用下降原因的主要判斷指標(biāo)，只有當(dāng)細(xì)胞間隙 co2 濃度與凈光合速率一起下降且氣孔限制值增加時(shí) ，才能斷定凈光合速率的下降主要是由氣孔因素造成的。但是，有時(shí)也會(huì)出現(xiàn)光合速率降低而細(xì)胞間

30、隙 co2 濃度保持恒定的情況，這仍屬于氣孔限制，其原因是氣孔發(fā)生了不均勻關(guān)閉。7 高溫對(duì)植物葉片光合色素含量的影響葉綠素是最重要的光合色素 ，其生物合成的適宜溫度為30 ，葉片葉綠素含 量的多少直接影響光合作用的強(qiáng)弱。高溫脅迫下葉綠素含量減少的原因可能有 2 個(gè)：一是高溫脅迫影響葉綠素合成的中間產(chǎn)物 5-氨 基酮戊酸和卟 啉ix 的生物合成，降低葉綠素的生成量；二是高溫脅迫下發(fā)生光氧化反應(yīng)，使植物體內(nèi)的活性氧產(chǎn)生量上升，導(dǎo)致葉綠素含量減少。 高溫脅迫導(dǎo)致黃瓜葉片葉綠 素 、類 胡 蘿 卜 素 含 量 和葉黃素含量的明顯下降，可能是由于高溫引起活性氧 積 累 發(fā)生氧化破壞，加速了這些色素的降解。40 高溫下辣椒幼苗葉片的葉綠素總量表現(xiàn)為先上升后下降的趨勢(shì) ，耐 熱 品種葉綠素總量變化幅度小于熱敏感品種。高溫脅迫也導(dǎo)致了早熟花椰菜葉片葉綠素和類胡蘿卜素含量的明顯下降 ，其可能原因是高溫降低了葉綠素的合成 ，活性氧的 積 累 又加速了葉綠素的降解。 類胡蘿卜素既是光合色素，又是細(xì)胞內(nèi)源抗氧化劑，一方面吸收光能并傳遞給反應(yīng)中心 ，補(bǔ)償由于 葉 綠 素 減 少 而引 起 光 合 作 用 的 下 降 ，另 一 方 面 可 以 吸 收 剩